Tethyshadros

Autor:	Korekta:
Marcin Szermański Maciej Ziegler Tomasz Sokołowski	Dawid Mazurek

---

Tethyshadros (tetydhadros)
Długość:	>3,6 m
Masa:	ok. 300 kg
Miejsce występowania:	Włochy - Triest (formacja Liburnian)
Czas występowania	76-68 Ma późna kreda
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Genasauria Neornithischia Cerapoda Ornithopoda Iguanodontia Ankylopollexia Styracosterna Hadrosauriformes Hadrosauroidea
Plik:Tethyshadros1.jpg Holotyp i jego rekonstrukcja (autor: Lukas Panzarin) [3]

Wstęp

Tethyshadros to rodzaj nietypowego hadrozauroida.

Waga odkrycia

Tethyshadros jest najbardziej unikalnie zbudowanym dinozaurem kaczodziobym (zaawansowanym hadrozauroidem). Jego szkielet jest jednym z najbardziej kompletnych spośród wszystkich znanych skamieniałości dinozaurów i pierwszym ukazujących niemal pełną morfologię hadrozauroida blisko spokrewnionego z obszernym kladem Saurolophus + Lambeosaurus (nazywanym Hadrosauridae, Saurolophidae lub Euhadrosauria), lecz bardziej od nich bazalnego. Jest drugim nazwanym dinozaurem z Włoch, po Scipionyx.

Materiał kopalny

Holotyp (SC 57021) to praktycznie kompletny, artykułowany szkielet dorosłego osobnika o długości 3,62 m.

Przypisany materiał to izolowane kości i bardziej kompletne szkielety kilku osobników, z których niektóre są większe i masywniejsze niż typowy okaz.

Etymologia

Nazwa rodzajowa składa się ze słowa Tethys oznaczającego prehistoryczny Ocean Tetydy, z którego osadów zbudowane są pasma górskie powstałe podczas orogenezy alpejskiej oraz ze słowa hadros, symbolizującego hadrozaruroidy. Nazwę więc można swobodnie przetłumaczyć na "tetydowego hadrozauroida" bądź na "hadrozauroida z Tetydy". Epitet gatunkowy (insularis) bierze się z łacińskiego insular, oznaczającego mieszkańca wyspy.

Budowa

Tethyshadros, podobnie jak Balaur, jest prawdopodobnie przykładem "wyspiarskiego dziwaka". Zwierzę zapewne dorastało do około 4 metrów długości, co czyni go najmniejszym znanym styrakosternem, prawdopodobnie zmniejszonym wskutek ograniczonego terytorialnie środowiska (wyspy). Ogólnym pokrojem ciała Tethyshadros przypominał inne iguanodonty, miał jednak wiele unikalnych cech, wśród których są:

Czaszka

Plik:Tethyshadros2.jpg

Rekonstrukcja głowy (autor: Davide Bonadonna [1]).

Plik:Tethyshadros3.jpg

Rekonstrukcja szkieletu (autor: Marco Auditore; z Dalla Vecchia, 2009).

Jest ona duża i bardziej wydłużona niż u większości hadrozaurydów (jedynie Edmontosaurus annectens mógł mieć bardziej wydłużoną). W ogólnym zarysie przypomina najbardziej bazalnego hadrozauroida Mantellisaurus i jego prawdopodobnego młodszego synonima Dollodon. Okna podskroniowe (znajdujące się za oczodołami) są duże i niemal prostokątne oraz prawie dwukrotnie większe od oczodołów. Dziób na górnej szczęce wystawał do przodu, a jego ząbkowanie jest wyjątkowo silnie rozwinięte - wyrostki/ząbki kości przedszczękowej są bardzo duże, smukłe i spiczaste a największy jest położony najbardziej z przodu (w okolicy spojenia). Oczy były osłonięte przez cienką kość nadoczodołową, która występuje w wielu bazalnych hadrozauroidów i bardziej prymitywnych iguanodontów (oraz u wielu innych ptasiomiednicznych; jest ona zrośnięta z kością przedczołową i zaoczodołową u bardziej zaawansowanych hadrozauroidów). Kość jarzmowa jest bardzo długa, smukła i bez brzusznego kołnierza. Jej wyrostki tylne i górne ponad dwukrotnie dłuższe od wyrostków przednich.

Kończyny

Są one najlepiej przystosowane do szybkiego poruszania się wśród znanych hadrozauroidów. Szkielet Tethyshadros ma cechy zwierząt szybkobiegających: kość piszczelowa dłuższa od kości udowej (stanowi 131 % jej długości), skrajne palce dłoni utracone na drodze ewolucji, kości śródręcza długie, smukłe i z ograniczonymi ruchami, działające jako jeden element, zmniejszenie masa stopy (przez utratę lub ukrócenie paliczków i zwężenie tych kości), pozycja bliska kopytochodności. Jednak śródstopie było krótkie (35% długości piszczeli), co ograniczało prędkość zwierzęcia.

Dłoń

Miała ona tylko 3 palce - palec V został utracony (podobnie jak I u wcześniejszych hadrozauroidów). Wydaje się, że mogła być ona wykorzystana jedynie w ruchu czworonożnym. Jednak jej smukłość i zmniejszona powierzchnia końców oraz prawdopodobne położenie sugerują przeważającą rolę wspierającą podczas spoczynku, a także zachowania równowagi w poruszaniu się na dwóch nogach. Możliwe, że jest to adaptacja do specyficznego stylu życia (np. poruszania się na nierównym terenie).

Miednica i ogon

Kość kulszowa jest esowata i bardzo długa, z tępym, nierozrośniętym końcem. Miednica jest silnie wydłużona ku tyłowi, więc możliwe jest przesunięcie znacznej części układu pokarmowego za nogi. Ogon był wydłużony i smukły. Pierwszych jego kręgi są dłuższe niż wyższe (odwrotnie niż u innych Hadrosauriformes). Najciekawszy jest długi rząd proksymalnych (przednich) kręgów ogonowych bez hemapofyz - pierwszy szewron był dopiero pomiędzy 7 a 8 kręgiem ogonowym, gdy u innych Hadrosauriformes pomiędzy 2 a 5. Przez to istnieje brzuszna "luka" stanowiąca 44 % zachowanych części ogona holotypu. Pierwszy szewron Tethyshadros jest zwrócony bardziej ku tyłowi w porównaniu do pozostałych iguanodontów. Szewrony 9-13, występujące pomiędzy kręgami ogonowymi 15 a 20, przypominają kształtem buty (końcówki są rozszerzone). Szewrony z tym kształtem nie występują u innych hadrozauroidów, gdzie są one tylko bocznie spłaszczonymi wypustkami. Szczególny kształt proksymalnej części ogona (znaczna część bez szewronów, wydłużone trzony, kształt żeber i szewronów) może być powiązany z wyraźną rozbudową i wydłużeniem udowo-ogonowych mięśni, przydatnych w biegu. Główny retraktor kości udowej również sugeruje szybkobieżność.

Paleobiogeografia i pozycja filogenetyczna

Plik:Tethyshadros4.jpg

Zachodnia część Oceanu Tetydy podczas mastychtu (72-65 Ma) z zaznaczeniem miejsc odnalezienia hadrozauroidów. Gwiazdka - Tethyshadros, krzyżyk - Telmatosaurus, kropka - Pararhabdodon. Źródło" [2].

Tethyshadros żył pod koniec ery mezozoicznej na terenie obecnych północnych Włoch, będących wtedy wyspą. Jego przodkowie przybyli prawdopodobnie z Azji, przepływając z jednej masy lądowej na kolejną.

Według analizy kladystycznej przeprowadzonej przez Dalla Vecchię (2009), Tethyshadros jest zaawansowanym hadrozauroidem - prawdopodobnie taksonem siostrzanym kladu tworzonego przez dwa obszerne taksony: Lambeosaurinae i Hadrosaurinae/Saurolophinae. Późniejsza i obszerniejsza analiza (McDonald i in., 2010A) wykazała, że jest on nieco bardziej oddalony od tego kladu, natomiast analiza Ramírez-Velasco i in. (2012) wykazała, że jest to takson siostrzany azjatyckiego Jintasaurus a oba rodzaje są grupą zewnętrzną kladu Hadrosaurus+(Lambeosaurinae+Saurolophinae). Tethyshadros i inne hadrozauroidy dzieli przynajmniej 7-18 milionów lat ewolucji, zważywszy na bardziej zaawansowaną pozycję santońskiego (86-83 Ma) Jaxartosaurus (Prieto-Márquez, 2010).

Spis gatunków

Tethyshadros	Dalla Vecchia, 2009
T. insularis	Dalla Vecchia, 2009

Bibliografia

Dalla Vecchia, F.M. (2009) "Tethyshadros insularis, a new hadrosauroid dinosaur (Ornithischia) from the Upper Cretaceous of Italy" Journal of Vertebrate Paleontology, 29(4), 1100-1116. doi:10.1671/039.029.0428.

McDonald, A.T., Barrett, P.M. & Chapman, S.D. (2010A) "A new basal iguanodont (Dinosauria: Ornithischia) from the Wealden (Lower Cretaceous) of England" Zootaxa, 2569, 1-43.

McDonald, A.T., Kirkland, J.I., DeBlieux, D.D., Madsen, S.K., Cavin, J., Milner, A.R.C. & Panzarin, L. (2010B) "New Basal Iguanodonts from the Cedar Mountain Formation of Utah and the Evolution of Thumb-Spiked Dinosaurs" PLoS ONE 5(11): e14075. doi:10.1371/journal.pone.0014075

Prieto-Márquez, A. (2010) "Global phylogeny of hadrosauridae (Dinosauria: Ornithopoda) using parsimony and Bayesian methods" Zoological Journal of the Linnean Society, 2010, 159, 435–502. doi: 10.1111/j.1096-3642.2009.00617.x

Ramírez-Velasco, A.A., Benammi, M., Prieto-Márquez, A., Ortega, J.A. & Hernández-Rivera, R. (2012) "Huehuecanauhtlus tiquichensis, a new hadrosauroid dinosaur (Ornithischia: Ornithopoda) from the Santonian (Late Cretaceous) of Michoacán, Mexico" Canadian Journal of Earth Sciences, 49(2), 379-395. doi: 10.1139/E11-062

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.