Achelousaurus

Autor:

Kamil Kamiński

---

Achelousaurus (achelozaur)
Długość	ok. 6 m
Masa	ok. 3 t
Dieta	roślinożerny
Miejsce	USA, Montana formacja (Two Medicine)
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 ok. 75,1-75 Ma późna kreda (kampan)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Ceratopsia Ceratopsoidea Ceratopsidae Centrosaurinae Eucentrosaura Pachyrhinosaurini Pachyrostra
Rekonstrukcja Achelousaurus. Autor: Mariana Ruiz.

Wstęp

Achelousaurus to rodzaj ceratopsa z grupy Centrosaurinae, żyjącego w późnej kredzie na terenie obecnego stanu Montana w USA. Tak jak jego krewniacy, był to masywny, roślinożerny czworonóg o dużej głowie, zaopatrzonej w kostną kryzę i długie rogi. Został on nazwany i opisany w 1995 r. przez Scotta Sampsona.

Materiał kopalny

Holotyp (MOR 485) to częściowa czaszka, obejmująca kość nosową, guzy nadoczodołowe i kość ciemieniową (Sampson, 1995). Wg niepublikowanych danych okaz ten może zawierać również fragmentaryczną żuchwę, oznaczoną jako MOR 485-7-12-87-4 (Maiorino, 2015). Hunt i Farke (2010) donieśli, że pod tym samym numerem katalogowym sklasyfikowano kość łuskową innego osobnika.

Materiał przypisany to dwa kolejne okazy: MOR 591 (częściowa czaszka, większość kręgów, miednica i kość udowa nie w pełni wyrośniętego osobnika) oraz MOR 571 (niepełna czaszka, kręgi i żebra) (Sampson, 1995). Maiorino (2015) w niepublikowanym doktoracie wymienił też nie w pełni wyrośnięty okaz MOR 456.1.

Czaszka holotypu. Szara część została zrekonstruowana. Autor zdjęcia: Tim Evanson [1].

Etymologia

Nazwa rodzajowa pochodzi od Acheloosa – postaci z mitologii greckiej, zdolnej do przybrania dowolnego kształtu. W czasie walki z Heraklesem przybrał on postać byka, ale przegrał ten pojedynek, tracąc w nim róg. Nazwa nawiązuje do przejściowych cech budowy achelozaura i utraty rogów w toku rozwoju osobniczego (zanik kostnych rogów nad oczami) oraz filogenezy (brak rogu na nosie). Epitet gatunkowy horneri honoruje słynnego paleontologa Johna Hornera.

Budowa

Achelousaurus osiągał rozmiary raczej typowe dla centrozaurów i mierzył ok. 6 m długości. Wielkością dorównywał swemu krewniakowi Einiosaurus, był jednak znacznie ciężej niż on zbudowany (Sampson, 1995). Najbardziej charakterystyczna dla tego rodzaju była oczywiście budowa czaszki, która pozwala na odróżnienie go od innych ceratopsów. Na kościach nosowych zamiast często spotykanego w tej grupie dinozaurów rogu, u dorosłych okazów znajdował się stosunkowo niewielki i cienki guz, pokryty licznymi otworkami. Był on mniejszy niż u Pachyrhinosaurus i nie sięgał kości czołowych (Sampson, 1995). Młody osobnik MOR 591 nie miał jednak tego zgrubienia (McDonald, 2011). Dorosłe osobniki nie miały też klasycznych rogów nad oczami, wyrastały tam natomiast duże kostne guzy. Za to u osobników nie w pełni wyrośniętych można było zaobserwować rdzenie tych rogów. Na kościach ciemieniowych, z tyłu kostnej kryzy znajdowała się para zakrzywionych i dość długich rogów. Inaczej niż u Einiosaurus, były one skierowane bardziej na zewnątrz, ale nie o tego stopnia, co analogiczne wyrostki pachyrinozaura (Sampson, 1995). Oprócz tego na kościach ciemieniowych znajdowały się mniejsze wyrostki, oznaczone jako P2 oraz P4-P7 (długie rogi odpowiadały wyrostkom P3, natomiast P1 nie istniał u achelozaura). Tak jak inne ceratopsy, Achelousaurus miał zakrzywiony, ostry dziób i złożone baterie zębowe w głębi pyska.

Rekonstrukcja czaszki. Szara część została zrekonstruowana. Źródło: Rivera-Sylva i in., 2016. [2].

Ewolucja

W 1992 r. Horner i współpracownicy stwierdzili, że ceratopsy znane obecnie jako Stellasaurus, Einiosaurus i Achelousaurus reprezentują stadia ewolucyjne pośrednie między Styracosaurus a Pachyrhinosaurus. Z taką interpretacją nie zgodził się Sampson (1995), tłumacząc to zbyt małą próbą. Ponadto uznał on, że zakrzywiony do przodu róg nosowy einiozaura nie jest formą przejściową między uniesionym do góry rogiem stellazaura a płaskim guzem achelozaura, lecz stanowi autapomorfię oddzielnej linii ewolucyjnej. Hipotezie Hornera zdaje się również przeczyć okaz TMP 2002.76.1, mogący należeć do Pachyrhinosaurus. Jest on starszy od einiozaura i achelozaura (Fiorillo i Tykoski, 2012), a mimo to ma już guz nosowy zamiast rogu. Zatem achelozaur nie mógł pochodzić od einiozaura ani być przodkiem pachyrinozaura. Jednak Wilson i Scannella (2016, niepublikowane) i Wilson i in. (2020) podtrzymuą zdanie o anagenezie Einiosaurus i Achelousaurus.

Kryzy osobników MOR 485, 571 i 591. Źródło: McDonald, 2011. [3].

Paleobiologia

Jak wszystkie ceratopsy, Achelousaurus żywił się niską roślinnością, którą skubał ostrym dziobem, a następnie rozdrabniał w głębi pyska przy użyciu baterii zębowych. Hieronymus i in. (2009) stwierdzili, że guz na nosie achelozaura i pachyrinozaura mógł być pokryty grubą warstwą zrogowaciałej skóry, podobnie jak rogi woła piżmowego czy bawołów afrykańskich. Mogło to stanowić przystosowanie do walk wewnątrzgatunkowych. Często uważa się ceratopsy za zwierzęta stadne, w przypadku achelozaura brak jednak na to bezpośrednich dowodów. W 1996 r. Barrick i in. przebadali izotopy tlenu w szczątkach czterech przedstawicieli Ornithischia z formacji Two Medicine, w tym Achelousaurus. Wyniki wskazują na pośrednią stałocieplność, nie dorównującą jednak współczesnym ptakom czy ssakom.

Kości nosowe osobników MOR 591 i 485. Źródło: McDonald, 2011. [4].

Rekonstrukcja. Autor: Karkemish. [5].

Spis gatunków

Achelousaurus	Sampson, 1995
A. horneri	Sampson, 1995

Bibliografia

Barrick, R.E., Showers, W.J., Fischer, A.G. (1996). Comparison of thermoregulation of four ornithischian dinosaurs and a varanid lizard from the Cretaceous Two Medicine Formation: evidence from oxygen isotopes. „PALAIOS”. 11 (4). 295–305. DOI: 10.2307/3515240.

Fiorillo, A.R. & Tykoski, R.S. (2012) "A new species of the centrosaurine ceratopsid Pachyrhinosaurus from the North Slope (Prince Creek Formation: Maastrichtian) of Alaska". Acta Palaeontologica Polonica 57 (3): 561–573. doi:10.4202/app.2011.0033.

Hieronymus, T.L., Witmer, L.M., Tanke, D.H., Currie, P.J. (2009). “The facial integument of centrosaurine ceratopsids: morphological and histological correlates of novel skin structures.” The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology. 292 (9). 1370–1396. DOI: 10.1002/ar.20985.

Horner, J.R., Varricchio, D.J.,Goodwin, M.B. (1992). “Marine transgressions and the evolution of Cretaceous dinosaurs.” Nature. 358 (6381), 59–61. DOI: 10.1038/358059a0.

Maiorino, L. (2015) “Macroevolutionary pattern in Ceratopsian Dinosaurs (Dinosauria: Ornithischia) and biomechanics: an integrated approach by means of geometric morphometrics and finite element analysis.” Università degli studi Roma Tre. Doctoral Thesis.

McDonald, A.T. (2011) “A Subadult Specimen of Rubeosaurus ovatus (Dinosauria: Ceratopsidae), with Observations on Other Ceratopsids from the Two Medicine Formation.” PLoS ONE 6(8): e22710. doi:10.1371/journal.pone.0022710.

Paul, G.S. (2010). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University.

Sampson, S.D. (1995). “Two new horned dinosaurs from the upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana; with a phylogenetic analysis of the Centrosaurinae (Ornithischia: Ceratopsidae).” Journal of Vertebrate Paleontology. 15 (4), 743–760. DOI: 10.1080/02724634.1995.10011259.

Wilson, J.P., Ryan, M.J. & Evans, D.C. (2020). "A new, transitional centrosaurine ceratopsid from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana and the evolution of the 'Styracosaurus-line' dinosaurs". Royal Society Open Publishing. 7 (4). doi:10.1098/rsos.200284

Wilson, J.P., Scannella, J.B. (2016) “Comparative cranial osteology of subadult centrosaurine dinosaurs from the Two Medicine Formation, Montana.” Journal of Vertebrate Paleontology, SVP Program and Abstracts 2016”, 252.