Daspletosaurus
Autor: | Korekta: |
Kamil Kamiński |
Daspletosaurus (daspletozaur) | |
---|---|
Długość: | 9-?11 m |
Masa: | 1,8-2,8 t |
Miejsce występowania: | Kanada - Alberta, ?USA - ?Montana, |
Czas występowania | 77-74 Ma |
Systematyka | Dinosauria |
Rekonstrukcja Daspeltosaurus. Autor: Steceoc 86. [8] |
Wstęp
Daspletosaurus to rodzaj dużego tyranozauryda. Jak dotąd, za ważny uznaje się jeden jego gatunek - D. torosus, choć potencjalnych, dotąd nieopisanych gatunków, jest znacznie więcej. Przynajmniej część z nich może jednak należeć do innych rodzajów. Daspletozaur wykazuje duże podobieństwo do swojego większego i szerzej znanego w popkulturze krewniaka – tyranozaura. Niekiedy był nawet uważany za jego przodka.
Odkrycie i historia badań
Pierwsze szczątki daspletozaura (niekompletny szkielet o numerze katalogowym CMN 8506) odkrył w osadach formacji Oldman w Albercie w 1921 r. Charles Sternberg i przypisał je do rodzaju Gorgosaurus. Dopiero 1970 roku Dale Russel uznał, że reprezentują one nowy rodzaj tyranozauryda który opisał pod nazwą Daspletosaurus torosus.
Russell przypisał też do tego gatunku okaz AMNH 5438, pochodzący z formacji Dinosaur Park. W 2003 r. Currie uznał jednak, że należy on do nowego, nienazwanego jeszcze gatunku daspletozaura, podobnie jak inne okazy z tej formacji. Od gatunku typowego miały się one różnić morfologią czaszki. Ponadto Currie uznał, że szczątki daspletozaura z formacji Two Medicine należą do trzeciego gatunku, i różnią się od dwóch pozostałych stosunkowo wysokimi, trójkątnymi rogami na kości łzowej (Currie, 2003). Wcześniej, w 1992 r. Horner i in. uznali okazy z formacji Two Medicine za formę pośrednią między Daspletosaurus i Tyrannosaurus.
Badania Loewena i in. (2013) zasugerowały jednak, że te trzy gatunki nie tworzą monofiletycznej grupy. Zdaniem autorów szkielety daspletozaura z formacji Dinosaur Park mogą należeć do D. torosus, jednak okazy z Two Medicine reprezentują z pewnością odrębny takson, bliższy Tyrannosaurus niż Daspletosaurus. Autorzy podkreślili też konieczność dalszych badań i analiz. Podobny wynik dała analiza bayesowska Brusatte i Carr (2016). Jednak analiza bazująca na parsymonii wykazała, że D. torosus i gatunek z Two Medicine są taksonami siostrzanymi. Również wcześniejsza analiza Fiorillo i Tykoski (2014) wskazała, że gatunek typowy i okazy z Montany tworzą klad. W obu tych badaniach D. torosus i takson z Dinosaur Park nie były rozdzielane.
Do rodzaju Daspletosaurus przypisywano też szczątki tyranozaurydów z różnych części Ameryki Północnej, m.in. z Nowego Meksyku, Teksasu i Wyoming. Część z nich niemal na pewno należy do innych taksonów (o czym dalej).
Klasyfikacja
Daspletosaurus należał do rodziny Tyrannosauridae i podrodziny Tyrannosaurinae. Wg. Loewen i in. (2013) był on najbardziej bazalnym tyranozaurynem. Jednak wg oraz Fiorillo i Tykoski (2014) był bardziej zaawansowany od Teratophoneus, a wg Brasatte i Carr (2016) - także od Lythronax i Nanuqsaurus. W nieco starszych badaniach, analizujących mniejszą liczbę taksonów uznawano go zwykle za takson siostrzany do kladu Tyrannosaurus + Tarbosaurus (np. Brusatte i in., 2010; Averianov i Sues, 2012). Currie, Hurum i Sabath (2003) uznali jednak, że daspletozaur jest bliższy tarbozaurowi i alioramowi niż tyranozaurowi.
Gregory Paul (1998) zasugerował, że daspletozaur to w rzeczywistości gatunek tyranozaura (Tyrannosaurus torosus). Pogląd ten nie został jednak powszechnie zaakceptowany (Currie, 2003). Późniejsi autorzy w zasadzie zawsze rozdzielali Daspletosaurus i Tyrannosaurus.
Etymologia
Nazwa Daspletosaurus została utworzona z połączenia greckich słów daspleto co znaczy „straszny" i saurus czyli „jaszczur". Epitet gatunkowy - torosus pochodzi z łaciny, i oznacza „krzepki, silny".
Budowa i rozmiary
Holotyp Daspletosaurus mierzył wg Mortimera 9 m długości i ważył 2,3 t. Wg szacunków Therriena i Hendersona (2007) osobnik ten mógł ważyć nawet ponad 3,8 t, jednak przyjęta metodologia i otrzymane przez tych autorów wyniki budzą znaczne wątpliwości (zob. np. Carcharodontosaurus#Wielkość). Gregory Erickson|Erickson]] i in. (2004) oszacowali na niespełna 1,8 t masę okazu FMNH PR308, i 1,5 t dla AMNH 5438. Oba osobniki należą do nienazwanego gatunku z formacji Dinosaur Park, chociaż Erickson i i n. w cytowanej pracy zaliczyli je do D. torosus. Znacznie wyższe oszacowania (odpowiednio 2,7 t i 2,8 t) dla tego drugiego osobnika podali Benson i in. (2014) oraz Campione i in. (2014). Gregory Paul (2010, online) ocenił ten sam szkielet na 2,4 t. Christiansen i Farina (2004) ocenili masę daspletozaura na 2,7 t, nie sprecyzowali jednak, o którego osobnika chodzi.
Jeszcze większe rozmiary mógł osiągać nienazwany gatunek z Montany (formacja Two Medicine. Mortimer (2016 online) podaje, że jeden z osobników miał 11 m długości, jego przynależność jest jednak niepewna.
Daspletosaurus pod względem ogólnej budowy ciała przypominał inne tyranozaurydy – był dwunożnym mięsożercą z dużą głową, uzbrojoną w ostre zęby o piłkowanych krawędziach i stosunkowo małymi kończynami przednimi o dwóch palcach (choć i tak były one proporcjonalnie większe niż u jego najbliższych krewniaków).
Czaszka daspletozaura osiągała ok. 1 m długości (u holotypu – 1,04 m, a u okazu FMNH PR308, należącego do nienazwanego gatunku z formacji Dinosaur Park – 98 cm, dane za Mortimer, 2016 online). W kości przedszczękowej znajdowały się 4 zęby, kości szczękowe miały po 13-17 zębów (zapewne liczba ta różniła się u poszczególnych gatunków), a kości zębowe – po 16-17 (Currie i in., 2003). Podobnie jak u innych tyranozaurydów, u daspeltozaura występował heterodontyzm – zęby premaksillarne (leżące w kości przedszczękowej) były mniejsze i gęściej rozstawione, a w przekroju poprzecznym miały kształt litery „D”; z kolei zęby kości szczękowej były proporcjonalnie większe i bardziej owalne w przekroju. Wszystkie były zakrzywione do tyłu i miały piłkowane krawędzie. Nad oczodołami daspletozaura znajdowały się niewielkie kostne grzebienie o trójkątnym kształcie, obecne też u wielu innych teropodów, w tym niektórych tyranozaurydów (ale nie u Tyrannosaurus i Tarbosaurus. Głowa spoczywała na dość krótkiej, esowato wygiętej szyi.
Daspletosaurus poruszał się na silnych tylnych kończynach, zaopatrzonych w cztery palce, z których tylko trzy dotykały ziemi. U dorosłych osobników kość udowa była o ok. 13-15% dłuższa od kości piszczelowej (np. u AMNH 5438 mierzą one 100 cm i 87 cm, a u RTMP 85.62.1 – odpowiednio 100 i 88,3 cm; dane za Mortimer, 2016 online). Odróżnia to daspletozaura od lżej zbudowanych i prawdopodobnie szybszych albertozaurynów, u których obie kości były bardzo zbliżone długością; miały one również nieco dłuższe śródstopia.
Paleobiologia i paleoekologia
Odżywianie
Daspletosaurus był zapewne sprawnym drapieżnikiem. Bezpośrednie dowody drapieżnictwa są znane u spokrewnionego z nim tyranozaura (zob. Tyrannosauroidea#Odżywianie i zmysły. Daspletozaur mógł polować na powszechne w jego środowisku hadrozaury, jak np. Corythosaurus czy Parasaurolophus oraz na ceratopsy, np. Albertaceratops. Spekulowano, że masywniejszy i prawdopodobnie wolniejszy od gorgozaura Daspletosaurus specjalizował się w polowaniu na dinozaury rogate, podczas gdy ten drugi zadowalał się szybszymi dinozaurami kaczodziobymi. Wydaje się jednak, że między tymi dwoma tyranozaurydami nie istniał aż tak ścisły podział zdobyczy. W 2001 Varricchio opisał bowiem niekompletny szkielet tyranozauryda, który przypisał do Daspletosaurus. Należał on do nienazwanego gatunku z formacji Two Medicine w Montanie. W okolicach jamy brzusznej tego okazu zachowały się częściowo strawione szczątki hadrozaurów, obejmujące kilka kręgów ogonowych, należących do ok. 3-metrowego młodego i fragmenty kości zębowej jeszcze mniejszego osobnika. Na tej podstawie Varricchio spekuluje, że młode hadrozaury mogły być łatwym i stosunkowo dostępnym pokarmem dla tyranozaurydów. Być może jednak większe kości dorosłych ofiar nie były tak często połykane przez drapieżniki. Varricchio uważa także, że Daspletosaurus i większość innych teropodów spożywała i trawiła pokarm podobnie jak dzisiejsze krokodyle i ptaki, wykorzystując do tego dwuczęściowy żołądek.
Zachowania stadne i kanibalizm
W 1998 Tanke i Currie opisali dwa okazy z formacji Dinosaur Park ze śladami uszkodzeń, zadanych prawdopodobnie przez innego dużego teropoda. Jeden z młodych osobników (TMP 94.143.1), liczący ok. 5 m długości ma na pysku i z tyłu czaszki liczne dziury i wyżłobienia po zębach, a także złamane korony trzech zębów Wg autorów uszkodzenia te musiały powstać na skutek kilku ataków w pewnym przedziale czasu. Ślady gojenia świadczą o tym, że zwierzę przeżyło atak. Również drugi, dorosły i dużo większy okaz (TMP 85.62.1) ma częściowe przebicia i wyżłobienia w okolicach kości jarzmowej. Currie i Tanke wskazują też na podobne uszkodzenia wśród pozostałych tyranozaurydów oraz innych grup teropodów. Ich zdaniem mogły one powstawać w czasie walk o terytorium, ustalenie dominacji w grupie, jako element godów, a nawet w czasie zabawy młodych osobników.
Currie i in. (2005) donieśli o odkryciu szczątków co najmniej trzech daspletozaurów w różnym wieku, należących do nienazwanego gatunku i co najmniej pięciu hadrozaurów z grupy lambeozaurynów jednym miejscu w formacji Two Medicine w Montanie. Autorzy dowodzą także, że zwierzęta te zginęły i zostały pochowane w tym samym czasie. Na kościach roślinożerców widać ślady po zębach, w ich pobliżu znaleziono też zęby tyranozaurydów, prawdopodobnie utracone w czasie posiłku. Sugeruje to, że daspletozaury pożywiały się tymi hadrozaurami. Zdaniem autorów jest to pierwszy dowód na stadny tryb życia daspletozaurów. Podobne nagromadzenie kości teropodów jednego gatunku znaleziono też w przypadku innych tyranozaurydów (m.in. Tyrannosaurus i Albertosaurus), a także wielu innych mięsożernych dinozaurów.
Jednak teoria stadnych polowań wśród teropodów była później kwestionowana. Roach i Brinkman (2007) na podstawie analizy zachowań współczesnych archozaurów doszli do wniosku, że złożone zachowania stadne i współpraca w czasie polowania na wzór współczesnych ssaków drapieżnych jest mało prawdopodobna. Ich zdaniem teropody mogły co najwyżej tworzyć luźne grupy, nie współpracując ze sobą, lecz wykazując wzajemną agresję, a nawet zachowania kanibalistyczne. Pogląd ten został wsparty przez pracę Hone i Tanke (2015), gdzie ponownie przebadali oni wspomniany okaz TMP 94.143.1. Oprócz opisanych wyżej śladów częściowo zagojonych ran zauważyli oni również dodatkowe uszkodzenia na żuchwie, bez śladów gojenia, co odebrali jako dowód pożywiania się padliną tego osobnika przez innego daspletozaura
Tempo wzrostu
Gregory Erickson i in. (2004) przebadali tempo wzrostu kilku tyranozaurydów. U wszystkich, w tym Daspletosaurus, daje się zauważyć podobny schemat. Krzywa wzrostu ma kształt litery „S”, z kilkuletnim okresem dynamicznego wzrostu kończącym się około 16. roku życia, podczas której daspletozaur mógł przybierać maksymalnie 178 kg rocznie (przy założeniu ostatecznej masy 1791 kg; jeżeli była ona wyższa, co sugerują niektóre szacunki, to przyrost ten musiał być jeszcze większy, ale tempo wzrostu przebiegało wg tego samego schematu ). Zob. też Tyrannosauroidea#Rozwój osobniczy).
Środowisko
Środowisko, w którym żył Daspletosaurus zostało stosunkowo dobrze poznane. Zamieszkiwał on bujnie porośnięte równiny zalewowe, obfitujące w różne formy życia. Jak już wspomniano, licznie występowały tam dinozaury rogate i kaczodziobe, a także ankylozaury, jak np. Scolosaurus. Obok nich żyło też wiele gatunków małych i średnich teropodów: dromeozaurydów, troodontydów i ornitomimidów, które nie stanowiły konkurencji dla dorosłych daspletozaurów. Oprócz dinozaurów pospolite były żółwie, krokodylomorfy, ssaki, jaszczurki i inne zwierzęta. W formacji Dinosaur Park rywalem daspletozaura mógł być podobnej wielkości tyranozauryd Gorgosaurus (zob. też. Gorgosaurus#Koegzystencja z ''Daspletosaurus'').
Gatunki
D. torosus
Miejsce: Kanada – Alberta, formacja Oldman
Materiał kopalny: Holotyp (CMN 8506) obejmuje czaszkę z żuchwą, kręgi szyjne, grzbietowe, krzyżowe i 11 pierwszych kręgów ogonowych, żebra, szewrony, kości przednich kończyn, kość biodrową, obie kości łonowe i kość udową (Mortimer, 2016 online).
Materiał przypisany to kość szczękowa o nr katalogowym RTMP 97.12.223 (być może należąca do innego niż D. torosus gatunku) oraz pojedynczy ząb, mogący jednak równie dobrze należeć do Gorgosaurus (Mortimer, 2016 online).
Gatunki nienazwane
?D. sp. nov. (Currie, Hurum i Sabath, 2003)
Miejsce: Kanada – Alberta, formacje Oldman i Dinosaur Park
Materiał kopalny: Znanych jest wiele szczątków, m.in. AMNH 5438, początkowo uznany za D. torosus (kilka kręgów grzbietowych i ogonowych, kość krzyżowa, kości miednicy i tylnych kończyn). Inne bardziej kompletne okazy to: RTMP 2001.36.1 (szkielet wraz z czaszką), AMNH 5336 (niekompletna czaszka wraz z żuchwą i szkielet) oraz 10-letni młody RTMP 94.143.1 (czaszka z żuchwą, dwa kręgi szyjne, pięć kręgów grzbietowych, dziesięć kręgów ogonowych, żebra, szewrony, fragmenty miednicy i kończyn tylnych. Oprócz tego znanych jest kilka niekompletnych szkieletów, kilka czaszek i pojedynczych kości (Mortimer, 2016 online).
?D. sp. nov. (Currie i Varricchio, 1991)
Miejsce: USA – Montana, formacja Two Medicine
Materiał kopalny: Znane są trzy niekompletne szkielety (m.in. MOR 590, obejmujący czaszkę z żuchwą i kończyny tylne) i liczne pojedyncze kości (Mortimer, 2016 online).
Oprócz tego do innych nienazwanych gatunków z rodzaju Daspletosaurus zaliczono też wiele innych szczątków z USA i Kanady. Zapewne są to oznaczenia błędne, a materiał ten w większości reprezentuje inne rodzaje teropodów, a część może należeć do gatunku typowego. Kilka kości czaszki, m.in. dwie kości szczękowe i trzy kości czołowe [?D. sp. indet. (Carr, 1999)] to prawdopodobnie D. torosus albo nienazwany gatunek z formacji Dinosaur Park. Nie jest znane dokładne pochodzenie tych szczątków, dlatego ich klasyfikacja jest trudna. Trzy bardzo niekompletne okazy, zawierające fragmenty kręgów ogonowych, kość udową, fragmenty żuchwy i miednicy [???D. sp. (Carr i Williamson, 2000] z formacji Kirtland w Nowym Meksyku mogą w rzeczywistości reprezentować rodzaj Bistahieversor (Mortimer, 2016 online). Kolejne nieoznaczone gatunki są znane z Teksasu (formacja Aguja), Wyoming (formacja Mesaverde) i Nowego Meksyku (Fruitland). Są one jednak zbyt fragmentaryczne, by pokusić się o precyzyjną identyfikację, i najpewniej nie należą do Daspletosaurus.
Daspletosaurus w kulturze masowej
Daspletosaurus został przedstawiony w serialu Dinosaur Planet (Planeta Dinozaurów) w 2003 r. w odcinku zatytułowanym Polowanie małego Dasa. Akcja odcinka ma miejsce w Montanie 75 mln lat temu i opowiada o polowaniu kilku daspletozaurów na majazaury. Zgodnie z poglądem głoszonym przez Philipa Currie, teropody te ukazano jako zwierzęta żyjące w grupach rodzinnych.
Po raz kolejny Daspletosaurus pojawił się na ekranach w serialu BBC Planet Dinosaur z 2011 r. Tutaj także przedstawiono grupowe polowanie tych drapieżników, tym razem na ceratopsy z rodzaju Chasmosaurus. Daspletozaury nie tworzą jednak zorganizowanego stada, współpracują jedynie przy osaczaniu i zabijaniu zdobyczy. Natomiast po zakończonym sukcesem polowaniu rywalizują o dostęp do pożywienia i wykazują w stosunku do siebie agresję. W dalszej części programu ukazano polowanie daspletozaurów na wędrujące stadnie centrozaury. Wiele z tych ceratopsów ginie podczas powodzi. Mięsożercy pożywiają się następnie ich padliną.
Spis gatunków
Daspletosaurus | Russell, 1970 |
D. torosus | Russell, 1970 |
= Tyrannosaurus torosus | Paul, 1988 |
Bibliografia
Averianov, A. & Sues, H.-D. (2012) "Skeletal remains of Tyrannosauroidea (Dinosauria: Theropoda) from the Bissekty Formation (Upper Cretaceous: Turonian) of Uzbekistan" Cretaceous Research, 34, 284-297. doi:10.1016/j.cretres.2011.11.009.
Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853
Brusatte, S.L. & Carr, T.D. (2016) "The phylogeny and evolutionary history of tyrannosauroid dinosaurs" Scientific Reports, 6, 20252. doi:10.1038/srep20252
Brusatte, S.L., Norell, M.A., Carr, T.D., Erickson, G.M., Hutchinson, J.R., Balanoff, A.M., Bever, G.S., Choiniere, J.N., Makovicky, P.J. & Xu, X. (2010B) "Tyrannosaur Paleobiology: New Research on Ancient Exemplar Organisms". Science, 329, 1481-1485.
Christiansen, P., Fariña, R., A. (2004) "Mass prediction in theropod dinosaurs." Historical Biology. 16 (2–4), s. 85–92. DOI: 10.1080/08912960412331284313
Currie, P., J. (2003) "Cranial anatomy of tyrannosaurids from the Late Cretaceous of Alberta". Acta Palaeontologica Polonica. 48 (2), s. 191–226. [9]
Currie, P., J., Hurum, J., H., Sabath, K. (2003) "Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny". Acta Palaeontologica Polonica. 48 (2), s. 227–234. [10]
Erickson, G., M., Makovicky, P., J., Currie, P., J., Norell,M., A. (2004) "Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs." Nature. 430, s. 772–775. DOI: 10.1038/nature02699
Fiorillo, A.R. & Tykoski, R.S. (2014) "A Diminutive New Tyrannosaur from the Top of the World" PLoS ONE, 9(3), e91287. doi:10.1371/journal.pone.0091287
Hone, D. W. E.; Tanke, D. H. (2015). "Pre- and postmortem tyrannosaurid bite marks on the remains of Daspletosaurus (Tyrannosaurinae: Theropoda) from Dinosaur Provincial Park, Alberta, Canada". PeerJ. 3: e885. doi:10.7717/peerj.885
Horner, J., R., Varricchio, D., J., Goodwin, M., B. (1992). "Marine transgressions and the evolution of Cretaceous dinosaurs". Nature 358: 59–61. DOI: 10.1038/358059a0
Loewen M., A., Irmis R., B., Sertich J., J., W., Currie, P., J., Sampson, S., D., (2013) "Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans". PLoSONE 8(11): e79420. doi:10.1371/journal.pone.0079420
Mortimer, M. (2016). “The theropod database” [11]
Paul., G., S. (2010 noline) [12]
Roach, B., T., Brinkman, D., L. (2007) "A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness in Deinonychus antirrhopus and other nonavian theropod dinosaurs". Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. 48 (1), s. 103–138.
Sullivan, R. (2006). "Ah-shi-sle-pah Wilderness Study Area (San Juan Basin, New Mexico): A paleontological (and historical) treasure and resource". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 34, 169-174.
Tanke, D., H., Currie, P., J. (1998) "Head-biting behavior in theropod dinosaurs: Paleopathological evidence". Gaia. 15, s. 167–184.
Therrien, F.; Henderson, D.M. (2007). "My theropod is bigger than yours...or not: estimating body size from skull length in theropods". Journal of Vertebrate Paleontology 27 (1). [[doi:10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2]].
Varricchio, D., J. (2001). "Gut contents from a Cretaceous tyrannosaurid: implications for theropod dinosaur digestive tracts". Journal of Paleontology 75 (2): 401–406.