Mahakala

Autor:	Korekta:
Dawid Mika	Sebastian Oziemski Maciej Ziegler Marcin Szermański

---

Mahakala (mahakala)
Długość:	ok. 70 cm
Masa:	ok. 600 g
Miejsce występowania:	Mongolia - Ajmak południowogobijski formacja Djadokhta - ogniwo Tugrugyin
Czas występowania	83-71 Ma późna kreda (kampan)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda Tetanurae Coelurosauria Paraves Dromaeosauridae
Szkielet Mahakala omnogovae. Autor: Jaime A. Headden. [1].

Wstęp

Mahakala to rodzaj bazalnego dromeozauryda, którego skamieniałości odkryto skałach datowanych na kampan w formacji Djadokhta (Mongolia).

Etymologia

Nazwa rodzajowa Mahakala pochodzi od imienia bóstwa w buddyzmie tybetańskim - Mahakala, który jest w tej religii najpotężniejszym strażnikiem Dharmy (praw buddyzmu). Natomiast epitet gatunkowy (omnogovae) odnosi się do Ajmaku południowogobijskiego (Ömnögov), gdzie odkryto szczątki tego celurozaura.

Materiał kopalny

Holotyp mahakali (IGM 100/1033) należy do mierzącego ok. 700 mm osobnika dorosłego i zawiera: fragmenty czaszki (kości czołowe, część lewej kości szczękowej, część żuchwy, kość kwadratową, tylną cześć puszki mózgowej, ząb), dźwigacz, obrotnik, trzeci kręg szyjny, kość krzyżową, trzynaście kręgów ogonowych, trzy szewrony, łopatkę, niekompletną kość ramienną (ok. 35-40 mm), kość promieniową, kość łokciową (ok. 40 mm), półksiężycową kość nadgarstka, kość śródręcza I, kość śródręcza II (18 mm), kość śródręcza III, pazury dłoni, niekompletną kość biodrową (52,5 mm), kość udową (79 mm), kość piszczelową (110 mm), kość strzałkową, kość skokową, kość piętową, kość śródstopia I, kość śródstopia II, paliczek II-2, pazur drugiego palca stopy (17,8 mm), kość śródstopia III (82 mm), paliczek III-1 (19,1 mm), paliczek IV-1, przedni paliczek IV-2.

Budowa

Mahakala była niewielkim, mierzącym ok. 70 cm długości dinozaurem (a więc podobnej wielkości co owiraptorozaur Cauripteryx, parawial Archaeopteryx i troodontyd Mei) . Kość łokciowa jest szeroka, mocno ściśnięta i zwęża się od tyłu do wąskiego brzegu, a na tylnej części udowej występuje wydłużony boczny grzbiet. Wstawki wyrostka poprzecznego kręgów ogonowych są skierowane na boki. Warto zwrócić uwagę, że wymieniony tu teropod wykazuje kilka cech wspólnych z troodontydami, jak np. sklepione grzbietowowentralnie kości czołowe, wraz z wąskim regionem oczodołów, co świadczy o dużych oczodołach. Nie występuje kilka charakterystycznych dla dromeozaurydów (do których należy wg opublikowanych badań) cech np. przednioboczny róg kości czołowych nie ma rowków połączeniowych/stawowych, za to widnieje kilka cech nieznanych u tych dinozaurów. Wgłębienie na prootic może korespondować z wtórną/drugorzędową powierzchnią stawową kości kwadratowej. Wgłębienie koresponduje topograficznie z płaszczyzną stawową u ptaków, alwarezzaurydów oraz troodontyda Byronosaurus. Kość krzyżowa zawiera sześć niespneumatyzowanych, zrośniętych ze sobą trzonów kręgowych, znanych u Rahonavis i dorosłych osobników Velociraptor.

Zrośnięte łuki neuralne na tylnych kręgach krzyżowych tworzą charakterystyczną dla dromeozaurydów płytkę. Ogon jest długi, jak u Archaeopteryx czy Jeholornis, bazalnych troodontydów (Jinfengopteryx, Mei) oraz dromeozaurydów. Do uproszczenia struktury dochodzi u niego od jedenastego-dwunastego kręgu (u rahonawisa bliżej dziewiątego, a welociraptora dziesiątego). Długa i wąska (jak u ptaków) łopatka ma w przekroju mocno ściśnięty, jajowaty kształt. Zachowany fragment kości ramiennej sugeruje, że została ona mocno zredukowana. Kość łokciowa, podobnie jak u innych maniraptorów, jest wygięta. Leżący na niej mały guzek służący za życia do zaczepu bicepsów świadczy o ich niewielkich rozmiarach. Półksiężycowa kość nadgarstka pokrywa proksymalne powierzchnie I i II kości śródręcza, co jest plezjomorfią utraconą u większości awiali. Niewielka półka kości biodrowej jest trójkątna i nie rozszerza się na boki jak u innych bazalnych dromeozaurydów. Kość udowa jest wygięta ku przodowi. Jej mniejszy krętarz jest dobrze wykształcony a jego przedni brzeg przylega ścisłe do większego krętarza. Piszczel jest dłuższa od kości udowej. Boczna powierzchnia kości piętowej jest wklęsła i nie ma żłobków, służących do połączenia z kością strzałkową (cecha wspólna z rahonawisem i zaawansowanymi alwarezzaurydami). W odróżnieniu od troodontydów i mikroraptorów Mahakala ma niezwężoną trzecią kości śródstopia, co występuje również u archeopteryksa i zaawansowanych dromeozaurydów. Wydaje się ona stanem wyjściowym dla Paraves.

Klasyfikacja

Wg autorów opisu mahakali jest ona bazalnym dromeozaurydem, prymitywniejszym od mikroraptorów i unenlaginów. Włoski paleontolog Andrea Cau na swoim blogu przedstawił wyniki oddzielnego umieszczania w megamatrycy kości łokciowej i pozostałych części ciała rahonawisa, powszechnie uważanego za unenlagina. Wg nich kość łokciowa należny do zaawansowanego ptaka, tymczasem pozostałe szczątki rahonawisa do bazalnego dromeozauryda, spokrewnionego z Mahakala. Mickey Mortimer na swojej stronie Theropod Database uznaje mahakalę za bazalnego przedstawiciela Paraves lub dromeozauryda.

Mahakala a ewolucja ptaków

Mahakala miała zredukowane kończyny przednie, nie nadające się do lotu. Niektórzy interpretują to jako dowód, że deinonychozaury, w tym dromeozaurydy pochodzą naprawdę od nielotnych przodków. Jednak możliwe jest aby redukcja kończyn przednich tego dinozaura jest wtórna, a więc nie neguje pochodzenia deinonychozaurów od latających przodków. Mahakala reprezentuje jeden z najważniejszych etapów ewolucji lotu - zmniejszenie rozmiarów. Na podstawie rozmiarów tego teropoda, prymitywnych awiali i bazalnych troodontydów autorzy jego opisu zasugerowali jakoby wspólny eumaniraptorowy przodek deinonychozaurów i awiali był niewielkim, mierzącym ok. 65 cm (mniej więcej tyle co największy okaz archeopteryksa i sapeornisa) i ważącym 600-700 g zwierzęciem.

Środowisko

Szczątki mahakali odkryto w ogniwie Tugrugyin formacji Djadokhta (Tugrugy Shireh, pustynia Gobi, Mongolia). Badania wskazują, że w kampanie na jej terenach znajdował się półpustynny stepowy teren. Sporadycznie dochodziło do większych opadów i burz piaskowych. Z tej przyczyny nie znaleziono w niej szczątków organizmów typowo wodnych jak ryb, za to występujące sporo lądowych krokodyli i żółwi. Bardzo zróżnicowane były niewielkie celurozaury - jak Kol, Shuvuuia, owiraptorozaury np. Citipati czy Oviraptor, troodontyd Sauronitholestes, dromeozaurydy Velociraptor i Tsaagan. Z tej formacji znane są również domniemane szczątki tarbozaura oznaczone jako Tarbosaurus sp. Jeśli ta interpretacja jest poprawna są to najstarsze znane szczątki tego tyranozauroida (inne są z mastrychtu). W osadach wspomnianej wyżej formacji znaleziono także szczątki prymitywnego ceratopsa Protoceratops, ankylozaura Pinacosaurus oraz hadrozaurydów i zauropodów. W cieniu dinozaurów żyły maleńkie ssaki, jak Kryptobaatar czy Deltatheridium.

Spis gatunków

Mahakala	Turner, Pol, Clarke Erickson i Norell, 2007
M. omnogovae	Turner, Pol, Clarke Erickson i Norell, 2007

Bibliografia

Turner, A.H., Pol, D., Clarke, J.A., Erickson, G.M., & Norell, M. (2007B) "A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight" Science 317, 1378-1381.

Turner, A.H., Pol, D. & Norell, M.A. (2011) "Anatomy of Mahakala omnogovae (Theropoda: Dromaeosauridae) Tögrögiin Shiree, Mongolia" American Museum Novitates, 3722, 1-66. doi: 10.1206/3722.2