Dryosaurus

Autor:

Kamil Kamiński, Marcin Szermański

---

Dryosaurus (driozaur)
Długość	>3-4 m
Masa	>100-180 kg
Miejsce	USA Wyoming, Utah, Kolorado (formacja Morrison)
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 ok. 157-145 Ma późna jura (?kimeryd – tyton)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Ornithopoda Iguanodontia Dryomorpha Dryosauridae
Rekonstrukcja. Autor: Foolp [8]. 3.5 m Porównanie wielkości Dryosaurus i człowieka. Sylwetki: Phylopic.org

Wstęp

Dryosaurus to rodzaj dość prymitywnego iguanodonta żyjącego w późnej jurze na terenach obecnej Ameryki Północnej. Był to niezbyt duży, lekko zbudowany roślinożerca, być może mogący osiągać znaczne prędkości w czasie ucieczki przed drapieżnikami, których w jego środowisku nie brakowało.

Etymologia

Nazwa rodzajowa Dryosaurus pochodzi od greckich słów drys („drzewo”) i sauros („jaszczur”, „gad”). Drys w starożytnej grece oznacza duże drzewo, w szczególności dąb, ale w tym kontekście słowo to jest używane głównie w botanice, dlatego Dryosaurus należy tłumaczyć raczej jako „drzewny jaszczur” lub „leśny jaszczur”, nie zaś „dębowy jaszczur”.

Zmontowany szkielet D. altus. Autor zdjęcia: Richard Haddad. [1].

Historia taksonu

Dryosaurus został nazwany w 1878 r. przez znanego amerykańskiego paleontologa Othniela Marsha jako gatunek z rodzaju Laosaurus, który obecnie jest uważany za nomen dubium. W 1894 r. Marsh przeniósł go do nowego rodzaju Dryosaurus. Później, głównie w latach 70. i 80. XX w., opisano kolejne okazy tego dinozaura. Naukowcem, który szczególnie aktywnie zajmował się driozaurem i opublikował na jego temat liczne prace, był Peter Galton.

Model driozaura z Bałtowie. Autor zdjęcia: Alina Zienowicz. [2].

W 2010 r. Gregory Paul zasugerował, że materiał ze stanu Utah, przypisywany do Dryosaurus altus może reprezentować odrębny gatunek, a nawet rodzaj. Carpenter i Lamanna potwierdzili taką możliwość, podkreślili jednak potrzebę wcześniejszej dokładnej analizy materiały kopalnego, szczególnie nowo odkrytych okazów. Ostatecznie, w 2018 r. Carpenter i Galton ustanowili dla tych okazów nowy gatunek - Dryosaurus elderae

Synonim Dysalotosaurus?

Szkielety D. elderae i ceratozaura zmontowane w pozycji ukazującej atak drapieżnika. Autor zdjęcia: Kordit [3].

Do Dryosaurus zaliczano też inne zwierzęta, obecnie klasyfikowane w odrębnych rodzajach. W 1975 r. Peter Galton tymczasowo przypisał do Dryosaurus (jako Dryosaurus? canaliculatus) szczątki niewielkiego ornitopoda pochodzące z wczesnej kredy angielskiej wyspy Whight. Dwa lata później Galton przeniósł je do nowego rodzaju Valdosaurus. W tej samej pracy naukowiec ten uznał Dysalotosaurus lettowvorbecki za kolejny gatunek driozaura. Jednak obecnie uznaje się go za osobny rodzaj (np. Hübner i Rauhut, 2010). Zob. też Dysalotosaurus#Taksonomia i pozycja systematyczna. Z drugiej strony, w 2015 r. Carpenter i Lamanna podkreślili znaczne podobieństwa między driozaurem a dysalotozaurem i wyrazili wątpliwości, czy na pewno dzielące je różnice uzasadniają separację na poziomie rodzajowym.

Budowa

Dryosaurus był niedużym, lekko zbudowanym zwierzęciem, o wąskim ciele. Głowa była stosunkowo mała. Patrząc z boku, czaszka miała prawie trójkątny kształt, z nieco spiczastym pyskiem i dużymi oczodołami. Ogólną charakterystyką przypominała czaszkę Camptosaurus. Jak u większości ornitopodów, przód pyska był bezzębny. W kościach szczękowych znajdowało się po 14-17 zębów, a w kościach zębowych – po 11-15 (Galton, 1983). Ich romboidalne korony miały ząbkowane krawędzie.

Modele w Bałtowie. Autor zdjęcia: Alina Zienowicz [4].

Przednie kończyny miały po pięć palców, zakończonych małymi, tępymi pazurami i były stosunkowo krótkie (kość ramienna stanowiła ok. połowę długości kości udowej), co wskazuje na dwunożność driozaura (Paul, 2010). Grzebień naramienno-piersiowy kości ramiennej (ang. deltopectoral crest) był niski, ale dobrze rozwinięty. Dłonie były stosunkowo małe i delikatne w porównaniu do kamptozaura czy Tenontosaurus. Tylne kończyny były smukłe, z trójpalczastymi stopami. Kość piszczelowa przewyższała długością kość udową, a śródstopie było cienkie i wydłużone (Galton, 1981). Takie cechy mogą świadczyć o przystosowaniu do szybkiego biegu.

Gatunki

D. altus

Miejsce: USA – Wyoming, Kolorado formacja Morrison

Czas: ok. 150-147 Ma

Materiał kopalny: Holotyp (YPM 1876) obejmuje m.in. częściową czaszkę, kilka kręgów oraz kości kończyn przednich i tylnych.

Oprócz holotypu znanych jest kilka innych okazów: YPM 1884 (niekompletna kość krzyżowa i częściowy ogon, a także uszkodzone kończyny tylne), BYU ESM-171R (fragmenty kości długich oraz częściowa kość zębowa z zachowanymi zębami; szczątki należały do młodego okazu), AMNH 834 (kilka niekompletnych kręgów, kości obręczy barkowej, miednicy oraz kończyn), CM 1949 (duży szkielet, składający się z ze słabo zachowanych kręgów oraz kilku kości miednicy i kończyny tylnej; Carpenter i Galton [2018] stwierdzili jednak, że może to być odrębny, nierozpoznany rodzaj ornitopoda), CM 21786 (trzony 41 kręgów, fragmenty kości długich i prawie kompletna stopa) i DNM 1016 (lewa kość biodrowa) (Galton, 1981). Sheetz (1991) wspomina o odkryciu w Kolorado 2500 fragmentów kości, z których 90% należy do Dryosaurus. Reprezentują one różne stadia rozwojowe, od zarodków po niemal dorosłe osobniki.

Charakterystyka: Typowy gatunek driozaura. Od D. elderae różnił się m.in. szczegółami budowy zębów, czaszki, krótkimi i wysokimi przednimi kręgami szyjnymi oraz proporcjonalnie krótszą i wyższą kością biodrową (Carpenter i Galton, 2018).

D. elderae

Miejsce: USA – Utah, formacja Morrison, środkowe warstwy ogniwa Brushin Basin

Czas: ok. 150-147 Ma

Odlew czaszki holotypu D. elderae. Autor zdjęcia: Jens Lallensack [5].

Materiał kopalny: Holotyp (CM 3392) - częściowo/y artykułowany szkielet, na który składają się: czaszka i żuchwa, pierwszych 6 kręgów szyjnych, 13 kręgów grzbietowych z proksymalnymi częściami żeber, kość krzyżowa, miednica, prawa łopatka, kość krucza i ramienna, proksymalna część prawej kości udowej, proksymalna część prawego piszczela, 1 kompletna stopa i dystalne części 2 innych, artykułowana lewa dłoń.

Paratypy: CM 11340 - częściowo artykułowany szkielet z czaszką osobnika młodocianego; CM 87688 - puszka mózgowa; DINO 4619 - lewa kość biodrowa; DINO 1031 - prawa łopatka

Charakterystyka: Gatunek ustanowiony w 2018 roku przez Carpentera i Galtona dla okazów driozaura z Utah. Niektóre z nich znane są nauce już od 1925 roku, ale traktowane były jako kolejne osobniki D. altus. Epitet gatunkowy elderae honoruje Ann Schaffer Elder (1958-2009), w uznaniu za udzielenie pomocy Carptenterowi podczas jego studiów/pracy w Carnegie Quarry in Dinosaur National Monument w Utah. Od gatunku typowego różnił się szczegółami budowy zębów, czaszki, niższymi kręgami szyjnymi oraz dłuższą i niższą kością biodrową (Carpenter i Galton, 2018).

Paleoekologia

Dryosaurus był zapewne niegroźnym roślinożercą, spasającym niższą roślinność w środowisku zdominowanym przez ogromne zauropody. Pokarm zrywał bezzębnym dziobem, a następnie rozcierał ostrymi zębami. Być może kończyny przednie pomagały przytrzymywać rośliny i przyciągać je do pyska. Stałym zagrożeniem dla driozaurów były ataki dużych teropodów, licznie występujących w jego środowisku, jak Allosaurus i Ceratosaurus. Być może zwierzęta te prowadziły stadny tryb życia, pozwalający na lepszą ochronę przed drapieżnikami. W przypadku ataku ich jedyną obroną była ucieczka. Zob. też Allosaurus#Paleoekologia.

Driozaur ukazany w środowisku leśnym. Autor: Peter Montgomery. [6].

Wzrost

Badania histologiczne Hornera i współpracowników (2009) wskazują, że największe osobniki driozaura nie były w pełni wyrośnięte, ich kości nie wykazują bowiem cech charakterystycznych dla dorosłych okazów innych ornitopodów. Tym samym nie wiadomo, jakie maksymalne rozmiary mógł osiągać ten dinozaur. Tempo wzrostu driozaura było wysokie, porównywalne z większymi krewniakami, nawet hadrozaurami.

Rekonstrukcja driozaura na tle sylwetki człowieka. Autor: Tom Parker. [7].

Spis gatunków

Dryosaurus	(Marsh, 1878), Marsh, 1894
D. altus	(Marsh, 1878), Marsh, 1894
= Laosaurus altus	Marsh, 1878
D. elderae	Carpenter i Galton, 2018
D. canaliculatus	Galton, 1975	= Valdosaurus canaliculatus
D. lettowvorbecki	Galton, 1977	= Dysalotosaurus lettowvorbecki

Bibliografia

Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853

Carpenter, K., & Lamanna, M.C. (2015). “The Braincase Assigned to the Ornithopod Dinosaur Uteodon McDonald, 2011, Reassigned to Dryosaurus Marsh, 1894: Implications for Iguanodontian Morphology and Taxonomy”. Annals of Carnegie Museum 83(2): 149-165].

Carpenter, K., Galton, P.M, (2018). "A photo documentation of bipedal ornithischian dinosaurs from the Upper Jurassic Morrison Formation, USA". Geology of the Intermountain West. 5: 167–207.

Creisler, B. (online 2003) "Dinosauria Translation and Pronunciation Guide D" http://www.dinosauria.com/dml/names/dinos.htm [kopia: https://archive.is/kyLYd].

Galton, P.M. (1975). "English hypsilophodontid dinosaurs (Reptilia: Ornithischia)", Palaeontology 18(4): 741-752

Galton, P.M. (1977). "The Upper Jurassic dinosaur Dryosaurus and a Laurasia-Gondwana connection in the Upper Jurassic", Nature 268(5617): 230-232.

Galton, P.M.. (1981). “Dryosaurus, a hypsilophodontid dinosaur from the Upper Jurassic of North America and Africa: postcranial skeleton”. Paläontologische Zeitschrift, 55:271–312.

Galton, P.M.. (1983). “The cranial anatomy of Dryosaurus, a hypsilophodontid dinosaur from the Upper Jurassic of North America and East Africa, with a review of hypsilophodontids from the Upper Jurassic of North America”. Geologica et Palaeontologica, 17:207–243.

Galton, P.M. & Jensen, J.A. (1973). "Small bones of the hypsilophodontid dinosaur Dryoraurus altus from the Upper Jurassic of Colorado", Great Basin Nature, 33: 129-132

Holtz, T. (2012) "Dinosaurs" (suplement) [[9]]

Horner, John R., de Ricqlés, Armand, Padian, Kevin, Scheetz, Rodney D. (2009). "Comparative long bone histology and growth of the "hysilophodontid" dinosaurs Orodromeus makelai, Dryosaurus altus, and Tenontosaurus tillettii (Ornithischia: Euornithopoda)". Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (3): 734–747. doi:10.1671/039.029.0312

Paul, G.S. (2010). "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University.

Sheetz, R.D. (1991). “Progress report of juvenile and embryonic Dryosaurus remains from the Upper Jurassic Morrison Formation of Colorado”. Guidebook for Dinosaur Quarries and Tracksites Tour: Western Colorado and Eastern Utah. 27-29.