Tawa

Autor:	Korekta:
Maciej Ziegler Marcin Szermański	Tomasz Skawiński

---

Tawa (tawa)
Długość:	ok. 2 m
Masa:	10-15 kg
Miejsce występowania:	USA - Nowy Meksyk dolna część formacji Petrified Forest
Czas występowania	ok. 212 (?216-?211) Ma późny trias (noryk)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda
Rekonstrukcja. Autor: Nobu Tamura [1].

Wstęp

Tawa to rodzaj bazalnego teropoda z późnego triasu Ameryki Północnej.

Odkrycie Tawa ma duże znaczenie dla badań nad filogenezą wczesnych dinozaurów - szczególnie teropodów - gdyż ma on mieszaninę cech bazalnych dinozaurów, jak i bardziej zaawansowanych neoteropodów - zob. niżej oraz artykuł o bazalnych Theropoda.

Materiał Tawa posłużył do wykonania pierwszej pełnej kompletnej muskulatury kończyny przedniej u nieptasiego dinozaura (Burch, 2014). Badania te wspierają hipotezę o wykorzystywaniu kończyn w polowaniu i sugerują m.in., że pierwszy palec u bazalnych teropodów miał pewien zakres niezależności ruchów od pozostałych palców.

Tawa była niedużym drapieżnikiem, polującym na mniejsze od siebie zwierzęta, takie jak bazalny dinozauromorf Dromomeron romeri.

Budowa

Tawa hallae ogólnym pokrojem przypominała bazalne neoteropody; uwagę zwracają duże kości jarzmowe (pod oczodołami) i krótkie, prymitywnie zbudowane śródstopie.

Teropod ten został zdiagnozowany na podstawie kombinacji cech (autapomorfie zaznaczone *): mózgoczaszki (prootics spotykają się na linii wewnętrznej otworzu wewnątrzczaszkowego; przednia wnęka bębenkowa znacznie powiększona na przedniej powierzchni kości potylicznej dolnej i rozszerzająca się na prootic i parabasisphenoid; głęboka wnęka na tylnogrzbietowej podstawie wyrostka kości przypotylicznej*; ostry grzbiet rozszerzający się grzbietowobrzusznie w centrum tylnej powierzchni podstawowego guzka (basal tuber)*) i kończyny tylnej (niekompletne więzadłowe bruzdy na tylnej stronie główki kości udowej*; małe półkoliste wgłębienie na tylnej krawędzi przyśrodkowo-tylnego kłykcia proksymalnego końca kości piszczelowej*; "uskok" na brzusznej powierzchni kości skokowej*; kość I śródstopia o podobnej długości co pozostałe kości sródstopia).

Filogeneza

Wg większości badań - analizy Nesbitta i in. (2009) i na niej opartych (np. Sues i in., 2011) oraz opartych na macierzy Cau (np. Lee i in., 2014), Tawa to takson siostrzany Neotheropoda.

Wg analizy Novasa i in. (2011) między neoteropodami a Tawa mieści się jeszcze Eoraptor. Z kolei wg badania przedstawionego w publikacji Martineza i in. (2011) Tawa jest bazalnym celofyzoidem. W tej drugiej analizie Tawa uzyskuje pozycję na zewnątrz Neotheropoda przy wydłużeniu drzewka jeden stopień, więc wciąż na gruncie tych danych jest to wysoce prawdopodobna hipoteza. Wg niepublikowanych danych Tawa jest bazalnym herrerazaurem na zewnątrz Theropoda (Novas i Ezcurra, 2011)

Etymologia

Rekonstrukcja. Autor: Conty.

Nazwa Tawa pochodzi z języka Hopi i została wzięta od boga słońca Indian Pueblo. Epitet gatunkowy honoruje Ruth Hall, która zebrała wiele z okazów, które stworzyły podwaliny kolekcji skamielin Ghost Ranch Ruth Hall Museum of Paleontology.

Materiał kopalny

Holotyp (GR 241) to niemal kompletny szkielet osobnika juwenilnego lub młodocianego (tzn. takiego, który nie zakończył jeszcze wzrostu).

Paratypy to przynajmniej sześć kolejnych osobników, w tym największy i niemal kompletny okaz oznaczony GR 242, GR 155 – kości udowe, kość miednicy i krzyża, ogon, GR 243 – kręgi szyjne i GR 244 – kompletna prawa kość udowa.

Przypisany materiał to niemal kompletna kość udowa (GR 240) oraz opisane przez Burch (2014): kość ramienna GR 359 i przedramię GR 360.

Spis gatunków

Tawa	Nesbitt, Smith, Irmis, Turner, Downs i Norell, 2009
T. hallae	Nesbitt, Smith, Irmis, Turner, Downs i Norell, 2009

Bibliografia

Burch, S.H. (2014) "Complete forelimb myology of the basal theropod dinosaur Tawa hallae based on a novel robust muscle reconstruction method" Journal of Anatomy, 225(3), 271-297.DOI:10.1111/joa.12216

Lee, M.S.Y., Cau, A., Naish, D. & Dyke, G.J. (2014) "Sustained miniaturization and anatomical innovation in the dinosaurian ancestors of birds" Science, 345(6196), 562-566. doi:10.1126/science.1252243

Martinez, R.N., Sereno, P.C., Alcober, O.A., Colombi, C.E., Renne, P.R., Montanez, I.P. & Currie, B.S. (2011) "A basal dinosaur from the dawn of the dinosaur era in southwestern Pangaea" Science, 331, 206-210. doi: 10.1126/science.1198467

Nesbitt, S. J.; Smith, N. D.; Irmis, R. B.; Turner, A. H.; Downs, A. & Norell, M. A. (2009) "A complete skeleton of a Late Triassic saurischian and the early evolution of dinosaurs" Science 326 (5959): 1530–1533, doi:10.1126/science.1180350.

Novas, F.E., Ezcurra, M.D., Chatterjee, S. & Kutty, T.S. (2011) "New dinosaur species from the Upper Triassic Upper Maleri and Lower Dharmaram formations of central India" Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 101(3-4), 333-349. doi:10.1017/S1755691011020093.

Novas, F.E. & Ezcurra, M.D. (2011) "Phylogenetic relationships of basal saurischians: testing the evidence for the herrerasaurian affinities of Tawa" Ameghiniana, 48(4) (suplement), R118-R119 [abstrakt]

Sues, H.-D., Nesbitt, S.J., Berman, D.S. & Henrici, A.C. (2011) "A late-surviving basal theropod dinosaur from the latest Triassic of North America" Proceedings of the Royal Society B. 278, 1723, 3459-3464. doi:10.1098/rspb.2011.0410