Mahakala

Autor:	Korekta:
Dawid Mika, Maciej Ziegler	Sebastian Oziemski, Marcin Szermański

---

Mahakala (mahakala)
Długość:	ok. 70 cm
Masa:	0,6-0,76 kg
Miejsce występowania:	Mongolia ajmak południowogobijski Tögrögiin Shiree (formacja Djadokhta)
Czas występowania	późna kreda (kampan) 84-72 Ma
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda Tetanurae Coelurosauria Paraves Eumaniraptora ?Dromaeosauridae Halszkaraptorinae
Szkielet Mahakala omnogovae. Autor: Jaime A. Headden. [2].

Wstęp

Mahakala to rodzaj dromeozauryda (halszkaraptoryna), którego skamieniałości odkryto skałach datowanych na kampan w formacji Djadokhta (Mongolia).

Etymologia

Nazwa rodzajowa Mahakala pochodzi od imienia bóstwa w buddyzmie tybetańskim - Mahakala, który jest w tej religii najpotężniejszym strażnikiem Dharmy (praw buddyzmu). Natomiast epitet gatunkowy (omnogovae) odnosi się do Ajmaku południowogobijskiego (Ömnögov), gdzie odkryto szczątki tego celurozaura.

Materiał kopalny

Holotyp mahakali (IGM 100/1033) należy do mierzącego ok. 700 mm osobnika dorosłego i zawiera: fragmenty czaszki (kości czołowe, część lewej kości szczękowej, część żuchwy, kość kwadratową, tylną cześć puszki mózgowej, ząb), dźwigacz, obrotnik, trzeci kręg szyjny, kość krzyżową, trzynaście kręgów ogonowych, trzy szewrony, łopatkę, niekompletną kość ramienną (ok. 35-40 mm), kość promieniową, kość łokciową (ok. 40 mm), półksiężycową kość nadgarstka, kość śródręcza I, kość śródręcza II (18 mm), kość śródręcza III, pazury dłoni, niekompletną kość biodrową (52,5 mm), kość udową (79 mm), kość piszczelową (110 mm), kość strzałkową, kość skokową, kość piętową, kość śródstopia I, kość śródstopia II, paliczek II-2, pazur drugiego palca stopy (17,8 mm), kość śródstopia III (82 mm), paliczek III-1 (19,1 mm), paliczek IV-1, przedni paliczek IV-2.

Budowa

Rekonstrukcja. Autor: pilsator [1].

Mahakala była niewielkim, mierzącym ok. 70 cm długości dinozaurem (a więc podobnej wielkości co m.in. owiraptorozaur Caudipteryx, parawial Archaeopteryx i troodontyd Mei) . Kość łokciowa jest szeroka, mocno ściśnięta i zwęża się od tyłu do wąskiego brzegu, a na tylnej części udowej występuje wydłużony boczny grzbiet. Wstawki wyrostka poprzecznego kręgów ogonowych są skierowane na boki. Warto zwrócić uwagę, że wymieniony tu teropod wykazuje kilka cech wspólnych z troodontydami, jak np. sklepione grzbietowowentralnie kości czołowe, wraz z wąskim regionem oczodołów, co świadczy o dużych oczodołach. Nie występuje kilka charakterystycznych dla dromeozaurydów cech np. przednioboczny róg kości czołowych nie ma rowków połączeniowych/stawowych, za to widnieje kilka cech nieznanych u tych dinozaurów. Wgłębienie na prootic może korespondować z wtórną/drugorzędową powierzchnią stawową kości kwadratowej. Wgłębienie koresponduje topograficznie z płaszczyzną stawową u ptaków, alwarezzaurydów oraz troodontyda Byronosaurus. Kość krzyżowa zawiera sześć niespneumatyzowanych, zrośniętych ze sobą trzonów kręgowych, znanych u Rahonavis i dorosłych osobników Velociraptor.

Zrośnięte łuki neuralne na tylnych kręgach krzyżowych tworzą charakterystyczną dla dromeozaurydów płytkę. Ogon jest długi, jak u Archaeopteryx czy Shenzhouraptor, bazalnych troodontydów (Mei) oraz dromeozaurydów. Do uproszczenia struktury dochodzi u niego od jedenastego-dwunastego kręgu (u rahonawisa bliżej dziewiątego, a welocyraptora dziesiątego). Długa i wąska (jak u ptaków) łopatka ma w przekroju mocno ściśnięty, jajowaty kształt. Zachowany fragment kości ramiennej sugeruje, że została ona mocno zredukowana. Kość łokciowa, podobnie jak u innych maniraptorów, jest wygięta. Leżący na niej mały guzek służący za życia do zaczepu bicepsów świadczy o ich niewielkich rozmiarach. Półksiężycowa kość nadgarstka pokrywa proksymalne powierzchnie I i II kości śródręcza, co jest plezjomorfią utraconą u większości awiali. Niewielka półka kości biodrowej jest trójkątna i nie rozszerza się na boki jak u innych bazalnych dromeozaurydów. Kość udowa jest wygięta ku przodowi. Jej mniejszy krętarz jest dobrze wykształcony a jego przedni brzeg przylega ścisłe do większego krętarza. Piszczel jest dłuższa od kości udowej. Boczna powierzchnia kości piętowej jest wklęsła i nie ma żłobków, służących do połączenia z kością strzałkową (cecha wspólna z rahonawisem i zaawansowanymi alwarezzaurydami). W odróżnieniu od troodontydów i mikroraptorów Mahakala ma niezwężoną trzecią kości śródstopia, co występuje również u archeopteryksa i zaawansowanych dromeozaurydów. Wydaje się ona stanem wyjściowym dla Paraves.

Pozycja filogenetyczna

Wedłg autorów opisu Mahakala i wielu późniejszych analiz filogenetycznych jest ona bazalnym dromeozaurydem, prymitywniejszym od mikroraptorów i unenlaginów (np. Turner i in., 2012; Godefroit i in., 2013B). Wg analizy Sentera (2011) i jej późniejszych modyfikacji oraz Lee i in., 2014A jest to dromeozauryd należący do unenlaginów. Wg badania Lee i in. (2014B) to dromeozauryd bardziej zaawansowany od mikroraptorów i unenlaginów. Niektóre badania wskazują jednak, że Mahakala nie należy do Dromaeosauridae. Agnolin i Novas (2013) uznali Mahakala za bardziej zaawansowaną od Dromaeosauridae i Troodontidae, lecz problematyczną. Jedna z analiz Godefroita i in. (2013) wykazała, że to bazalny Paraves. Już wcześniej Michael Mortimer na swojej stronie Theropod Database uznał mahakalę za bazalnego przedstawiciela Paraves lub bazalnego dromeozauryda. Wg Hartmana i in. (2019) należał on do Halszkaraptorinae, które wraz z Unenlagiinae tworzą klad Unenlagiidae, znajdujący się poza Dromaeosauridae.

Środowisko

Szczątki mahakali odkryto w stanowisku Tögrögiin Shiree w osadach formacji Djadokhta (Pustynia Gobi, Mongolia). Badania wskazują, że w kampanie na jej terenach znajdował się półpustynny stepowy teren. Sporadycznie dochodziło do większych opadów i burz piaskowych. Z tej przyczyny nie znaleziono w niej szczątków organizmów typowo wodnych jak ryb, za to występujące sporo lądowych krokodyli i żółwi. Bardzo zróżnicowane były niewielkie celurozaury - jak Kol, Shuvuuia, owiraptorozaury np. Citipati czy Oviraptor, troodontyd Sauronitholestes, dromeozaurydy Velociraptor i Tsaagan. Z tej formacji znane są również domniemane szczątki tarbozaura oznaczone jako Tarbosaurus sp. Jeśli ta interpretacja jest poprawna są to najstarsze znane szczątki tego tyranozauroida (inne są z mastrychtu). W osadach wspomnianej wyżej formacji znaleziono także szczątki prymitywnego ceratopsa Protoceratops, ankylozaura Pinacosaurus oraz hadrozaurydów i zauropodów. W cieniu dinozaurów żyły maleńkie ssaki, jak Kryptobaatar czy Deltatheridium.

Spis gatunków

Mahakala	Turner, Pol, Clarke, Erickson i Norell, 2007
M. omnogovae	Turner, Pol, Clarke, Erickson i Norell, 2007

Bibliografia

Agnolín, F.L. & Novas, F.E. (2013) "Avian Ancestors: A Review of the Phylogenetic Relationships of the Theropods Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis and Scansoriopterygidae" wyd. Springer, 1-105. doi:10.1007/978-94-007-5637-3

Benson, R.B.J., Campione, N.E., Carrano, M.T., Mannion, P.D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D.C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853

Godefroit, P., Cau, A., Hu, D.-Y., Escuillié, F., Wu, W., & Dyke, G. (2013) "A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds" Nature, 498(7454), 359-362. doi:10.1038/nature12168

Hartman, S., Mortimer, M., Wahl, W.R., Lomax, D.R., Lippincott, J., Lovelace, D.M. (2019). "A new paravian dinosaur from the Late Jurassic of North America supports a late acquisition of avian flight". PeerJ. 7: e7247. doi:10.7717/peerj.7247

Lee, M.S.Y., Cau, A., Naish, D. & Dyke, G.J. (2014A) "Sustained miniaturization and anatomical innovation in the dinosaurian ancestors of birds" Science, 345(6196), 562-566. doi:10.1126/science.1252243

Lee, Y.-N., Barsbold, R., Currie, P.J., Kobayashi, Y., Lee, H.-J., Godefroit, P., Escuillié, F. & Chinzorig T. (2014B) "Resolving the long-standing enigmas of a giant ornithomimosaur Deinocheirus mirificus" Nature, 515(7526), 257-260. doi:10.1038/nature13874

Senter, P. (2011) "Using creation science to demonstrate evolution 2: morphological continuity within Dinosauria" Journal of Evolutionary Biology, 24 (10), 2197-2216. doi: 10.1111/j.1420-9101.2011.02349.x

Turner, A.H., Pol, D., Clarke, J.A., Erickson, G.M., & Norell, M. (2007) "A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight" Science 317, 1378-1381.

Turner, A.H., Pol, D. & Norell, M.A. (2011) "Anatomy of Mahakala omnogovae (Theropoda: Dromaeosauridae) Tögrögiin Shiree, Mongolia" American Museum Novitates, 3722, 1-66. doi:10.1206/3722.2

Turner, A.H., Makovicky, P.J. & Norell, M.A. (2012) "A review of dromaeosaurid systematics and paravian phylogeny" Bulletin of the American Museum of Natural History, 371, 1-206. doi:10.1206/748.1

Mortimer, M. online http://theropoddatabase.com/Dromaeosaurs.htm#Mahakalaomnogovae