Pachyrhinosaurus

Autor: Dawid Mazurek, Łukasz Czepiński, Maciej Ziegler, Tomasz Skawiński, Paweł Konarzewski

Korekta: Karol Sabath, Marcin Szermański, Kamil Kamiński

---

Pachyrhinosaurus (pachyrinozaur)
Długość:	5-8 m
Masa:	2-4 t
Miejsce występowania:	USA – Alaska, Kanada – Alberta
Czas występowania	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 (76,1?) 73,9-68,5 Ma późna kreda (kampan - mastrycht)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Ceratopsia Ceratopsoidea Ceratopsidae Centrosaurinae Eucentrosaura Pachyrhinosaurini Pachyrostra
Rekonstrukcja przyżyciowa P. canadensis. Autor: Nobu Tamura [11]
Rekonstrukcja przyżyciowa P. lakustai. Autor: Nobu Tamura [12]
Rekonstrukcja odpoczywających P. perotorum. Autor: Andrey Atuchin [13]

Wstęp

Pachyrhinosaurus to rodzaj zaawansowanego centrozauryna żyjącego na terenach Ameryki Północnej w późnej kredzie. Podobnie jak inne ceratopsy, był roślinożerą. Jego najbliższym krewnym był prawdopodobnie Achelousaurus (klad obejmujący te dwa rodzaje, ich ostatniego wspólnego przodka oraz wszystkich jego potomków nosi nazwę Pachyrostra). Jednak niektóre analizy wskazują że achelozaur był bliżej spokrewniony z Einiosaurus (np. Lund i in. [2016]; Lucas i in. [2018]). Nazwa rodzajowa Pachyrhinosaurus znaczy "grubonosy jaszczur".

Budowa

Szacuje się, że pachyrinozaur mierzył – zależnie od gatunku – od 5 do 8 metrów długości, a jego masę ocenia się na 2-4 tony. Czasem przedstawia się go z rogiem wyrastającym z przodu czaszki. Nie znaleziono jednak u żadnego osobnika (z wyjątkiem młodych P. lakustai) rogów wyrastających z charakterystycznego zgrubienia na nosie. Badania powierzchni czaszek centrozaurynów wskazują, że mocno chropowata powierzchnia była pokryta rogowym zgrubieniem a nie rogiem (Hieronymus i in., 2009).

Gatunki

Obecnie za ważne uznaje się trzy gatunki:

P. canadensis

Długość: 7-8 m

Miejsce: Alberta - formacja Horseshoe Canyon i formacja St. Mary River (Kanada)

Czas: ok. 72,7-71,8 Ma

Historia taksonu: Pierwsze jego szczątki odkrył w Albercie (Kanada) w 1946 roku, a nazwał w 1950, Charles M. Sternberg (1885–1981), amerykański paleontolog i kolekcjoner skamielin, który wsławił się odkryciem i opisaniem także skamieniałości Brachylophosaurus, Parksosaurus i Edmontonia. Jego ojciec, Charles H. Sternberg (1850-1943; brał udział w słynnych "wojnach o kości", w obozie Cope'a), jak i dwaj bracia (George Sternberg i Levi Sternberg), również odnieśli sukces na polu dinozaurologii. W 1975 roku Wann Langston Jr opisał kolejne szczątki odnalezione w formacji St. Mary River.

Materiał kopalny: Holotyp (CMN 8867) składa się z czaszki bez dolnych szczęk i pozbawionej dzioba oraz kości kryzy. Odnaleziono czaszki oraz inne kości należące do tego gatunku.

Etymologia: Epitet gatunkowy canadensis pochodzi od nazwy kraju, w którym odkryto skamieniałości.

Opis: To największy gatunek i typowy dla rodzaju Pachyrhinosaurus. Żył na przełomie kampanu i mastrychtu.

Samica Albertosaurus broniąca swoich młodych przed P. canadensis. W tle widoczny Montanoceratops. Autor: Abelov2014 [6]

Paleośrodowisko: Osady z formacji Horseshoe Canyon wskazują na zmieniający się poziom morza, w którym występowało wiele różnych środowisk, w tym morskie siedliska przybrzeżne i przyboczne oraz siedliska przybrzeżne, takie jak laguny. Obszar ten był wilgotny i ciepły z klimatem umiarkowanym do podzwrotnikowego. Na przełomie kampanu i mastrychtu średnia roczna temperatura i opady w tym regionie gwałtownie spadły (Quinney i in., 2013). Te obszary zamieszkiwały ceratopsydy, hadrozaurydy, ankylozaurydy, pachycefalozaurydy, tyranozaurydy, ornitomimozaury i inne teropody.

P. lakustai

Wędrujące stado P. lakustai i Corythosaurus. Autor: ABelov2014 [7].

Długość: 5 m

Miejsce: Alberta – formacja Waptiti (Kanada)

Czas: 73,9-73,8 Ma

Historia taksonu: W roku 1972 Al Lakusta odkrył w Albercie nagromadzenie szczątków pachyrinozaura. Skamieniałości skończono wydobywać dopiero pod koniec lat 80. To masowe cmentarzysko wskazuje na to, że prawdopodobnie dinozaury te żyły stadnie i zostały zaskoczone przez powódź. Obecność kilku grup wiekowych zdaje się zaś wskazywać na pewien rodzaj opieki nad potomstwem. Przed opisaniem w 2008 roku znany był jako "pachyrinozaur z Pipestone".

Materiał kopalny: Holotyp TMP 1986.55.258 stanowi poprzecznie zmiażdżona czaszka dorosłego osobnika, pozbawiona kości tworzących kryzę. W sumie wydobyto 15 czaszek należących do osobników o różnym wieku i 2,5 tysiąca innych elementów kostnych.

Etymologia: Epitet gatunkowy lakustai nawiązuje do Ala Lakusty, odkrywcy szczątków tego gatunku pachyrinozaura.

Opis: Najstarszy znany gatunek Pachyrhinosaurus. Był mniejszy od gatunku typowego. Narośl na nosie była mniejsza niż u P. canadensis i występowała tylko u dorosłych osobników – młode miały rogi, podobne do tych u innych ceratopsów. Za oczodołami znajdowały się od jednego do trzech różków na środkowej linii ciemieniowej u dorastających i dorosłych.

P. perotorum

Długość: 5 m

Miejsce: Alaska – formacja Prince Creek (USA)

Czas: 70-68,5 Ma

Historia taksonu: Skamieniałości intensywnie wykopywano w latach 2005-2007. Zebrano łącznie kilka ton materiału kopalnego w masowym cmentarzysku Kikak-Tegoseak na Alasce należących do wielu osobników P. perotorum.

Materiał kopalny: Holotyp DMNH 21200 to fragment kości ciemieniowej. Ze złoża kości wydoboto wiele skamieniałości. W 2011 roku Erickson i Druckenmiller jako Pachyrhinosaurus sp. opisali kość udową (UAMES 3551) pochodzącą z osadów formacji Prince Creek na Alasce. Z tej formacji pochodzą również holotyp i paratypy P. perotorum, co sugeruje, że UAMES 3551 także należy do tego gatunku (choć Fiorillo i Tykoski – mimo iż cytują pracę Ericksona i Druckenmillera – nie wymieniają tego okazu).

Etymologia: Dla uczczenia rodziny Perot (Margot i H. Ross Perot i ich dzieci), którzy wspierali naukę i edukację.

Uciekające stado P. perotorum przed Nanunqsaurus. Autor: Abelov2014 [8]

Opis: Jest to najmłodszy przedstawiciel Centrosaurinae. Wydaje się, że centrozauryny nie dotrwały do końca ery dinozaurów lecz pozostali jedynie przedstawiciele Chasmosaurinae. Różnił się od swoich krewniaków przede skierowanym do góry końcem kości rostralnej, przez co nie miał on zakrzywionego do dołu „papuziego dzioba”. Pierwotnie badacze uznali, że para krótkich, spłaszczonych rogów wrastała w okna na kryzie. Dalsze badania okazów zebranych ze stanowiska Kikak-Tegoseak wykazało, że pierwotna rekonstrukcja kości ciemieniowych była niepoprawna i element ten był bardzo podobny do pozostałych gatunków pachyrinozaura (Tykoski i in. 2019).

Paleośrodowisko: Osady sugerują obecność wielu środowisk równiny przybrzeżnej obejmujących meandry, rozlewiska szczelinowe, jeziora i bagna. Słabo rozwinięte gleby kopalne rozwijały się w chłodnym, umiarkowanym klimacie. Rosło tam wiele lasów iglastych z podszytem okrytozalążkowym podobnych do współczesnych tajg. Opady były prawdopodobnie rozłożone sezonowo, co powodowało wahania poziomu wody i stosunkowo częste pożary. Sezonowe powodzie, związane z ekstremalnymi zmianami w długości dnia, temperaturze i opadach, były prawdopodobnymi przyczynami śmierci wielu dinozaurów żyjących na terenach dzisiejszej Alaski (McCarthy i in., 2010). Na tych obszarach żyło wiele zaawansowanych hadrozaurydów (Edmontosaurus sp.), centrozaurynów (Pachyrhinosaurus perotorum) i Alaskacephale. Zagrożeniem dla większych roślinożerców był Nanuqsaurus, dla mniejszych dromeozaurydy i troodontydy.

TMP 2002.76.1

Okaz TMP 2002.76.1. Być może należy do rodzaju Pachyrhinosaurus. Fot. Dave Snowden [9]

Miejsce: Alberta - formacja Dinosaur Park

Czas: 76,1-75,4 Ma

Historia odkrycia: W 1996 roku Philip Currie i wspólnicy z Royal Tyrrell Museum odnaleźli w formacji Dinosaur Park częściowy szkielet należący do nieznanego centrozauryna. Wykopaliska intensywnie trwały w latach 2001–2003, 2005 i 2006. W 2007 roku okaz został oczyszczony ze skał i wystawiony w muzeum. Został opisany w 2010 roku Ryan i in., ale nie otrzymał nazwy.

Opis: TMP 2002.76.1 to najwcześniejszy znany grubonosy ceratopsyd, starszy od Achelousaurus. W przeprowadzonej przez Ryana i in., (2010) analizie filogenetycznej znajdował się on w politomii z Pachyrhinosaurus i Achelousaurus. Analiza Fiorillo i Tykoskiego (2012) zasugerowała, że TMP 2002.76.1 jest bliżej spokrewniony z pachyrinozaurem; w drzewie ścisłej zgodności z trzech najbardziej parsymonicznych znajduje się w politomii z trzema gatunkami Pachyrhinosaurus, więc jego przynależność do tego rodzaju jest niewykluczona.

Jedno z trzech najbardziej parsymonicznych drzew według Fiorillo i Tykoskiego (2012):

Pachyrostra	Achelousaurus horneri  TMP 2002.76.1  Pachyrhinosaurus   P. lakustai  P. canadensis  P. perotorum

Paleobiologia

Mózg i zachowanie

Badania wykazały, że mózg P. lakustai był mały rozmiarem i zbudowany w prosty sposób. Mózg, móżdżek i płaty wzrokowe nie były rozszerzone. Swoich ozdób czaszkowych prawdopodobnie używał do komunikacji między osobnikami. Stadny tryb życia i potencjalne migracje sugerują złożony behawior. Wyniki badań wykazały, że dość rozbudowane zachowanie są zgodne niewielkimi rozmiarami mózgu (Currie i in., 2008).

Tykolski i Fiorillo (2013) sądzą, że ogólna budowa mózgowia jest podobna u wszystkich gatunków pachyrinozaura. W swoich badaniach próbowali na podstawie mózgowia odróżnić od siebie poszczególne gatunki. Twierdzą, że znaleźli co najmniej dwa szczegóły mózgoczaszki, które przynajmniej potencjalnie mogą być odróżnić P. perotorum od P. canadensis i P. lakustai. Zmienność osobnicza i mała liczba próbek utrudnia szczegółowe badania. Uznali, że badanie morfologii mózgoczaszki nie jest dobrym sposobem na odróżnianie gatunków.

Ontogeneza

Ontogeneza P. perotorum. Skala 50 cm. Źródło: Fiorillo i Tykoski, 2013.

Erickson i Druckenmiller (2011) przeprowadzili analizę histologiczną kości udowej pachyrinozaura z Alaski (UAMES 3551). Wynika z niej, że osobnik ten zginął w 19. roku życia. Zwierzę gwałtownie rosło przez pierwsze dwa lata życia (po pierwszym roku osiągnęło 28% wielkości ostatecznej, a po drugim 40%), a po zakończeniu tego okresu tempo wzrostu znacznie spadało. U innych ceratopsów zdobienia czaszki (takie jak wyraźne guzy na kościach nosowych i nadoczodołowych czy różki ciemieniowo-łuskowe) rozwijały się po osiągnięciu około 73% maksymalnych rozmiarów, co u pachyrinozaura odpowiadało dziewięciu latom. W tym czasie zwierzę prawdopodobnie osiągało dojrzałość płciową. Charakterystyczna morfologia linii zatrzymanego wzrostu (LAG's) sugeruje, że w trakcie nocy polarnej pachyrinozaury nie opuszczały obszarów podbiegunowych.

Tykoski (2013) opisał fragmenty czaszki młodego osobnika P. perotorum, który osiągnął mniej więcej dwie trzecie rozmiarów dorosłego. Badania wykazały, że u tego gatunku zachodziły niezwykłe zmiany w wyglądzie czaszki w toku ontogenezy. U niedojrzałych okazów P. lakustai guz nosowy zajmował prawie całą długość kości nosowych. Tymczasem u młodego P. perotorum istniała znacząca odległość między owym guzem a tylnym końcem kości nosowych, gdzie znajdował się pomarszczony płat pokryty pochwą rogową. Z biegiem czasu guz rozrastał się do tyłu, zarastając ten obszar kości nosowych (zob. obrazek obok).

Dymorfizm płciowy

Walczące P. perotorum. Niepoprawny wygląd różków na kości ciemieniowej. Autor: Karen Carr. Źródło: Fiorillo i Tykoski, 2013.

Przypuszcza się, że u ceratopsów dymorfizm płciowy uwidoczniał się w budowach czaszki. Na początku badań skamieniałości P. lakustai zidentyfikowano dwie morfologie w budowie narośli nosowej. W pierwszej formie powierzchnia grzbietowa była wypukła, w drugiej prawdopodobnie wklęsła. Być może kość nasady guza była dla samic źródłem wapnia w czasie składania jaj. Dymorfizm płciowy mógł być widoczny w różkach ciemieniowych i potylicznych na kryzie, zwłaszcza tych na znajdujących się na kości ciemieniowej. Badanie dowodzą, że mniej więcej połowa dojrzałych okazów miała jeden lub więcej różków w linii środkowej. Trudno ustalić czy to wynikało z dymorfizmu płciowego czy zmiennością wewnątrzgatunkową (Currie i in., 2008).

Funkcje zgrubień nosowych i naodcznych

Funkcje rogów, guzów i kryz są tematem, które wymagają dokładnych badań. Prawdopodobnie rogi lub guzy mogły służyć do obrony przed drapieżnikami, walk wewnątrzgatunkowych oraz do pokazów godowych. U P. lakustai były one wydłużone. Przypuszcza się, że przy silnych uderzeniach kostnymi naroślami głowy mogłyby się niekontrolowanie obracać w dół i powodować obrażenia. Uważa się, że obecność ozdób na czaszce pełniły funkcje pokazowe,a nie obronne (Currie i in., 2008).

Ewolucja

Hipotetyczna anageneza według Wilsona i in. (2020). [10]

Jack Horner i in. (1992) uznali, że centrozauryny z formacji Two Medicine znane jako Stellasaurus, Einiosaurus i Achelousaurus są formami przejściowymi między Styracosaurus a Pachyrhinosaurus. Zauważyli, że wszystkie wymienione rodzaje wykazują podobieństwa do siebie w budowie. Stellasaurus miał podobny kształt kryzy do Einiosaurus, lecz z większą liczbą wyrostków ciemieniowych. Einiozaur posiadał dwa proste wyrostki na kryzy, gdy achelozaur miał skierowane na zewnątrz. Sampson (1995) uznał, że zagięty róg nosowy einiozaura nie stanowił formy przejściowej między nosowym rogiem skierowanym do góry stellazaura, a niewielkim guzem achelozaura. Słuszność hipotezy o linii ewolucyjnej Styracosaurus-Pachyrhinosaurus potwierdzają Wilson i in. (2020). Okaz TMP 2002.76.1 odnaleziony w formacji Dinosaur Park jednak temu zaprzecza. Był starszy od Achelousaurus a charakteryzował się już dobrze rozwiniętym guzem na nosie. Folwer (2017) przypuszcza, że linia ewolucyjna pachyrinozaurów mogła się oddzielić wcześniej od pozostałych centrozauyrnów z których powstał achelozaur, a ich guzy wyewoluowały się niezależnie od siebie.

Pachyrinozaur w kulturze masowej

Wizerunek pachyrinozaura znalazł się w filmach. W filmie przygodowym "Walking with Dinosaurs 3d" z 2013 roku głównym bohaterem był P. lakustai o imieniu Patchi . Produkcja dokumentalna z 2011 roku "Marsz dinozaurów" przedstawiła migrację stad edmontozaurów i pachyrinozaurów z powodu zbliżającej się zimy . Czwarty odcinek serialu "Prehisotryczna planeta" ("Prehistoric Planet") produkcji BBC przedstawił stado P. perotorum uciekające przed Nanuqsaurus. Jeden z osobników padł ofiarą drapieżników . Pachyrinozaur jest popularny wśród zabawek dla dzieci, ale można spotkać lepsze modele redukcyjne (PNSO)

Spis gatunków

Pachyrhinosaurus	Sternberg, 1950
P. canadensis	Sternberg, 1950
P. lakustai	Currie, Langston i Tanke, 2008
P. perotorum	Fiorillo i Tykoski, 2012

Galeria

• 

  Czaszka P. canadensis. [1]

• 

  Czaszka P. lakustai. [2]

• 

  Zrekonstruowany szkielet P. lakustai. [3]

• 

  Anageneza wg Hornera i in. 1992 [4]

• 

  Odcisk skóry P. lakustai. [5]

Bibliografia

Currie, P. J., Langston, W., Tanke, D. H., Ralrick, P. E., Ridgely, R. C., & Witmer, L. M. (2008). "A new horned dinosaur from an Upper Cretaceous bone bed in Alberta. NRC Research Press.

Dalman, S.G., Hodnett, J.-P.M., Lichtig, A.J., Lucas, S,G. (2018). "A new ceratopsid dinosaur (Centrosaurinae: Nasutoceratopsini) from the Fort Crittenden Formation, Upper Cretaceous (Campanian) of Arizona". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 79: 141–164

Eberth, D. A., & Kamo, S. L. (2020). "High-precision U–PB CA–ID–TIMS dating and chronostratigraphy of the dinosaur-rich horseshoe canyon formation (Upper Cretaceous, Campanian–Maastrichtian), Red Deer River Valley, Alberta, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 57(10), 1220-1237. doi:10.1139/cjes-2019-0019

Erickson, G.M. & Druckenmiller, P.S. (2011) "Longevity and growth rate estimates for a polar dinosaur: a Pachyrhinosaurus (Dinosauria: Neoceratopsia) specimen from the North Slope of Alaska showing a complete developmental record" Historical Biology, 23(4): 327-334. doi:10.1080/08912963.2010.546856.

Fanti, F., Currie, P. J., & Burns, M. E. (2015). Taphonomy, age, and paleoecological implication of a new Pachyrhinosaurus (Dinosauria: Ceratopsidae) bonebed from the Upper Cretaceous (Campanian) Wapiti Formation of Alberta, Canada. Canadian Journal of Earth Sciences, 52(4), 250-260 doi:10.1139/cjes-2014-0197

Fiorillo, A.R. & Tykoski, R.S. (2012) "A new Maastrichtian species of the centrosaurine ceratopsid Pachyrhinosaurus from the North Slope of Alaska" Acta Palaeontologica Polonica, 57: 561-573. doi:10.4202/app.2011.0033.

Fiorillo, A.R. & Tykoski, R.S. (2013) "An Immature Pachyrhinosaurus perotorum (Dinosauria: Ceratopsidae) Nasal Reveals Unexpected Complexity of Craniofacial Ontogeny and Integument in Pachyrhinosaurus" PLoS ONE 8(6), e65802. doi:10.1371/journal.pone.0065802

Fowler, D.W. (2017). "Revised geochronology, correlation, and dinosaur stratigraphic ranges of the Santonian-Maastrichtian (Late Cretaceous) formations of the Western Interior of North America" PLoS ONE, 12(11), e0188426. doi:10.1371/journal.pone.0188426

Langston Jr, W. (1975). "The ceratopsian dinosaurs and associated lower vertebrates from the St. Mary River Formation (Maestrichtian) at Scabby Butte, southern Alberta". Canadian Journal of Earth Sciences, 12(9), 1576-1608. doi:10.1139/e75-142

Langston Jr, W. (1967). "The thick-headed ceratopsian dinosaur Pachyrhinosaurus (Reptilia: Ornithischia), from the Edmonton Formation near Drumheller, Canada". Canadian Journal of Earth Sciences, 4(1), 171-186. doi:10.1139/e67-008

Lund, E., K., O’Connor, P., M., Loewen, M., A., Jinnah, Z., A. (2016). "A New Centrosaurine Ceratopsid, Machairoceratops cronusi gen et sp. nov., from the Upper Sand Member of the Wahweap Formation (Middle Campanian), Southern Utah". PLoS ONE. 11 (5): e0154403. doi:10.1371/journal.pone.0154403

Hieronymus, T.L., Witmer, L.M., Tanke, D.H. & Currie P.J. (2009) "The facial integument of centrosaurine ceratopsids: morphological and histological correlates of novel skin structures" Anatomical Record, 292(9): 1370-1396.

Holtz, TR. Jr. (2012) "Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages Supplementary Information" [14]

Horner, J.R., Varricchio, D.J.,Goodwin, M.B. (1992). “Marine transgressions and the evolution of Cretaceous dinosaurs.” Nature. 358 (6381), 59–61. doi:10.1038/358059a0.

McCarthy, P. J., Flaig, P. P., & Fiorillo, A. R. (2010, December). Paleoenvironmental interpretation of an ancient Arctic coastal plain: Integrated paleopedology and palynology from the Late Cretaceous (Maastrichtian) Prince Creek Formation, North Slope, Alaska, USA. In AGU Fall Meeting Abstracts (Vol. 2010, pp. PP11B-1444).

Ryan, M.J., Eberth, D.A., Brinkman, P.B., Currie, P.J. & Tanke, D.H. (2010) "A new Pachyrhinosaurus-like ceratopsid from the Upper Dinosaur Park Formation (Late Campanian) of Southern Alberta, Canada" W: Ryan, M.J., Chinnery-Allgeier, B., Eberth, D.A. (red.): "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, s. 141-155.

Paul, GS. (2016) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs: 2nd Edition" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford

Quinney, A., Therrien, F., Zelenitsky, D. K., & Eberth, D. A. (2013). Palaeoenvironmental and palaeoclimatic reconstruction of the Upper Cretaceous (late Campanian–early Maastrichtian) Horseshoe Canyon Formation, Alberta, Canada. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 371, 26-44. doi:j.palaeo.2012.12.009

Sampson, S.D. (1995). “Two new horned dinosaurs from the upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana; with a phylogenetic analysis of the Centrosaurinae (Ornithischia: Ceratopsidae).” Journal of Vertebrate Paleontology. 15 (4), 743–760. doi:10.1080/02724634.1995.10011259.

Sternberg, C. M. (1950). "Pachyrhinosaurus canadensis, representing a new family of the Ceratopsia, from southern Alberta". National Museum of Canada Bulletin. 118: 109–120.

Tykoski, R. S., & Fiorillo, A. R. (2013). Beauty or brains? The braincase of Pachyrhinosaurus perotorum and its utility for species-level distinction in the centrosaurine ceratopsid Pachyrhinosaurus. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 103(3-4), 487-499. doi:10.1017/S1755691013000297

Tykoski, R.S., Fiorillo, A.R. & Chiba, K. (2019). “New data and diagnosis for the Arctic ceratopsid dinosaur Pachyrhinosaurus perotorum.” Journal of Systematic Palaeontology. doi:10.1080/14772019.2018.1532464.

Wilson, J.P., Ryan, M.J. & Evans, D.C. (2020). "A new, transitional centrosaurine ceratopsid from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana and the evolution of the 'Styracosaurus-line' dinosaurs". Royal Society Open Publishing. 7 (4). doi:10.1098/rsos.200284