Hesperornis

Hasło w trakcie rozbudowy 

Autor:

Paweł Konarzewski

---

Hesperornis (hesperornis)
Długość	zob. tekst
Masa	zob. tekst
Dieta	rybożerny
Miejsce	zob. tekst
Czas	Trias 252 Jura 201,4 Kreda 143,1 66 ok. 84-75 (?70) Ma późna kreda (santon-kampan ?/mastrycht)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda Avialae Pygostylia Ornithothoraces Euornithes Ornithuromorpha Ornithurae Hesperornithiformes Hesperornithidae
Rekonstrukcja przyżyciowa hesperornisa. Autor: UnexpectedDinoLesson [5]

Wstęp

Hesperornis to to jeden z najbardziej znanych i najwcześniej opisanych ptaków w historii palentologii. Żył on w późnej kredzie na terenach dzisiejszych Stanów Zjednoczonych, Kanady oraz Rosji. Hesperornis jest również znany z największej ilości gatunków spośród wszystkich mezozicznych ptaków. Nazwa rodzajowa jest zbytkiem greckich słów hesperos (zachodni) oraz ornis (ptak).

Historia taksonu

Historyczna rekonstrukcja hesperornisa autorstwa Heinricha Hardera z 1916 roku.

Pierwsze szczątki uznane za należące do omawianego taksonu zostały znalezione w 1871 roku w stanie Kansas przez grupę paleontologów z Uniwersytetu Peabody'ego w Yale prowadzoną przez słynnego Othniela Charlesa Marsha. Celem ekspedycji było znalezienie więcej szkieletów wielkich kredowych pterozaurów z rodzaju Pteranodon, których pierwsze szczątki Marsh zebrał stamtąd wcześniej tego samego roku, oraz innych zwierząt. Wśród licznych szczątków pteranodonów, Marsh odkrył częściowy szkielet dużego ptaka (YPM 1200), u którego nie zachowała się czaszka i nie posiadał skrzydeł. Ze względu na mocną budowę nóg amerykański paleontolog uznał, że ptak ten umiał dobrze nurkować i nazwał go Hesperornis regalis ("królewski zachodni ptak"). Co ciekawe, rok wcześniej, w tym samym miejscu, znaleziono inną skamieniałość (YPM 1205 - dalszą część tibiotarsus), która została uznana za pozostałość po tym samym gatunku przez Marsha pięć lat później. W 1871 roku, student Marsha Thomas H Russell odkrył prawie kompletny szkielet hesperornisa (YPM 1206), który pozwolił na lepsze poznanie anatomii i biologii tego awiala, gdyż szkielet ten zachował również czaszkę z zębami w dziobie. Dwa lata później, paleontolog z Yale opisał kolejnego uzębionego ptaka Ichthyornis (więcej w jego opisie) i uznał, że obie formy rozmazują granicę między ptakami a gadami. Podczas niesławnych "Wojen o kości" ("Bone Wars") Marsh rzadko samodzielnie wyruszał w teren, a nowe szkielety hesperornisów (ok. pięćdziesięciu) zostało mu przekazanych przez najętych przez niego zbieraczy skamieniałości. W jej trakcie, Marsh opisał zarówno nowe szczątki gatunku typowego, jak i nowe gatunki omawianego rodzaju - H. crassipes (oryginalnie jako Lestornis crassipes), H. gracilis (przeniesiona przez Lucasa w 1903 roku do odrębnego rodzaju Hargeria; obecnie ta zmiana nazwy rodzajowej jest uznawana za nieuzasadnioną) oraz H. altus (oryginalnie jako Coniornis altus; był to pierwszy gatunek odkryty poza Kansas). Po śmierci Marsha, odkrywano nowe szczątki i nazywano nowe gatunki hesperornisa z Ameryki Północnej, ale również Szwecji i Rosji (patrz Gatunki).

Budowa

Rekonstrukcja czaszki hesperornisa.

Hesperornis cechował się długim pyskiem wyposażonym w drobne zęby. W kości szczękowej znajdowało się ich 14, natomiast w kości zębowej - 33. Zęby z dolnej szczęki miały haczykowaty kształt oraz gładkie krawędzie tnące pozbawione ząbkowania. Z kolei kość przedszczękowa była pozbawiona uzębienia. Końcówka górnej części dzioba była delikatnie zakrzywiona do dołu. Kość zębowa miała smukłą, lecz masywną budowę. Żuchwa hesperornisa składała się z 6 kości, podobnie jak u nieptasich teropodów. Między kością kątową a płatową występował staw śródżuchwowy, który umożliwiał niezależny ruch tylnej części żuchwy. Cecha ta ułatwiała chwytanie zdobyczy. Mimo prymitywnej budowy czaszki, omawiany rodzaj wykształcił również prokinezę (poruszanie górną szczęką jako całością). Mózgoczaszka była podobna do enaliornisa (Gregory, 1951; Dumot i in., 2016; Gingerich, 1973; Bühler i in., 1988; Elżanowski, 1991).

Gatunki

H. regalis

Zrekonstruowany szkielet H. regalis. Fot. Jonathan Chen [1]

Długość: 1,4 m

Masa: 20,4 kg

Miejsce: USA - Kansas i Południowa Dakota oraz Kanada - Manitoba (formacja Niobrara - ogniwo Smoky Hill Chalk oraz Pierre Shale - ogniwa Gammon Ferruginous i Pembina)

Czas: ok. 84-77 Ma (santon-kampan)

Materiał kopalny: Holotyp (YPM 1200) to kręgi szyjne, ogonowe, synsacrum, pygostyl, żebra, kość udowa, rzepka, kość strzałkowa, tibiotarsus, tarsometatarsus oraz paliczki. Everhart (2011) zauważył, że okaz typowy pochodził ze skał późnosantońskich, a nie wczesnokampańskich jak dotychczas uważano. Materiał przypisany obejmuje wiele osobników znanych z pojedynczych kości jak i bardziej kompletnych szkieletów odnalezionych w Stanach Zjednoczonych oraz Kanadzie. Fox (1974) do omawianego gatunku przypisał również duży tarsometatarsus z formacji Foremost, jednak Aotsuka i Sato (2016) uznali, że należy do nowego gatunku hesperornisa - H. lumgairi.

Etymologia: Epitet gatunkowy regalis to łacińskie słowo regalia znaczące "królewski".

Charakterystyka: Gatunek typowy rodzaju Hesperornis. Kość udowa H. regalis była bardzo krótka i szeroka. Miał również unikatową budowę tibiotarsus oraz tarsometatarsus (Aotsuka i Sato, 2016).

H.crassipes

Długość: ok. 1,4 m

Masa: 19,4 kg

Miejsce: USA - Kansas (formacja Niobrara - ogniwo Smoky Hill Chalk)

Czas: ok. 83,5-82 Ma (kampan)

Materiał kopalny: Holotyp (YPM 1474) to częściowa czaszka, zęby, trzon pierwszego kręgu szyjnego, czwarty kręg szyjny, kość krucza, obojczyk, mostek, częściowa kość udowa, rzepka oraz paliczki.

Etymologia: Epitet gatunkowy crassipes to zbitek łacińskich słów crassus (gęsty, gruby) i pes (stopa).

Charakterystyka: Według Marsha (1876) H. crassipes miał unikatową budowę mostka oraz II kości śródstopia ([[Mortimer, online). Według Zelenkova i in. (2017) H. crassipes może być tym samym zwierzęciem co Parahesperornis.

H. gracilis

Zrekonstruowany szkielet H. gracilis. Fot. Kyu3a [2]

Długość: 1,3 m

Masa: 17,5 kg

Miejsce: USA - Kansas (formacja Niobrara - ogniwo Smoky Hill Chalk)

Czas: ok. 83,5-82 Ma (kampan)

Materiał kopalny: Holotyp (YPM 1473) to niekompletny tarsometatarsus oraz dwa paliczki stopy. Materiał przypisany obejmuje trzy osobniki (YPM 1478, YPM 1679 i YPM 55000), które są znane z kręgów, synsacrum oraz kości nóg (Mortimer, online).

Etymologia: Epitet gatunkowy gracilis wywodzi się z łaciny i oznacza "smukły".

Charakterystyka: Według Marsha (1876) H. gracilis był mniejszy i smuklejszy od H. regalis (Mortimer, online).

H. altus

Schemat przedstawiający fragment prawego tibiotarsus H. altus. Źródło: Marsh, 1893 [3].

Długość: ok. 1,2 ma

Masa: 11,7 kg

Miejsce: USA - Montana (formacja Claggett Shale lub Judith River)

Czas: ok. 80-78 Ma (kampan)

Materiał kopalny: Holotyp (YPM 515) to dystalna część kości piszczelowo-stępowej.

Etymologia: Epitet gatunkowy altus wywodzi się z łaciny i oznacza "wysoki".

Charakterystyka: Gatunek ten mógł zostać odnaleziony w skałach formacji Claggett Shale lub Judith River (Mortimer, online).

H. montana

Miejsce: USA - Montana (formacja Claggett Shale)

Czas: ok. 80 Ma (kampan)

Materiał kopalny: Holotyp (USNM 8199) to szósty kręg grzbietowy.

Etymologia: Epitet gatunkowy montana najprawdopodobniej odnosić się do miejsca odnalezienia holotypu, którym był stan Montana. Mortimer (online) podaje, że według zasad ICZN nazwa gatunkowa powinna brzmieć montanus.

Charakterystyka: Doły na zachowanym trzonie kręgu grzbietowego były bardzo płytkie (Mortimer, online).

H. rossicus

Długość: 1,6 m

Masa: 30 kg

Miejsce: Rosja - obwód wołgogradzki i saratowski, ?Kanada - Manitoba (formacja Pierre Shale - ogniwo Millwood]]) i ?Szwecja - Skania

Czas: ok. 80-75 Ma (kampan)

Materiał kopalny: H. rossicus został opisany przez Nessova i Yarkova (1993) na podstawie niekompletnego prawego tarsometatarsus VPM (26306/2 - holotyp), trzonu tarsometatarsus, środkowego paliczka IV palca stopy oraz fragmentów kręgu szyjnego i grzbietowego. Panteleyev i in. (2004) opisali kolejne dwa lewe tarsometarsi z obwodu saratowskiego (ZIN PO 5463 i ZIN PO 5464). Rees i Lindgren (2005) do omawianego gatunku przypisali również 2 tarsometatarsi (RM PZ R398 i SGU 3442) ze Szwecji, jednakże Zelenkov i in. (2017) nie zgadzają się z taką interpretacją. Zelenkov i Arkhangelsky (2023) donoszą również o pierwszej opisanej niekompletnej prawej kości udowej (PIN 5027/8) H. rossicus. Aotsuka i Sato (2016) uważają, że prawy tarsometatarsus (CFDC B.2010.01.23) z Kanady należy do omawianego gatunku.

Etymologia: Epitet gatunkowy rossicus nawiązuje do Rosji, państwa w którym odnaleziono skamieniałości. Nazwa gatunkowa pierwotnie brzmiała rossica, lecz została zmieniona (Panteleyev i in., 2004).

Charakterystyka: Największy znany gatunek Hesperornis, większy o 20% od H. regalis. Od H. regalis różnił się szczegółami budowy tarsometatarsus (Aotsuka i Sato, 2016).

H. chowi

Długość: 1,4 m

Masa: 20,6 kg

Miejsce: USA - Południowa Dakota i Kanada - Manitoba (formacja Pierre Shale - ogniwa Sharon Springs [Południowa Dakota], Pembina i Millwood)

Czas: ok. 80-75 Ma (kampan)

Materiał kopalny: Holotyp (PU 17208) to prawy tarsometatarsus. Aotsuka i Sato (2016) do omawianego gatunku przypisali również 7 tarsometatarsi z Kanady.

Etymologia: Epitet gatunkowy chowi honoruje Minchena Chowa, jednego z głównych twórców współczesnej pozycji Chin w paleontologii.

Charakterystyka: H. chowi był niemalże tych samych rozmiarów co H. regalis. Gatunek ten różnił się od H. regalis szczegółami budowy tarsometatarsus (Martin i Lim, 2002). Według Zelenkova i in. (2017) H. chowi może być tym samym zwierzęciem co Parahesperornis.

H. bairdi

Długość: ok. 1,1 m

Masa: 8,6 kg

Miejsce: USA - Południowa Dakota (formacja Pierre Shale - ogniwo Sharon Springs)

Czas: ok. 80-77 Ma (kampan)

Materiał kopalny: Holotyp (PU 17208A) to częściowa miednica oraz lewy tarsometatarsus.

Etymologia: Epitet gatunkowy bairdi honoruje Donalda Bairda za wskazanie materiału i pomoc w jego badaniu.

Charakterystyka: H. bairdi był bardzo zbliżony wielkością do Parahesperornis. Różnił się od niego szczegółami budowy tarsometatarsus (Martin i Lim, 2002).

H. mengeli

Długość: ok. 90 cm

Masa: 5 kg

Miejsce: Kanada - Manitoba (formacja Pierre Shale - ogniwo Pembina)

Czas: ok. 77 Ma (kampan)

Materiał kopalny: Holotyp o numerze katalogowym CFDC B.78.01.08 (wcześniej BO 780106) to prawy tarsometatarsus.

Etymologia: Epitet gatunkowy mengeli honoruje znanego ornitologa Roberta Mengela.

Charakterystyka: H. mengeli był stosunkowo małym gatunkiem hesperornisa. Tarsometatarsus stanowił 70% długości H. regalis i był smuklejszy niż u pozostałych gatunków. Mortimer (online) kwestionuje ważność omawianego gatunku, jednakże Aotsuka i Sato (2016) podtrzymują jego ważność.

?H. macdonaldi

Długość: ok. 60 cm

Masa: ok. 1,6 kg

Miejsce: USA - Południowa Dakota i Kanada - Manitoba (formacja Pierre Shale - ogniwa Sharon Springs [Południowa Dakota] oraz Pembina)

Czas: ok. 80-75 Ma (kampan)

Materiał kopalny: Holotyp (LACM 9728) to prawa kość udowa pochodząca z Południowej Dakoty. Aotsuka i Sato (2016) do tego gatunku tymczasowo przypisali 5 kości udowych odnalezionych w Kanadzie.

Etymologia: Epitet gatunkowy macdonaldi honoruje Reida McDonalda, odkrywcę holotypu.

Charakterystyka: Najmniejszy gatunek hesperornisa, który od swoich kuzynów różnił się jedynie rozmiarem kości udowej. Według Martina i Lima (2002) jego kość udowa nie należała do młodocianego osobnika lub innego, większego gatunku Hesperornis. Bell i Chiappe (2016) kwestionują ważność H. macdonaldi.

H. lumgairi

Długość: ok. 1,5 m

Masa: 25,6 kg

Miejsce: Kanada - Manitoba i Alberta (formacje Pierre Shale [ogniwo Pembina] oraz Foremost)

Czas: ok. 79,5-77 Ma (kampan)

Materiał kopalny: Holotyp (CFDC B.78.02.07) to niemalże kompletny lewy tarsometatarsus. Materiał przypisany (UA 9716) to lewy tarsometatarsus odnaleziony w formacji Foremost.

Etymologia: Epitet gatunkowy lumgairi honoruje Davida Lumgaira, właściciela posiadłości, gdzie odnaleziono holotyp.

Charakterystyka: H. lumgairi różnił się od pozostałych gatunków szczegółami budowy tarsometatarsus. Proksymalna (bliższa) powierzchnia stawowa tarsometatarsus miała D-kształtną tylnią krawędź. Okaz przypisany był większy od holotypu (Aotsuka i Sato, 2016).

H. sp.

Hesperornis jest znany również z wielu innych okazów, których przynależność gatunkowa nie została ustalona lub może być wątpliwa.

Gatunki z USA

Gatunek z Arkansas: Davis i Harris (1997) oraz Bell i in. (2015) wspominają łącznie o 3 okazach (SAU 203 - fragment trzonu kości piszczelowo-stępowej; SAU 204 - dystalna część tarsometatarsus i FHSM VP-17988 - kompletny paliczek III palca stopy) nieokreślonego gatunku hesperornisa ze stanu Arkansas odnalezionych w formacjach Ozan oraz Marlbrook Marl datowanych na kampan. Okazy te prawdopodobnie były jednymi z największych osobników rodzaju Hesperornis. Dodatkowo mogły mieć również dłuższe nogi niż ich północni kuzyni.

Gatunek z Alaski: Bryant (1983) opisał trzy artykułowane kręgi grzbietowe (UCMP 103841) z formacji Ignek, które uznał za nieokreślony gatunek hesperornisa. Zdaniem badacza okaz UCMP 103841 był bardzo podobny do H. regalis ( USNM 13580). Mortimer (online) uważa, że przedstawiciele Hesperornithiformes są trudni do porównywania, a przypisane tego osobnika do rodzaju Hesperornis powinno być tymczasowe.

Gatunek z Kalifornii: Do omawianego może należeć również paliczek stopy (SC-VBHE1) odnaleziony w formacji Chico (Mortimer, online).

Gatunek z Kansas: W osadach ogniwa Smoky Hill Chalk odnaleziono okazy, które zostały przypisane do Hesperornis sp.. Mogą one jednak należeć do już znanych gatunków hesperornisa lub parahesperornisa (Mortimer, online).

Gatunek z Południowej Dakoty: Nicholls i Russell (1990) wspominają o 65 okazach hesperornisa z formacji Pierre Shale, które w rzeczywistości mogą należeć już do znanych gatunków: H. bairdi, H. chowi, H. macdonaldi lub H. mengeli (Mortimer, online).

Gatunek z Wyoming: Do omawianego rodzaju mogą należeć również okazy odnalezione w formacji Mesaverde datowanej na późny kampan (Mortimer, online).

Gatunki z Kanady

Gatunek z Alberty: Mortimer (online) wspomina o nieokreślonym gatunku hesperornisa z formacji Foremost. Osobnik ten (UCMP 108074) jest znany z tarsometatarsus.

Gatunek z Manitoby: Aotsuka i Sato (2016) oprócz nazwanych gatunków hesperornisa z formacji Pierre Shale (ogniwa Gammon Ferruginous, Pembina i Millwood) wspominają również o nieokreślonym znanym aż z 118 okazów.

Gatunek z Nunavut: Hills i in. (1999) opisali niekompletny prawy tarsometatarsus (TMP 97.4.1) z formacji Kanguk znajdującej się na wyspie Ellesmere. Okaz ten mógł należeć do młodocianego osobnika. Wilson i in. (2016) wspominają o kolejnym okazie (NUVF 286 - obydwie kości udowe, 4 zęby, częściowe kości biodrowej, żebra oraz inne fragmenty kości). Odkrycie tego osobnika wskazuje, że hesperornisy z regionów północnych odżywiały się nie tylko rybami, lecz również innymi zwierzętami jak skorupiaki czy głowonogi. Mortimer (online) uważa, że obydwa okazy mogą należeć do tego samego rodzaju.

Gatunek z Saskatchewan: Tokaryk (1999) opisuje 5 okazów należących do nieznanego gatunku. Są to pierwsze osobniki z rodzaju Hesperornis znane z kanadyjskiej prowincji Saskatchewan.

Gatunek z Terytoriów Północno-Zachodnich: Russell (1967) opisał kilka osobników hesperornisa z formacji Anderson River, które przypisał do gatunku H. regalis. Z kolei według Martina i Lima (2002) mogły one reprezentować H. chowi, chodź taka interpretacja wydaje się mało prawdopodobna (Mortimer, online).

Gatunki z Rosji

Zelenkov i in. (2017) wspominają o 4 okazach (PIN 5027/5, PIN 5027/6, ZIN PO 6610 - tarsometatarsus i ZIN PO 6611 - tibiotarsus), które mogą reprezentować nowy gatunek hesperornisa. Badacze zauważyli, że wykazują one pewne różnice w stosunku do H. regalis. Został on określony w publikacji jako Hesperornis sp. 1.

Kolejnym nowym gatunkiem może być również okaz ZIN PO 6609 (dystalna część tarsometatarsus). Zachowany tarsometatarsus jest bardziej podobny do H. rossicus niż H. regalis. Zelenkov i in. (2017) określili go jako Hesperornis sp. 2.

Gatunki - podsumowanie

Hesperornis jest znany z największej ilości gatunków, chodź nie wiadomo czy wszystkie z nich mogą być ważne. Według Moliny Pereza i Larramendiego (2019) ważnych jest 5 gatunków: H. chowi, H. crassipes, H. gracilis, H. regalis oraz H. rossicus. Natomiast wątpliwymi są H. altus, H. bairdi, H. mengeli i H. montana, a H. macdonaldi może reprezentować odrębny rodzaj. Wspomniani badacze oraz Mortimer (online) przypuszczają również, że Asiahesperornis jest jedynie kolejnym gatunkiem hesperornisa. Ważnym gatunkiem zapewne jest również H. lumgairi. Potrzebna jest dokładna rewizja całego materiału kopalnego hespeoronisa, aby móc ustalić dokładną liczbę gatunków omawianego rodzaju (komentarz własny PK).

Hesperornis w kulturze masowej

Rekonstrukcja przyżyciowa Xiphactinus, drapieżnika, który polował na Hesperornis w serialu "Prehistoric Planet". Autor: Fishboy86164577 [4].

W czwartym odcinku 2 sezonu serialu produkcji BBC "Prehistoric Planet" została przedstawiona grupa polujących hesperornisów na dużą ławicę ryb. Ptaki, atakując swoje ofiary, wpływały do środka ławnicy, by oddzielić od siebie ryby. Z czasem do grupy Hespeoronis podpłynęło stado ryb drapieżnych Xiphactinus. Drapieżnicy zaczęli polować na ławicę mniejszych ryb, a kiedy ksifaktinusy zauważyły hesperornisy, również je zaatakowały. Mimo iż, ptaki były wolniejsze od drapieżnych ryb, to dzięki swojej większej zwinności zdołały im ucieć, jednak jeden osobnik stał się ofiarą Xiphactinus.

Spis gatunków

Hesperornis	Marsh, 1872a
= Lestornis	Marsh, 1876
= Coniornis	Marsh, 1893
= Hargeria	Lucas, 1903
H. regalis	Marsh, 1872a
H. crassipes	(Marsh, 1876) Marsh, 1880
= Lestornis crassipes	Marsh, 1876
H. gracilis	Marsh, 1876
= Hargeria gracilis	(Marsh, 1876) Lucas, 1903
H. altus	(Marsh, 1893) Shufeldt, 1915b
= Coniornis altus	Marsh, 1893
H. montana	Shufeldt, 1915a
H. rossicus	Nessov i Yarkov, 1993
H. chowi	Martin i Lim, 2002
H. bairdi	Martin i Lim, 2002
H. mengeli	Martin i Lim, 2002
?H. macdonaldi	Martin i Lim, 2002
H. lumgairi	Aotsuka i Sato, 2016

Bibliografia

Aotsuka, K., & Sato, T. (2016). "Hesperornithiformes (Aves: Ornithurae) from the Upper Cretaceous Pierre Shale, Southern Manitoba, Canada". Cretaceous Research, 63, 154-169. doi:10.1016/j.cretres.2016.03.003

Bell, A., & Chiappe, L. M. (2016). "A species-level phylogeny of the Cretaceous Hesperornithiformes (Aves: Ornithuromorpha): implications for body size evolution amongst the earliest diving birds". Journal of Systematic Palaeontology, 14(3), 239-251. doi:10.1080/14772019.2015.1036141

Bell, A., & Chiappe, L. M. (2022). "The Hesperornithiformes: a review of the diversity, distribution, and ecology of the earliest diving birds". Diversity, 14(4), 267. doi:10.3390/d14040267

Bell, A., Irwin, K. J., & Davis, L. C. (2015). "Hesperornithiform birds from the Late Cretaceous (Campanian) of Arkansas, USA". Transactions of the Kansas Academy of Science, 219-229. [6]

Bryant, L. J. (1983). "Hesperornis in Alaska". PaleoBios. 40, 1-8

Bühler, P., Martin, L. D., & Witmer, L. M. (1988). "Cranial kinesis in the Late Cretaceous birds Hesperornis and Parahesperornis". The Auk, 105(1), 111-122. doi:10.1093/auk/105.1.111

Dumont, M., Tafforeau, P., Bertin, T., Bhullar, B. A., Field, D., Schulp, A., Strilisky, B., Thivichon-Prince, B., Viriot, L., & Louchart, A. (2016). "Synchrotron imaging of dentition provides insights into the biology of Hesperornis and Ichthyornis, the “last” toothed birds". BMC Evolutionary Biology, 16, 1-28. doi:10.1186/s12862-016-0753-6

Elżanowski, A. (1991). "New observations on the skull of Hesperornis with reconstructions of the bony palate and otic region". Postilla. 207: 1–20. [7]

Everhart, M. J. (2011). "Rediscovery of the Hesperornis regalis Marsh 1871 holotype locality indicates an earlier stratigraphic occurrence". Transactions of the Kansas Academy of Science, 114(2), 59-68. doi:10.1660/062.114.0105

Ford, T. (online) [8]

Fox, R. C. (1974). "A Middle Campanian, nonmarine occurrence of the Cretaceous toothed bird Hesperornis Marsh". Canadian Journal of Earth Sciences, 11(9), 1335-1338. doi:10.1139/e74-127

Gregory, J. T. (1951). "Convergent evolution: the jaws of Hesperornis and the Mosasaurs". Evolution, 5(4), 345-354. [9]

Gingerich, P. D. (1973). "Skull of Hesperornis and early evolution of birds". Nature, 243(5402), 70-73. doi:10.1038/243070a0

Hills, L. V., Nicholls, E. L., Núñez-Betelu, L. K. M., & McIntyre, D. J. (1999). "Hesperornis (Aves) from Ellesmere Island and palynological correlation of known Canadian localities. Canadian Journal of Earth Sciences, 36(9), 1583-1588. doi:10.1139/e99-060

Martin, L., & Lim, J. (2002). "New information on the hesperornithiform radiation". [w:] Zhou, Z., & Zhang, F. (red.). "Proceedings of the 5th Symposium of the Society of Avian Paleontology and Evolution". Beijing: Science Press, pp. 113-124

Martin, L. D., Rothschild, B. M., & Burnham, D. A. (2016). "Hesperornis escapes plesiosaur attack". Cretaceous Research, 63, 23-27. doi:10.1016/j.cretres.2016.02.005

Mortimer, M. (online) [10]

Nessov, L. A., & Yarkov, A. A. (1993). "Hesperornithiformes in Russia". Russian Journal of Ornithology, 2(1), 37–54.

Panteleyev, A. V., Popov, E. V., & Averianov, A. O. (2004). "New record of Hesperornis rossicus (Aves, Hesperornithiformes) in the Campanian of Saratov Province, Russia". Paleontological Research, 8(2), 115-122. doi:10.2517/prpsj.8.115

Pecsics, T., & Csörgő, T. (2023). "Aspects of cranial adaptation in foot-propelled diving birds–foraging and visual fields of some piscivorous species". Ornis Hungarica, 31(2), 110-124. doi:10.2478/orhu-2023-0023

Rees, J., & Lindgren, J. (2005). "Aquatic birds from the Upper Cretaceous (Lower Campanian) of Sweden and the biology and distribution of hesperornithiforms". Palaeontology, 48(6), 1321-1329. doi:10.1111/j.1475-4983.2005.00507.x

Russell, D. A. (1967). "Cretaceous vertebrates from the Anderson River NWT". Canadian Journal of Earth Sciences, 4(1), 21-38. doi:10.1139/e67-002

Tokaryk, T. T. (1999). "A Toothed Bird Hesperornis sp.(Hesperornithiformes) from the Pierre Shale (Late Cretaceous) of Saskatchewan". Canadian Field Naturalist, 113(4), 670-672

Wilson, L. E., & Chin, K. (2014). "Comparative osteohistology of Hesperornis with reference to pygoscelid penguins: the effects of climate and behaviour on avian bone microstructure". Royal Society Open Science, 1(3), 140245. doi:10.1098/rsos.140245

Wilson, L. E., Chin, K., & Cumbaa, S. L. (2016). "A new hesperornithiform (Aves) specimen from the Late Cretaceous Canadian High Arctic with comments on high-latitude hesperornithiform diet". Canadian Journal of Earth Sciences, 53(12), 1476-1483. doi:10.1139/cjes-2016-0053

Zelenkov, N. V., & Arkhangelsky, M. S. (2023). "New Data on Hesperornithids (Aves: Ornithurae) from the Campanian of the Lower Volga Region (Late Cretaceous, Russia)". Doklady Biological Sciences. 509 (1): 100-102 doi:10.1134/S0012496622600166

Zelenkov, N. V., Panteleyev, A. V., & Yarkov, A. A. (2017). "New finds of hesperornithids in the European Russia, with comments on the systematics of Eurasian Hesperornithidae". Paleontological Journal, 51, 547-555. doi:10.1134/S003103011705015X

Zinoviev, A. V. (2011). "Notes on the hindlimb myology and syndesmology of the Mesozoic toothed bird Hesperornis regalis (Aves: Hesperornithiformes)". Journal of Systematic Palaeontology, 9(1), 65-84. doi:10.1080/14772019.2010.512615

Zinoviev, A. V. (2015). "Comparative anatomy of the intertarsal joint in extant and fossil birds: Inferences for the locomotion of Hesperornis regalis (Hesperornithiformes) and Emeus crassus (Dinornithiformes)". Journal of Ornithology, 156(Suppl 1), 317-323. doi:10.1007/s10336-015-1195-4