Centrosaurus

Autor:	Korekta:
Marcin Szermański Maciej Ziegler

---

Centrosaurus (centrozaur)
Długość:	5,5 m
Masa:	2,3 t
Miejsce występowania:	Kanada - Alberta i Saskatchewan (formacja Dinosaur Park - dolne warstwy i formacja Oldman)
Czas występowania	76-75,5 Ma późna kreda (późny kampan)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Ceratopsia Ceratopsoidea Ceratopsidae Centrosaurinae
Czaszka C. apertus wystawiona w Muzeum Wiktorii (Australia). Źródło: [3]

Wstęp

Centrosaurus to średniej wielkości rodzaj ceratopsa z kladu Centrosaurinae, którego przedstawiciele – w przeciwieństwie do siostrzanej grupy Chasmosaurinae – charakteryzują się m.in. krótszą czaszką. Składa się na niego wiele gatunków, z których zazwyczaj jedynie gatunek typowy – C. apertus – uważa się za ważny. Reszta jest albo wątpliwa (nomen dubium), albo jest synonimami innych gatunków..

Centrosaurus apertus żył w dzisiejszej Albercie, zachodnio-południowej prowincji Kanady. Jego głównym wrogiem były tyranozaurydy, przed którym bronił się tworząc najprawdopodobniej ogromne stada, liczące tysiące osobników (Ryan i in., 2001).

Materiał kopalny

Osobnik typowy o numerze katalogowym NMC 971 to niekompletna czaszka (kość ciemieniowa).

Prócz powyższego materiału istnieją niezliczone kości osobników młodych i dorosłych, odnalezione m.in. w złożu 43 (Centrosaurus Bone Bed 43, znane także jako lokalizacja 143) w Albercie. Dzięki temu naukowcy mogą dokładnie prześledzić ontogenezę (zmiany zachodzące wraz z wiekiem) tego gatunku. Takich cmentarzysk Centrosaurus apertus znanych naukowcom jest co najmniej 20 (Ryan i in., 2001, s. 482), a bodaj najsłynniejszym jest złoże zajmujące powierzchnię 280 boisk piłkarskich, zlokalizowane niedaleko miasta Hilda. Składa się na niego tysiące pozostałości stada tego ceratopsa, które najprawdopodobniej zginęło w wyniku powodzi.

Anatomia, ontogeneza i ?dymorfizm

Rekonstrukcja przyżyciowa walczących osobników. Autor: Mariana Ruiz Villarreal. [1]

Ontogeneza Centrosaurus (czaszki niewyskalowane). Źródło: Frederickson i Tumarkin-Deratzian, 2014.

C. apertus charakteryzował duży róg nosowy, który wg niepublikowancyh badań zakrzywiał się w ontogenezie ku przodowi (Frederickson, 2012). Cała czaszka była zwieńczona mniejszymi różkami nadoczodołowymi (które były redukowane w trakcie ontogenezy - zob. Zmniejszanie ozdób w ontogenezie dinozaurów) oraz wzdłuż zewnętrznej krawędzi kryzy. Sama kryza była stosunkowo krótka. Jego kość ciemieniowa była ozdobiona krótkimi różkami, a kość szczękowa zaopatrzona była w 28-31 zębów. Kręgi krzyżowe I-III są szerokie, z kolei IV-VII wąskie, a kolejne ponownie się rozszerzają (Dodson i in., 2004). Ogólna budowa ciała była typowa dla centrozaurynów.

Analizując 80 potencjalnie ontogenetycznych cech wśród 47 czaszek Centrosaurus, Frederickson i Tumarkin-Deratzian (2014) wykazali kolejny przykład resorpcji ozdób kostnych u dinozaurów - niektórych różków znajdujących się na kryzie (konkretnie dwa epiparietale znajdujące się pośrodku kryzy). Dokumentują też zmianę ukierunkowania rogu nosowego Centrosaurus, który u młodych okazów skierowany jest ku tyłowi, po czym prostuje się i kieruje ku przodowi. To drugi taki przykład, po Einiosaurus. Takie samo zjawisko dotyczy także rogów nadocznych Triceratops oraz być może Agujaceratops (Lehman, 2007; który jednak interpretuje to inaczej, nie dopuszczając myśli, że rogi mogą zmieniać kształt w ontogenezie). Wiele zmian ontogenetycznych u Centrosaurus następuje w różnym czasie u różnych osobników. W wysokim stopniu dotyczy to resorpcji rogów nadocznych.

Czaszka C. apertus wystawiona na pokaz w Muzeum Królewskim w Ontario. Źródło: [2]

Peter Dodson (1990a) rozróżnia płeć centrozaura. Wg niego samcem jest "Centrosaurus" flexus (= Monoclonius flexus), a samicami okazy znane jako C. apertus (przynajmniej okaz typowy), a także C. longirostris i "C". dawsoni.

Centrosaurus a Monoclonius

Na przestrzeni lat zmieniał się konsensus w sprawie ważności centrozaura, którzy często był uważany za nieważny synonim monokloniusa. Po opisaniu Monoclonius crassus nastąpiła tendencja do zaliczania nowo poznanych ceratopsów jako nowe gatunki w obrębie rodzaju Monoclonius. Lawrence Lambe, kanadyjski znakomity paleontolog, również uległ tej "presji", nazywając jego parę gatunków.

Sytuacja ta dotknęła również C. apertus, gdyż jego okaz typowy był wcześniej uznany przez Lambe’a za drugiego osobnika Monoclonius dawsoni. Po dwóch latach od ustanowienia tego gatunku Lambe (1904, s. 81) zdecydował się na uznanie tego osobnika za nowy gatunek w obrębie nowego rodzaju – tak właśnie "narodził się" Centrosaurus apertus. Lambe uznał, iż wcześniej pod nazwą M. dawsoni kryją się 2 osobne gatunki i dla okazu mającego grzebień z haczykowatymi wyrostkami utworzył nową nazwę rodzajową Centrosaurus z gatunkiem C. apertus.

Nielogicznie w literaturze (np. Dodson, 1990b; Dodson i in., 2004) uznają osobnika typowego M. dawsoni za synonim C. apertus, gdy Lawrence Lambe wyraźnie oddzielił te taksony od siebie. Co więcej, M. dawsoni uważany jest za młodszy, a nie starszy synonim, mimo że jest opisany o 2 lata wcześniej. Właściwe byłoby więc nazwać gatunek typowy centrozaura nie Centrosaurus apertus, a Centrosaurus dawsoni, natomiast C. apertus uznać za młodszy synonim. Niestety, materiał kostny należący do M. dawsoni jest słabo zachowany, więc przez to być może niediagnostyczny, zatem powinien być uznany oficjalnie nie za synonim C. apertus, a za nomen dubium.

Barnum Brown (1917) uznał, że cechy wyróżniające C. apertus od gatunku typowego monokloniusa – M. crassus – występuje także u tego ostatniego, tyle, że jego holotyp nie wykazuje ich wyraźnie wskutek erozji. Następstwem tego było uznanie centrozaura za młodszy synonim monokloniusa, z którego Brown za ważny uważał jedynie typowego Monoclonius crassus. W swojej pracy z 1940 roku Charles M. Sternberg – w której zebrał dane na temat ceratopsów z Alberty i nazwał nowy gatunek monokloniusa, M. lowei – nie zgadza się z Brownem, twierdząc, że holotyp M. crassus nie uległ erozji, a jego kość ciemieniowa wyraźnie różni się od kości ciemieniowej C. apertus, zatem są to różne taksony. Parę lat wcześniej Richard Lull (1933) w swojej rewizji ceratopsów uznał centrozaura za podrodzaj w obrębie Monoclonius. Wcześniej, John Hatcher i in. (1907) stwierdzają, że C. apertus nie wyróżnia się "niczym szczególnym". Wg nich budowa rogu Centrosaurus i M. sphenocerus wskazuje na pewny związek (być może pokrewieństwo bądź synonimikę).

Peter Dodson (1990a; 1996) wykazał, że oba dinozaury są ważne i odrębne na poziomie rodzajowym. Ważność rodzaju Centrosaurus wydaje się być obecnie konsensusem, skoro np. utworzono jego nowy gatunek C. brinkmani w 2005 roku (obecnie Coronosaurus brinkmani). Co więcej, to Monoclonius dziś wydaje się być nieważny (nomen dubium) z powodu braku cech diagnostycznych (Sampson i in., 1997; Ryan i Russell, 2006).

Etymologia

Nazwa rodzajowa Centrosaurus nie została zaczerpnięta od centralnie umieszczonego rogu nosowego tak, jakby się mogło wydawać na pierwszy rzut oka. Odnosi się ona do kolców na kryzie i jest zbitkiem greckiego kentron (κεντρον), znaczącego "ostrze" lub "kolec" oraz sauros (σαυρος), czyli "jaszczur". Co ciekawe, istnieje inny dinozaur, którego nazwa rodzajowa została utworzona z tych samych słów – afrykański Kentrosaurus. Epitet gatunkowy apertus ("otwór") symbolizuje duże otwory w ażurowej kryzie tego ceratopsa.

Spis gatunków

Centrosaurus	Lambe, 1904
= Eucentrosaurus	Chure & McIntosh 1989
Centrosaurus apertus	Lambe, 1904
= Monoclonius apertus = Eucentrosaurus apertus	(Lambe, 1904) Kuhn, 1936 (Lambe, 1904) Chure & McIntosh, 1989
= Monoclonius flexus = Centrosaurus flexus = Eucentrosaurus flexus	Brown, 1914 (Brown, 1914) Lull, 1933 (Brown, 1914) Chure & McIntosh, 1989
= Monoclonius cutleri = Centrosaurus cutleri	Brown, 1917 (Brown, 1917) Russell, 1930
= Centrosaurus longirostris = Monoclonius longirostris = Eucentrosaurus longirostris	Sternberg, 1940 (Sternberg, 1940) Kuhn, 1964 (Sternberg, 1940) Chure & McIntosh, 1989
?= Monoclonius dawsoni	Lambe, 1902
Centrosaurus nasicornus	(Brown, 1917) Lull, 1933	= Monoclonius nasicornus
Centrosaurus dawsoni	(Lambe, 1902) Dodson, 1990	= Monoclonius dawsoni
Centrosaurus brinkmani	Ryan & Russell, 2005	= Coronosaurus brinkmani

Bibliografia

Brown, B. (1917) "A complete skeleton of the horned dinosaur Monoclonius, and description of a second skeleton showing skin impressions" Bulletin of the American Museum of Natural History, 37(10), 281-306 [4]

Dodson, P. (1990a) "On the status of the ceratopsids Monoclonius and Centrosaurus". In Carpenter, K.; and Currie, P.J. (eds.). Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 231–243. ISBN 0-521-36672-0

Dodson, P. (1990b) "Ceratopsia" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press

Dodson, P. (1996) "The Horned Dinosaurs: A Natural History". Princeton University Press: Princeton, New Jersey, pp. 197–199. ISBN 0-691-02882-6

Dodson, P., Forster, C.A. & Sampson, S.D. (2004) "Ceratopsidae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Wyd. drugie. Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 494-513

Frederickson, J.A. (2012) "Cranial Deveopment of Centrosaurus apertus: understanding horn variation and evolution through an ontogenetic approach" Journal of Vertebrate Paleontology, 32(5, suplement), 97 [abstrakt]

Frederickson, J.A. & Tumarkin-Deratzian, A.R. (2014) Craniofacial ontogeny in Centrosaurus apertus. PeerJ 2:e252 doi:10.7717/peerj.252

Hatcher, J.B., Marsh, O.C. & Lull, R.S. (1907) "The Ceratopsia" US Geological Survey Monograph, 49: 1-300

Lambe, L.M. (1904) "On The Squamoso Parietal Crest Of Two Species Of Horned Dinosaurs From The Cretaceous Of Alberta" [w]: Ottawa Naturalist, Vol. XX. of the Transactions of the Ottawa Field-Naturalists' Club. Ottawa Printing Company (Limited), 81-84

Lehman, T.M. (2007) "Growth and population age structure in the horned dinosaur Chasmosaurus." Horns and beaks: ceratopsian and ornithopod dinosaurs, 259-317

Lull, R.S. (1933) "A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs". Memoirs of the Peabody Museum of Natural History 3 (3): 1–175 [5]

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford

Ryan, M.J., Russell, A.P., Eberth, D.A. & Currie, P.J. (2001) The Taphonomy of a Centrosaurus (Ornithschia: Ceratopsidae) Bone Bed from the Dinosaur Park Formation (Upper Campanian), Alberta, Canada, with Comments on Cranial Ontogeny. PALAIOS, V. 16, p. 482-506 Ryan, M.J., Russell, A.P. (2005) "A new centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation of Alberta and its implications for centrosaurine taxonomy and systematics". Canadian Journal of Earth Sciences 42 (7): 1369–1387. doi:10.1139/e05-029 [6]

Ryan, M.J. & Russell, A.P. (2006) "The status of the problematic taxon Monoclonius (Ornithischia: Ceratopsidae) and the recognition of adult-sized dinosaur taxa." Geological Society of America Abstracts with Programs, 38(4): 62 [7] [abstrakt]

Ryan, M.J., Evans, D.C., Shepherd, K.M. & Sues, H. (2012) "A new ceratopsid from the Foremost Formation (middle Campanian) of Alberta". Canadian Journal of Earth Sciences 49 (10): 1251. doi:10.1139/e2012-056 [8]

Sampson, S.D., Ryan, M.J. & Tanke, D.H. (1997) "Craniofacial ontogeny in centrosaurine dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae): taphonomic and behavioral phylogenetic implications". Zoological Journal of the Linnean Society 121 (3): 293–337. doi:10.1111/j.1096-3642.1997.tb00340.x

Sternberg, C.M. (1940) Ceratopsidae from Alberta. Journal of Paleontology, Vol. 14, No. 5 (September), p. 468-480

http://paleodb.org/bridge.pl?a=checkTaxonInfo&taxon_no=63911&is_real_user=1

http://www.edmontonsun.com/news/canada/2010/06/18/14439136.html