Torvosaurus

Autor:	Korekta:
Maciej Ziegler, "Tyracinoraptor", Marcin Szermański, Kamil Kamiński

---

Torvosaurus (torwozaur)
Długość:	9-10 m
Masa:	1-4 (?5) t
Miejsce występowania:	USA - Kolorado, Utah, Wyoming (ogniwa Brushy Basin i Salt Wash - formacja Morrison) Portugalia (ogniwa Porto Novo i Sobral, formacja Lourinhã) ???Niemcy - Nadrenia Północna Westfalia (formacja Ormatenton)
Czas występowania	154-146 Ma późna jura (kimeryd - tyton)
Systematyka	Dinosauria Theropoda Tetanurae (?) Megalosauroidea Spinosauroidea (sensu Sereno, 1998) (?) Megalosauridae (?=Torvosauridae) (?) Megalosaurinae Torvosaurinae
Rekonstrukcja przyżyciowa Torvosaurus gurneyi © Nobu Tamura, 2014 [6]

Wstęp

Torvosaurus to wielki torwozauryd (?=megalozauryd) z później jury Ameryki Północnej i Europy. W przeciwieństwie do większości teropodów, rodzaj ten obejmuje dwa gatunki. Jego nazwa oznacza "dziki jaszczur".

Historia odkryć i badań

Pierwsze szczątki torwozaura zostały odnalezione przez Jamesa Jensena i Kennetha Stadtmana w roku 1972 w osadach formacji Morrison w stanie Kolorado. W 1979 r. Galton wraz z Jensenem dokonali naukowego opisu tego teropoda. Sześć lat póżniej ten drugi opisał kolejne szczątki. Później do Torvosaurus przypisywano następne fragmenty szkieletu, m.in. w 2014 r. Michael Hanson i Peter Makovicky ujawnili szczątki kończyn, odkryte w Wyoming w 1899 r., które spędziły blisko 80 lat w Field Museum of Natural History w Chicago, zanim zostały zidentyfikowane i opisane.

W 1992 r. Robert Bakker i in. opisali nowy gatunek teropoda - Edmarka rex, który obecnie uznaje się przeważnie za młodszy synonim T. tanneri (m.in. Carrano i in., 2012).

W 2006 roku Octavio Mateus i współpracownicy przypisali odkryte w Portugalii szczątki czaszki do Torvosaurus tanneri. Jednak Carrano i in. (2012) zalecali większą ostrożność ze względu na podane niżej wyraźne różnice, i zaklasyfikowali portugalski materiał jako Torvosaurus sp.. Zgodnie z tą sugestią, dwa lata później utworzono drugi gatunek torwozaura - T. gurneyi (Hendrickx i Mateus, 2014). Gatunki te różnią się ilością zębów w kości szczękowej (T. gurneyi ma ich mniej niż jedenaście, natomiast gatunek amerykański jedenaście do trzynastu) oraz szczegółami budowy kości szczękowej. Później liczba zębów szczękowych jako cecha pozwalająca rozróżnić te dwa taksony została jednak poddana w wątpliwość, gdyż znane kości szczękowe gatunku portugalskiego nie są kompletne, a liczba zębów została oszacowana na podstawie zachowanych fragmentów. Malafaia i in. (2017) na podstawie odkrytej kolejnej niekompletnej kości szczękowej stwierdzili, że liczba zębów szczękowych u T. gurneyi mogła przekraczać dziesięć. Ponadto jest to cecha zmienna nawet w ramach jednego gatunku.

Budowa i paleobiologia

Szkielet Torvosaurus tanneri. Autor: Scott Hartman [1].

Torvosaurus był dużym teropodem, ocenianym dawniej na 11-12 m długości, choć Gregory Paul (2010) daje mu "jedynie" 9 m w przypadku T. tanneri, a Mateus i Hendrickx (2014) - ok. 10 m dla gatunku europejskiego. Jednak nawet takie rozmiary czynią go jednym z największych drapieżników jury, obok m.in Yangchuanosaurus czy Saurophaganax. Poruszał się na dwóch potężnych nogach. Czaszka była stosunkowo długa i niska, z dość krótkimi oknami przedoczodołowymi i wysokimi oczodołami o spiczastych dolnych końcach. Szczęki były silnie zbudowane, z ostrymi zębami o wydłużonych koronach, dochodzących do trzynastu cm długości, które umożliwiały wyrywanie dużych kawałów mięsa. Przednie kończyny były mocno zbudowane, większe od tyranozaurowych i zakończone trzema ostrymi pazurami. Masywna kość ramienna charakteryzowała się dużym grzebieniem naramienno-piersiowym, świadczącym o silnej muskulaturze. Przedramiona były ponad dwa razy krótsze od ramion (Jensen, 1985).

Torwozaur, jako jeden z największych drapieżników swoich czasów, prawdopodobnie polował na dinozaury - stegozaury, zauropody i ornitopody, jak np. Camptosaurus. Zarówno gatunek europejski, jak i amerykański współwystępowały z kilkoma innymi dużymi teropodami, jak Allosaurus czy Ceratosaurus. Zob. też Allosaurus#Paleoekologia.

Zob. też artykuł o Megalosauridae i opis Megalosaurus.

Gatunki torwozaura

T. tanneri

Rekonstrukcja Torvosaurus tanneri. Autor: Sdmitrchel [2].

Długość: 9 m

Masa: 1-2,4 t

Czas: późna jura (kimeryd - tyton)

Miejsce: USA - (ogniwa Brushy Basin i Salt Wash - formacja Morrison)

Torvosaurus próbuje odstraszyć 3 allozaury od padliny zauropoda. Autor: Alexander Lovegrove [3].

Materiał kopalny: Holotyp (BYUVP 2002): kości: ramienne (412, 429 mm), promieniowa (187 mm), łokciowe (225, 229 mm). Hendrickx i Mateus (2014) dzielą go na lektotyp (lewa k. ramienna) i paralektotyp (pozostałości lewej i prawej przedniej kończyny) o takim samym jak holotyp numerze katalogowym.

Paratypy to: BYUVP 2003 (czaszka ~1,31 m) - przednia część żuchwy; BYUVP 2004a-d - kręgi szyjne: fragment piątego, szósty (115 mm), siódmy (123 mm), ósmy (121 mm); BYUVP 2005 - pierwszy kręg grzbietowy (135 mm); BYUVP 2006 - piąty kręg grzbietowy (118 mm); BYUVP 2007 - szósty kręg grzbietowy (~107 mm); BYUVP 2008 - dwunasty kręg grzbietowy; BYUVP 2009 - kręg grzbietowy; BYUVP 2010 - kość śródręcza I (72,3 mm); BYUVP 2011 - kość śródręcza II (117,5 mm); BYUVP 2012 - kość śródręcza III (96,5 mm); BYUVP 2013 - kość biodrowa; BYUVP 2014 - kości łonowe (736 mm); BYUVP 2015 - kość kulszowa (736 mm); BYUVP 2016 - kość piszczelowa (725 mm); BYUVP 2017 - niekompletna kość piszczelowa; BYUVP 2018 - paliczek górnej kończyny I-1 i BYUVP 2020 - pazur górnej kończyny I.

TATE 401, 1002–1005 (Edmarka rex) - kość jarzmowa (policzkowa), łopatkowo-krucza i żebra; TATE 0012 z 0012-11 (oficjalnie 1003 - "Brontoraptor") - atlas, kręg osiowy, kość krzyżowa, kręgi ogonowe, szewrony, łopatka, kości krucze, biodrowa, łonowa, kulszowa, udowa, piszczelowa i strzałkowa; FMNH PR 3060 - 3 środkowe fragmenty gastraliów, prawa kość śródręcza III, prawa paliczek "dłoni" III-2, lewa kość śródstopia II-IV i lewy paliczek stopy I-1.

Do T. tanneri przypisano też wiele innych kości z różnych części ciała. Nie możemy mieć pewności, czy wszystkie zaliczone do niego skamieliny pochodzą rzeczywiście od tego gatunku. Nawet gdyby wszystkie miały cechy megalozaurydów - a możemy przypuszczać, że nie mają, ponieważ wiele z nich mogło zostać uznanych za T. tanneri tylko dlatego, że nie pasują do innych dużych teropodów z formacji Morrison (Allosaurus, Ceratosaurus) - to obecność innego, blisko spokrewnionego zwierzęcia jest całkiem możliwa, zważywszy na to, że osady formacji Morrison dokumentują kilka milionów lat (występowało tam kilka gatunków allozaurydów i - co jednak zostało przekonująco podważone - także ceratozaurydów).

Epitet gatunkowy tanneri honoruje Eldona Tannera, doradcę The Church of Jesus Christ of Latter-day Saints (Galton i Jensen, 1979).

T. gurneyi

Długość: ok. 10 m

Masa: 2-4 (?5) t

Czas: późna jura (późny kimeryd)

Miejsce: Portugalia - (formacja Lourinhã).

Materiał kopalny: Holotyp (ML 1100) to niekompletna lewa kość szczękowa z dwoma zębami i tylna część proksymalnego kręgu ogonowego.

Przypisany materiał to SHN.400 - prawie kompletna prawa kość szczękowa (Malafaia i in., 2017).

Do tego gatunku (jako Torvosaurus cf. T. gurneyi) przyporządkowano również okazy MG 4813 (fragment korony zęba znany z tytońskiej formacji Bombarral dawniej oznaczony jako Megalosaurus insignis), MG 4818 (kolejny fragment korony zęba z kimerydzkiej części formacji Alcobaça dawniej oznaczony jako Megalosaurus pombali) oraz MNHN/UL.EPt.8628 (częściowy środkowy ząb znaleziony w pokładach ogniw Praia da Amoreira-Porto Novo formacji Lourinha również wcześniej znany jako M. pombali) (Malafaia i in., 2024).

(Torvosaurus sp.) to ALT-SHN.116 - część prawej kości szczękowej; ML 962 - ząb; FUB PB Ther 1 - ząb; ML 430 - niekompletna kość piszczelowa; ML 632 - częściowa kość udowa i ML 1186 - materiał czaszkowy i pozaczaszkowy embrionów (zob. szerzej Megalosauridae: Rozmnażanie i rozwój) tymczasowo przypisany do T. gurneyi. Wg Araújo i in. (2013) niektóre fragmenty są trudne do identyfikacji. Do tego gatunku mogą też należeć okazy SHN.467 (fragment lewej kości szczękowej wraz z nieokreślonymi kawałkami czaszki) ALTSHN.116 (fragment prawej kości szczękowej) oraz liczne pojedyncze zęby. Materiał ten wykazuje synapomorfie Torvosaurus, ale stan zachowania kości nie pozwala na pewne przypisanie ich do T. gurneyi, gdyż nie można zaobserwować cech diagnostycznych tego gatunku (Malafaia i in., 2017).

Rekonstrukcja szkieletu torwozaura w muzeum. Autor zdjęcia: leon7 [4].

Wg autorów opisu T. gurneyi (Hendrickx i Mateus, 2014) był to największy drapieżnik lądowy znany z terenów Europy. Długość czaszki szacowano początkowo na ok. 158 cm (Mateus i in., 2006), co oznaczałoby, że portugalski osobnik był znacznie większy od okazów amerykańskich (czaszkę okazu BYU 725 oceniano 118 cm długości). Torvosaurus byłby porównywalny rozmiarami do olbrzymich teropodów, takich jak Tyrannosaurus oraz największych znanych jurajskich drapieżców - allozaurydów. Jednak późniejsze badania wskazały, że czaszka mierzyła ok. 115 cm przy długości kości szczękowej 61,2 cm. Całe zwierzę zostało ocenione na 10 m długości i 4-5 t masy (Hendrickx i Mateus, 2014). Torwozaur nie należał więc do największych teropodów wszech czasów, ale i tak był jednym z najpotężniejszych drapieżników lądowych jury, zbliżonym rozmiarami do Daspletosaurus czy Tarbosaurus.

Zęby Torvosaurus gurneyi. Źródło: Hendrickx i Mateus, 2014 [5].

Epitet gatunkowy gurneyi honoruje paleoartystę Jamesa Gurneya - twórcę uniwersum Dinotopia.

Inne gatunki mogące należeć do Torvosaurus

W 2020 r. Soto i in. opisali zęby dużego teropoda z późnojurajskich osadów formacji Tacuarembó w Urugwaju, które mocno przypominały uzębienie torwozaura. Uznali oni również, że do Torvosaurus powinien zostać przypisany "Megalosaurus" ingens - znany tylko z zębów teropod z późnej jury Tanzanii, wcześniej uznawany za bliżej nieokreślonego tetanura lub karnozaura.

Rauhut i in. (2020) przypisali do Torvosaurus fragment kości szczękowej z keloweju Niemiec. Jeśli ta identyfikacja jest poprawna, rozszerzy zakres czasowy i geograficzny występowania torwozaura.

Torvosaurus w mediach

Torvosaurus gurneyi pojawił się w serialu popularnonaukowym zatytułowanym „Dinosaur Revolution” z 2011 r. Został tam przedstawiony jako szczytowy drapieżnik portugalskiej formacji Lourinha. W jednej ze scen ciężko rani on allozaura. Później przypuszcza atak na młodego dinhejrozaura, jednak w jego obronie staje dorosły osobnik. Następnie z pomocą roślinożercom przychodzi zraniony wcześniej allozaur. Jego atak zostaje odparty, ale zajęty walką torwozaur nie zauważa dorosłego dinhejrozaura, który staje na tylnych kończynach i wykorzystując swoją masę, ostatecznie zabija drapieżcę.

Spis gatunków

Torvosaurus	Galton i Jensen, 1979
?= Edmarka	Bakker, Kralis, Siegwarth i Filla, 1992
?= "Brontoraptor"	Redman, 1995
T. tanneri	Galton i Jensen, 1979
= Megalosaurus tanneri	(Galton i Jensen, 1979) Paul, 1988
?= Edmarka rex	Bakker, Kralis, Siegwarth i Filla, 1992
T. gurneyi	Hendrickx i Mateus, 2014

Bibliografia

Araújo, R., Castanhinha, R., Martins, R.M.S., Mateus, O., Hendrickx, C., Beckmann, F., Schell, N. & Alves, L.C. (2013) "Filling the gaps of dinosaur eggshell phylogeny: Late Jurassic Theropod clutch with embryos from Portugal" Scientific Reports, 3, 1924 doi:10.1038/srep01924

Benson, R.B.J. (2010) "A description of Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) from the Bathonian of the UK and the relationships of Middle Jurassic theropods" Zoological Journal of the Linnean Society (opublikowane online przed drukiem 27.11.2009) doi: 10.1111/j.1096-3642.2009.00569.x

Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853

Carrano, M.T., Benson, R.B.J. & Sampson, S.D. (2012) "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 10(2), 211-300. doi: 10.1080/14772019.2011.630927

Galton, P.M., Jensen, J.A. (1979) "A new large theropod dinosaur from the Upper Jurassic of Colorado". Brigham Young University Geology Studies 26(1):1-12

Hanson, M., Makovicky, P. (2014). "A new specimen of Torvosaurus tanneri originally collected by Elmer Riggs. Historical Biology". 26(6), 775-784. [7]

Hendrickx, C. & Mateus, O. (2014) Torvosaurus gurneyi n. sp., the Largest Terrestrial Predator from Europe, and a Proposed Terminology of the Maxilla Anatomy in Nonavian Theropods. PLoS ONE 9 (3): e88905. doi: 10.1371/journal.pone.0088905

Holtz, T. R. Jr, Molnar, R.E. & Currie, P. J. (2004) "Basal Tetanurae". [w:] Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria, 2nd edn". Berkeley: University of California Press, 71–110.

Jensen, J.A., (1985) "Uncompahgre dinosaur fauna: A preliminary report", Great Basin Naturalist, 45: 710-720.

Malafaia, E.; Mocho, P.; Escaso, F.; Narvaéz, I.; Ortega, F. (2024). "Taxonomic and stratigraphic update of the material historically attributed to Megalosaurus from Portugal". Acta Palaeontologica Polonica. 69 (2): 127–171. [doi:10.4202/app.01113.2023]

Malafaia, E., Mocho, P., Escaso, F., Ortega, F (2017)"New data on the anatomy of Torvosaurus and other remains of megalosauroid (Dinosauria, Theropoda) from the Upper Jurassic of Portugal". Journal of Iberian Geology (advance online publication) DOI:10.1007/s41513-017-0003-9.

Mateus, O., Walen, A. & Antunes, M.T. (2006) "The large theropod fauna of the Lourinhã Formation (Portugal) and its similarity to the Morrison Formation, with a description of a new species of Allosaurus". In Foster, J. R. and Lucas, S. G. (eds.), Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation (Bulletin 36). New Mexico Museum of Natural History & Science, Albuquerque, New Mexico. pp. 1-7.

Rauhut, O.W.M. (2003) "The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs". Special Papers in Palaeontology. 69, 1-213.

Rauhut, O.W.M., Schwermann, A.H., Hübner, T.R. & Lanser, K.-P. (2020). "The oldest record of the genus Torvosaurus (Theropoda: Megalosauridae) from the Callovian Ornatenton Formation of north-western Germany." Geologie und Paläontologie in Westfalen 93: 1-13. [8].

Sadleir, R., Barrett, P.M. & Powell, H.P. (2008) "The anatomy and systematics of Eustreptospondylus oxoniensis, a theropod dinosaur from the Middle Jurassic of Oxfordshire, England". Monograph of the Palaeontographical Society (Publication No. 627) 160:1-82.

Smith, N. D., Makovicky, P. J., Pol, D., Hammer, W. R. & Currie, P. J. (2007). "Osteology of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution" Zoological Journal of the Linnean Society 151, 377–421.

http://home.comcast.net/~eoraptor/Megalosauroidea.htm#Torvosaurustanneri

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University

Soto, M., Toriño, P. & Perea, D. (2020) "A large sized megalosaurid (Theropoda, Tetanurae) from the late Jurassic of Uruguay and Tanzania." Journal of South American Earth Sciences 98: 102458. [[9]].