Thescelosaurus

Autor:	Korekta:
Kamil Kamiński

---

Thescelosaurus (tescelozaur)
Długość:	2,5-4 ?(>4) m
Masa:	90-340 kg
Miejsce występowania:	USA i Kanada (zob. tekst)
Czas występowania	ok. 69-66 Ma późna kreda (późny mastrycht)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Genasauria Neornithischia Thescelosauridae / Parksosauridae Thescelosaurinae
Rekonstrukcja T. neglectes Autor: Nobu Tamura [8].

Wstęp

Thescelosaurus to rodzaj niedużego roślinożernego dinozaura, który żył w późnej kredzie na terenie dzisiejszej Ameryki Północnej. Obejmuje on trzy ważne gatunki. Podobnie jak wiele innych opisanych przed laty północnoamerykańskich dinozaurów, Thescelosaurus ma dość zawiłą historię taksonomiczną.

Etymologia

Nazwa rodzajowa tego dinozaura pochodzi od greckich słów theskelos („cudowny”, „zaskakujący”, „zadziwiający”) oraz sauros („gad”, „jaszczur”). Nawiązuje ona do zaskoczenia, jakie towarzyszyło pierwszemu badaniu jego szczątków, kiedy to okazało się, że jest to nowy rodzaj dinozaura. Jego kości wydobyto bowiem już w 1891 r., a przeleżały one w zapomnieniu aż do 1913 r. Stąd również epitet gatunkowy gatunku typowego - neglectus („zaniedbany”). Epitet drugiego gatunku (T. garbanii) honoruje jego odkrywcę – Harleya Garbaniego, a trzeciego (T. assinoboiensis) nawiązuje do regionu Assiniboia w Kanadzie.

Historia taksonu

Czaszka okazu NCSM 15728 (T. neglectus). Źródło: Boyd, 2014. [1].

Jak już wspomniano, pierwsze szczątki tescelozaura odkryto w 1891 r. w osadach formacji Lance w stanie Wyoming. Zostały one następnie nazwane i opisane przez Charlesa Gilomre’a w 1913 r. Dwa lata później ten sam naukowiec zamieścił pełniejszy opis znanych wówczas szczątków. W 1926 r. William Parks nazwał drugi gatunek - T. warreni z formacji Horseshoe Canyon w Albercie, obecnie jest on jednak uznawany za odrębny rodzaj - Parksosaurus.

W 1940 r. Charles Sternberg opisał gatunek T. edmontonensis na podstawie niekompletnego szkieletu z czaszką, wydobytego z osadów formacji Scollard w Kanadzie. Peter Galton (1974) uznał go za synonim gatunku typowego - T. neglectus , tłumacząc różnice zmiennością osobniczą. Jednak Boyd i in. (2009) stwierdzili, że nie można go przypisać do żadnego konkretnego gatunku, dlatego uznali go za Thescelosaurus incertae sedes – czyli okaz o niejasnej pozycji systematycznej w ramach omawianego rodzaju.

W 1976 r. Morris wstępnie przypisał go rodzaju Thescelosaurus następny gatunek - T. garbanii, opierając się na fragmentarycznym okazie z formacji Hell Creek w Montanie. Przypominał on gatunek typowy tescelozaura budową tylnych kończyn. Naukowiec ten opisał również niekompletny szkielet z częściową czaszką jako Thescelosaurus sp. Galton (1995) uczynił go holotypem nowego rodzaju Bugenasaura, do którego włączył również T. garbanii, pomimo braku pokrywającego się materiału kopalnego między tymi dwoma okazami. W 2009 r. Boyd i in. utrzymali ważność T. garbanii i stwierdzili, ze rodzaj Bugenasaura to synonim Thescelosaurus. Nie utworzyli jednak dla niego osobnego gatunku, ani też nie przypisali go do któregoś z już nazwanych., określając go jako T. sp.

Zmontowany szkielet. Autor zdjęcia: J. Spencer. [2].

W 2011 r. nazwano kolejny gatunek tescelozaura - T. assinoboiensis na podstawie dosyć kompletnego szkieletu z czaszką. Pochodził on z formacji Frenchman w Saskatchewan w Kanadyie (Brown i in., 2011). Okaz ten wcześniej przypisywano do gatunku typowego, natomiast Boyd i in. (2009) uznali go za T. sp.

Filogeneza

Thescelosaurus początkowo został uznany za bliskiego krewnego Camptosaurus (Gilmore, 1913). Dwa lata później ten sam autor przypisał go do rodziny Hypsilophodontidae. Taka klasyfikacja tescelozaura była później przez dziesięciolecia powielana przez kolejnych autorów. Sternberg (1940) utworzył podrodzinę Thescelosaurinae w obrębie Hypsilophodontidae. Galton (1974) zaklasyfikował Thescelosaurus do Iguanodontidae. Wszyscy ci autorzy uznawali jednak bezsporną przynależność omawianego dinozaura do Ornithopoda.

Okaz NCSM 15728 (T. neglectus). Okrągły obiekt ponad łopatką uważano początkowo za skamieniałe serce. Autor zdjęcia: Ryan Somma. [3].

Nowe badania, poczynając od lat końca lat 90. XX w. ujawniły, że Hypsilophodontidae to parafiletyczna (sztuczna) grupa, często bliżej niespokrewnionych ze sobą dinozaurów. Zaczęto również kwestionować przynależność niektórych spośród tych zwierząt do ornitopodów. Boyd i in. (2009) oraz Boyd (2014) ograniczyli się do przypisania tescelozaura do Neornitischia, jednak Brown i in. (2011) tymczasowo zaliczyli go do Ornithopoda. Wg analizy filogenetycznej Boyda (2015) Thescelosaurus należał do kladu Thescelosaurinae, który razem z Orodrominae tworzył rodzinę Parksosauridae (obejmuje ona te same rodzaje co Thescelosauridae, zdefiniowana w pracy Browna i in. [2013], uznano jednak że starsza nazwa powinna mieć pierwszeństwo). Parksosauridae w analizie Boyda okazało się kladem siostrzanym do Cerapoda, obejmującego z kolei Ornithopoda i Marginocephalia. Tym samym wydaje się, że Thescelosaurus, tradycyjnie uważany za ornitopoda, w rzeczywistości był znacznie prymitywniejszy.

Gatunki

T. neglectus

Miejsce: USA – Wyoming, formacja Lance i Dakota Południowa, formacja Hell Creek

Czas: ok. 69-66 Ma

Materiał kopalny: Holotyp to okaz USNM 7757, obejmujący niemal kompletny szkielet pozaczaszkowy. Brakuje jedynie szyi oraz fragmentów kończyn przednich) (Gilmore, 1915).

Paratyp (USNM 7758) to fragmentaryczny szkielet, obejmujący m.in. część czaszki, kręgi, żebra i bardzo niekompletne kończyny.

Materiał przypisany to dwa kolejne okazy: NCSM 15728 (kompletna czaszka z żuchwą, większość kręgów i żeber, kości miednicy i kończyn) oraz TLAM.BA.2014.027.0001 (względnie kompletna, pokruszona czaszka i fragmentaryczny szkielet pozaczaszkowy) (Brown i in., 2014). Wg Boyda i in. (2009) NCSM 15728 ma wszystkie synapomorfie rodzaju Thescelosaurus , ale nie może być przypisany do żadnego konkretnego gatunku ze względu na pewne różnice w budowie czaszki w stosunku do paratypu T. neglectus. Jednak w 2014 r. pierwszy z autorów cytowanej wyżej pracy stwierdził, że okaz ten nie wykazuje istotnych różnic względem holotypu i paratypu.

Okaz CMN 8527 (T. sp. Wg Boyd i in. [2009]). Autor zdjęcia: Gordon Robertson [4].

Charakterystyka: Gatunek typowy tescelozaura, znany z największej liczby okazów. Od T. garbanii odróżniała go budowa tylnych kończyn, a od T. assinoboiensis – siedem cech budowy czaszki (Boyd, 2014).

T. garbanii

Miejsce: USA – Montana, formacja Hell Creek

Czas: ok. 69-66 Ma

Materiał kopalny: Holotyp to okaz LACM 33542, obejmujący pięć kręgów szyjnych, jedenaście grzbietowych i niekompletną lewa kończynę tylną (Boyd i in., 2009).

Charakterystyka: Drugi gatunek tescelozaura, znany z zaledwie jednego, bardzo niekompletnego okazu. Od pozostałych gatunków odróżniała go jedna cecha budowy tylnych kończyn. Mimo fragmentarycznych szczątków, jego ważność została uznana m.in. przez Boyda i in. (2009), Browna i in. (2011) oraz Boyda (2014; 2015). Był to prawdopodobnie największy z gatunków tescelozaura, mierzący co najmniej 4 m długości (o ile pozostałe okazy nie są po prostu nie w pełni wyrośnięte).

T. assiniboiensis

Rekonstrukcja tescelozaura w trzech wariantach: bez opierzenia, z lekkim opierzeniem i niemal całkowicie opierzonego. Autor: Tom Parker. [5].

Miejsce: Kanada – Saskatchewan, formacja Frenchman

Czas: ok. 69-66 Ma

Materiał kopalny: Holotyp to okaz RSM P 1225.1, obejmujący częściową czaszke (m.in. puszka mózgowa), kręgi grzbietowe krzyżowe i ogonowe, zebra, miednicę i kości tylnych kończyn (Brown i in., 2011). Ze względu na niewielkie rozmiary można przypuszczać, że należał do młodego osobnika.

Charakterystyka: Trzeci z nazwanych gatunków tescelozaura, początkowo opisany jako kolejny osobnik T. neglectus. Jego jedyny znany okaz jest najmniejszy spośród wszystkich znanych osobników tesclozaura, mógł być jednak niedojrzały. Wyróżniał się dwoma cechami budowy czaszki, a od T. garbanii odróżniała go jedna cecha budowy tylnych kończyn. Ponadto, od gatunku typowego mógł się różnić także budową miednicy, ale kwestia ta wymaga szerszych badań. Wykazywał również plezjomorficzne cechy budowy miednicy, zbliżające go bardziej do parksozaura i ortodroma niż pozostałych gatunków tescelozaura (Brown i in., 2011).

Pozostałe okazy

Do Thescelosaurus należy też prawdopodobnie co najmniej kilka innych okazów. Boyd i in., (2009) wymienili sześć okazów, które oznaczyli jako T. sp. (w tym NCSM 15728, który przypisano później do T. neglectus; RSM P 1225.1 został zaś holotypem T. assiniboiensis). Są wśród nich dosyć kompletne osobniki jak MOR 979 z formacji Hell Creek (przednia część czaszki i większość szkieletu pozaczaszkowego), czy CMN 8537 z formacji Scollard w Albercie (częściowa czaszka i niemal kompletny szkielet pozaczaszkowy). Okazów tych nie można na chwilę obecną przypisać do żadnego z konkretnych gatunków, głównie ze względu na fragmentaryczność holotypu T. garbanii oraz brak pozaczaszkowych autapomorfii T. neglectus i T. assiniboiensis. Brown i in. (2011) wspominają o trzech kolejnych okazach z formacji Frenchman. Niestety brak materiału czaszkowego nie pozwala na rozstrzygnięcie, czy chodzi o T. assiniboiensis, czy może gatunek typowy. Boyd (2014) zauważa konieczność oceny ważności wszystkich trzech gatunków tescelozaura. O ile bowiem istnieją solidne dowody na rozdzielenie T. neglectus i T. assiniboiensis, to nie można tego powiedzieć o fragmentarycznym holotypie T. garbanii. Jedynie odnalezienie bardziej kompletnych szczątków tego ostatniego pozwoli na rozwiązanie tego problemu i przypisanie poszczególnych okazów do istniejących gatunków bądź nawet utworzenie nowych.

Rekonstrukcja. Autor: Nobu Tamura. [6].

Budowa

Thescelosaurus był raczej niedużym jak na dinozaura, ale mocno zbudowanym, dwunożnym zwierzęciem o stosunkowo niewielkiej głowie. Czaszka wykazywała niezwykłą mozaikę cech prymitywnych i zaawansowanych. Pysk był wydłużony, niski i wąski, o niemal trójkątnym kształcie w widoku bocznym. Przednia część kości przedszczękowych była bezzębna z przodu, jak u wszystkich przedstawicieli Ornitischia, a dalej w każdej z nich znajdowało się po sześć zębów, podobnie jak u znacznie wcześniejszego, prymitywnego dinozaura ptasiomiednicznego Lesothosaurus. Między kośćmi przedszczękowymi a szczękowymi znajdowała się płaska diastema (przestrzeń między grupami zębów). Kości szczękowe zawierały od osiemnastu do dwudziestu zębów. Różnice mogą wynikać ze zwykłej zmienności osobniczej lub ze zmian zachodzących w toku ontogenezy. Kości zębowe również zawierały po dwadzieścia zębów, co odróżnia tescelozaura od przedstawicieli Neornitischia i bazalnych Iguanodontia, u których widać wyraźny trend w kierunku redukcji liczby pozycji zębowych w kościach szczękowych i zębowych. Uzębienie tescelozaura było zróżnicowane: zęby przedszczękowe miały dłuższe, tępo zakończone korony o zakrzywionych do tyłu końcówkach. Zęby położone bardziej w głębi psyka były generalnie mniejsze, o liściokształtnych, trójkątnych koronach. Ogólnie zęby wykazywały dość zawansowaną budowę, choć mniej niż u bazalnych iguanodontów. Wskazuje to, że duża liczba zębów mogła być związana bardziej z wydłużeniem czaszki niż z zachowaniem prymitywnych cech (Boyd, 2011). Galton (1974) wskazuje na prawdopodobną obecność mięsistych policzków. Oczodoły były duże i zaokrąglone. Nad nimi znajdowała się tzw. belka nadoczodołowa (ang. supraorbital bar) tworzona przez kości powiekowe (ang. palpebral) i zapowiekowe (ang. postpalpebral), która rozciągała się na całej szerokości oczodołu i formowała struktury przypominające kostne brwi. Puszka mózgowa była podobna jak u Dryosaurus i Dysalotosaurus, i wykazywała cechy zaawansowane w stosunku do bazalnych przedstawicieli Ornitischia (Boyd, 2014).

Thescelosaurus jest powszechnie uważany za zwierzę dwunożne, chociaż Galton (1974) sugerował możliwość przemieszczania się w postawie czworonożnej. Maidment i Barrett (2014) u spokrewnionego parksozaura znaleźli tylko jedną z pięciu cech świadczących wg nich o czworonożności. Kończyny przednie były znacznie krótsze od tylnych i kończyły się masywnymi dłońmi o pięciu krótkich palcach. Kończyny tylne cechowały się kością udową dłuższą od piszczelowej i krótkim, szerokim śródstopiem. Wskazuje to, że Thescelosaurus nie był zbyt dobrze przystosowany do biegu (Galton, 1974). Długi ogon składał się z co najmniej pięćdziesięciu kręgów, a od środkowego odcinka aż do końca wzmacniały go i usztywniały skostniałe ścięgna (Gilmore, 1915). Sugerowano, że Thescelosaurus mógł mieć pancerz skórny złożony z niewielkich kostnych tarczek, które odnaleziono w okolicy kręgów szyjnych jednego z okazów. Butler i Galton (2008) przypuszczają jednak, że mogły one należeć do krokodyla, gdyż podobnych struktur nie znaleziono u innych dobrze zachowanych okazów tescelozaura,.

Porównanie rozmiarów z sylwetką człowieka. Autor: Dropzink. [7].

Paleobiologia i paleoekologia

Thescelosaurus był stosunkowo niewielkim roślinożercą, żyjącym w cieniu znacznie większych hadrozaurów i ceratopsów. Żywił się zapewne niską roślinnością. Wąski pysk pozwala przypuszczać, że odżywiał się w sposób selektywny, wyszukując najsmakowitsze pędy. Niewielkie rozmiary, brak ostrych zębów czy pazurów, a nawet przystosowań do szybkiego biegu czynił go prawdopodobnie łakomym kąskiem dla drapieżników, których w jego środowisku nie brakowało. Największym zagrożeniem był z pewnością potężny tyranozauryd Tyrannosaurus i duży dromeozauryd Dakotaraptor. Na młode osobniki mógł polować mniejszy krewniak tego drugiego - Acheroraptor (o ile nie są one synonimami). Niektórzy autorzy sugerują, że Thescelosaurus preferował obszary położone blisko rzek (Pearson i in., 2002; Lyson i Longrich, 2011). Wydaje się, że był dosyć rzadkim zwierzęciem w formacji Hell Creek, stanowiąc wg różnych szacunków, od niespełna 2 do 8% znajdowanych dinozaurów, podczas gdy w formacji Frenchman mógł być najpospolitszym dinozaurem. Znaczenie tych różnic jest jednak niejasne i wymaga dalszych badań (Brown i in., 2011).

Skamieniałe serce?

[[Plik: Anatotitan_edmontonia_thescelosaurus_by_abelov2014.jpg|300px|thumb|right|Stadko tescelozaurów w towarzystwie edmontozaurów i edmontonii]. Autor: ABelov2014. [https://www.deviantart.com/abelov2014/art/Anatotitan-Edmontonia-Thescelosaurus-553477532]. W 2000 r. Fisher i współpracownicy opublikowali intrygujący artykuł, w którym przedstawili wyniki badań osobnika NCSM 15728 (T. sp. wg Boyda i in. [2009], następnie przypisany do T. neglectus przez Boyda [2014]). Tomografia komputerowa ujawniła obecność w okolicach klatki piersiowej żelazistej struktury, którą zinterpretowali jako skamieniałe, czterokomorowe serce. Na tej podstawie autorzy ci sugerowali, że Thescelosaurus charakteryzował się względnie szybkim metabolizmem. Kolejne badania nie potwierdziły jednak tych sensacyjnych wniosków. W 2011 r. Rowe stwierdził, że obiekt w klatce piersiowej tescelozaura jest konkrecją (agregatem mineralnym) i nie wykazuje żadnej ze struktur anatomicznych prawdziwego serca. Jak zauważył ów autor, skały żelaziste często tworzą sugestywne i wprowadzające w błąd konkrecje. Autorzy publikacji z 2000 r. odpowiedzieli, wskazując, że chodzi o konkrecję z piaskowca. Prawdopodobnie utworzyła się ona wokół gnijącego serca zwierzęcia, a jego struktury utworzyły jądro konkrecji. W 2011 r. Cleland i in. opublikowali wyniki zakrojonych na szeroką skalę badań tajemniczej struktury. Wykorzystano m.in. tomografie komputerową o wyższej rozdzielczości niż w pierwotnym badaniu, analizę histologiczną i analizę dyfrakcji rentgenowskiej. Zarówno badania morfologiczne, jak i chemiczne nie potwierdziły, by chodziło o serce. Jednak w kontrowersyjnej strukturze dały się zauważyć małe fragmenty mikrostruktur, przypominających komórki. Ich możliwe biologiczne pochodzenie będzie przedmiotem kolejnych badań.

Spis gatunków

Thescelosaurus	Gilmore, 1913
= Bugenasaura	Galton, 1995
T. neglectus	Gilmore, 1913
T. garbanii	Morris, 1976
= Bugenasaura garbanii	Galton, 1995
T. assiniboiensis	Brown, Boyd i Russell, 2011
T. warreni	Parks, 1926	= Parksosaurus warreni
T. edmontonicus	Sternberg, 1940	= ?T. neglectus

Bibliografia

Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853.

Boyd, C.A., Brown, C.M., Scheetz, R.D., Clarke, J.A.. (2009). "Taxonomic revision of the basal neornithischian taxa Thescelosaurus and Bugenasaura". Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (3): 758–770. doi:10.1671/039.029.0328.

Boyd, C.A. (2014). "The cranial anatomy of the neornithischian dinosaur Thescelosaurus neglectus." PeerJ 2:e669; DOI 10.7717/peerj.669.

Boyd, C.A. (2015). "The systematic relationships and biogeographic history of ornithischian dinosaurs". „PeerJ”. 3, s. e1523, 2015. DOI: 10.7717/peerj.1523.

Brown; C.M., Boyd, C.A. & Russell, A.P (2011). "A new basal ornithopod dinosaur (Frenchman Formation, Saskatchewan, Canada), and implications for late Maastrichtian ornithischian diversity in North America". Zoological Journal of the Linnean Society. 163 (4): 1157–1198. doi:10.1111/j.1096-3642.2011.00735.x.

Butler, R.J., Galton, P.M. (2008). "The 'dermal armour' of the ornithopod dinosaur Hypsilophodon from the Wealden (Early Cretaceous: Barremian) of the Isle of Wight: a reappraisal". Cretaceous Research. 29 (4): 636–642. doi:10.1016/j.cretres.2008.02.002.

Cleland, T.P., Stoskopf, M.K., Schweitzer, M.H. (2011). "Histological, chemical, and morphological reexamination of the "heart" of a small Late Cretaceous Thescelosaurus". Naturwissenschaften. 98 (3): 203–211. doi:10.1007/s00114-010-0760-1.

Fisher, P.E., Russell, D.A., Stoskopf, M.K., Barrick, R.E., Hammer, M., Kuzmitz, A.A. (2000). "Cardiovascular evidence for an intermediate or higher metabolic rate in an ornithischian dinosaur" Science. 288 (5465): 503–505. doi:10.1126/science.288.5465.503.

Galton, Peter M. (1974). "Notes on Thescelosaurus, a conservative ornithopod dinosaur from the Upper Cretaceous of North America, with comments on ornithopod classification". Journal of Paleontology. 48 (5): 1048–1067

Gilmore, C.W. (May 1913). "A new dinosaur from the Lance Formation of Wyoming". Smithsonian Miscellaneous Collections. 61 (5): 1–5.

Gilmore, C.W. (1915). "Osteology of Thescelosaurus, an orthopodus dinosaur from the Lance Formation of Wyoming". Proceedings of the U.S. National Museum. 49 (2127): 591–616. doi:10.5479/si.00963801.49-2127.591.

Holtz, T. (2012) Dinosaurs (suplement) [9]

Lyson, T.R., Longrich, N.R. (2011). "Spatial niche partitioning in dinosaurs from the latest Cretaceous (Maastrichtian) of North America". Proceedings of the Royal Society B. 278 (1709): 1158–1164. doi:10.1098/rspb.2010.1444.

Paul, G.S. (2010). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs", wyd. Princeton University.

Pearson, D.A., Schaefer, T.J., Kirk R., Nichols, D.J. & Hunter, J.P. (2002). "Vertebrate biostratigraphy of the Hell Creek Formation in southwestern North Dakota and northwestern South Dakota". The Hell Creek Formation and the Cretaceous-Tertiary Boundary in the Northern Great Plains: An Integrated Continental Record of the End of the Cretaceous. 145–167.

Russell, D.A., Fisher, P.E., Barrick, R.E., Stoskopf, M.K. (2001). "Reply: dinosaur with a heart of stone". Science. 291 (5505): 783a. doi:10.1126/science.291.5505.783a.

Rowe, T., McBride, E.F., Sereno, P.C. (2001). "Technical comment: dinosaur with a heart of stone". Science. 291 (5505): 783a. doi:10.1126/science.291.5505.783a.

Sternberg, C.M. (1940). ""Thescelosaurus edmontonensis", n. sp., and classification of the Hypsilophodontidae". Journal of Paleontology. 14 (5): 481–494.