Pachyrhinosaurus
| Autor: | Dawid Mazurek, Łukasz Czepiński, Maciej Ziegler, Tomasz Skawiński |
| Korekta: | Karol Sabath, Marcin Szermański, Kamil Kamiński |
| Pachyrhinosaurus (pachyrinozaur) | |
|---|---|
| Długość | 6-8 m[1] |
| Wysokość | 2-4 t[1] |
| Miejsce | P. canadensis Kanada Alberta formacja Horseshoe Canyon P. lakustai P. perotorum |
| Czas | |
| Systematyka | Dinosauria |
 P. canadensis. Autor: Melissa Frankford [1] | |
Wstęp
Pachyrinozaur to późnokredowy centrozauryn z Ameryki Północnej. Był, podobnie jak inne ceratopsy, gatunkiem roślinożernym. Jego najbliższym krewnym jest prawdopodobnie Achelousaurus (klad obejmujący te dwa rodzaje, ich ostatniego wspólnego przodka oraz wszystkich jego potomków nosi nazwę Pachyrostra). Jednak niektóre analizy wskazują że acheluzaur był bliżej spokrewniony z Einiosaurus (np. Lund i in. [2016]; Lucas i in. [2018]). Nazwa Pachyrhinosaurus znaczy "grubonosy jaszczur".
Budowa
Pachyrinozaur mierzył – zależnie od gatunku – od 6 do 8 metrów długości, a jego masę szacuje się na 2-4 tony. Czasem przedstawia się pachyrinozaura z rogiem wyrastającym z przodu czaszki. Nie znaleziono jednak u żadnego osobnika (z wyjątkiem młodych P. lakustai) rogów wyrastających z charakterystycznego zgrubienia na nosie. Badania powierzchni czaszek centrozaurynów wskazują, że mocno chropowata powierzchnia była pokryta rogowym zgrubieniem a nie rogiem.
Gatunki
Znamy trzy gatunki:
P. canadensis
długość: 7-8 m
miejsce: Alberta - formacja Horseshoe Canyon (Kanada)
czas: 73,5-73 Ma
To gatunek typowy rodzaju Pachyrhinosaurus. Żył pod koniec kampanu. Prawdopodobnie kształt i wielkość kryzy były cechami indywidualnymi i być może zależnymi od wieku i płci osobnika. W sumie z terenów Alberty i Alaski znanych jest obecnie 12 fragmentarycznych czaszek i sporo elementów szkieletu pozaczaszkowego, jednak większość materiału trafiła do opracowania dopiero w latach 80. XX wieku lub później – stąd powolny postęp w poznawaniu tego dinozaura.
Pierwsze jego szczątki odkrył w Albercie (Kanada) w 1946 roku, a nazwał w 1950, Charles M. Sternberg (1885–1981), amerykański paleontolog i kolekcjoner skamielin, który wsławił się odkryciem i opisaniem także skamieniałości Brachylophosaurus, Parksosaurus i Edmontonia. Nawiasem mówiąc, jego ojciec, Charles H. Sternberg (1850-1943; brał udział w słynnych "wojnach o kości", w obozie Cope'a), jak i dwaj bracia (George Sternberg i Levi Sternberg), również odnieśli sukces na polu dinozaurologii.
P. lakustai
długość: 6 m
miejsce: Alberta – formacja Waptiti (Kanada)
czas: 73-72,5 Ma
W roku 1972 Al Lakusta odkrył w Albercie nagromadzenie szczątków pachyrinozaura. Skamieniałości skończono wydobywać dopiero pod koniec lat 80. Okazało się, że na jednym metrze kwadratowym znajdowało się aż do 100 kości! W sumie wydobyto 14 czaszek i 3,5 tysiąca innych elementów kostnych. To masowe cmentarzysko wskazuje na to, że prawdopodobnie dinozaury te żyły stadnie i zostały zaskoczone przez powódź. Obecność kilku grup wiekowych zdaje się zaś wskazywać na pewien rodzaj opieki nad potomstwem. Odmiennie od P. canadensis, narośl u P. lakustai jest widoczna tylko u dorosłych osobników – młode miały rogi, podobne do tych u innych ceratopsów. P. lakustai różni się również od typowego gatunku mniejszymi rozmiarami ciała i szczegółami w ornamentacji kryzy. Jego nazwa oznacza "grubonosy jaszczur Lakusty", od nazwiska Ala Lakusty. P. lakustai jest jednym z najdokładniej przebadanych dinozaurów. Przed opisaniem w 2008 roku znany był jako "pachyrinozaur z Pipestone".
P. perotorum
długość: 6 m
miejsce: Alaska – formacja Prince Creek (USA)
czas: 70-69 Ma
Jest to najmłodszy przedstawiciel Centrosaurinae. Wydaje się, że centrozauryny nie dotrwały do końca ery dinozaurów lecz pozostali jedynie przedstawiciele Chasmosaurinae. W masowym cmentarzysku Kikak-Tegoseak na Alasce odnaleziono co najmniej 10 osobników tego gatunku. P. perotorum został tak nazwany dla uczczenia rodziny Perot (Margot i H. Ross Perot i ich dzieci), którzy wspierali naukę i edukację. Różnił się od swoich krewniaków m.in. parą krótkich, spłaszczonych rogów wrastających w okna na kryzie i skierowanym do góry końcem kości rostralnej, przez co nie miał on zakrzywionego do dołu „papuziego dzioba”. Dalsze badania okazów zebranych ze stanowiska Kikak-Tegoseak wykazało, że pierwotna rekonstrukcja kości ciemieniowych była niepoprawna i element ten był bardzo podobny do pozostałych gatunków pachyrinozaura (Tykoski i in. 2019).
Inne okazy
W 2011 roku Erickson i Druckenmiller jako Pachyrhinosaurus sp. opisali kość udową (UAMES 3551) pochodzącą z osadów formacji Prince Creek na Alasce. Z tej formacji pochodzą również holotyp i paratypy P. perotorum, co sugeruje, że UAMES 3551 także należy do tego gatunku (choć Fiorillo i Tykoski – mimo iż cytują pracę Ericksona i Druckenmillera – nie wymieniają tego okazu). W 2010 roku Ryan i wsp. opisali okaz TMP 2002.76.1, odnaleziony w górnokampańskich skałach formacji Dinosaur Park. W przeprowadzonej przez nich analizy filogenetycznej znajdował się on w politomii z Pachyrhinosaurus i Achelousaurus. Analiza Fiorillo i Tykoskiego (2012) zasugerowała, że TMP 2002.76.1 jest bliżej spokrewniony z pachyrinozaurem; w drzewie ścisłej zgodności z trzech najbardziej parsymonicznych znajduje się w politomii z trzema gatunkami Pachyrhinosaurus, więc jego przynależność do tego rodzaju jest niewykluczona.
Jedno z trzech najbardziej parsymonicznych drzew według Fiorillo i Tykoskiego (2012):
| Pachyrostra |
| ||||||||||||||||||||||||
Paleobiologia
Erickson i Druckenmiller (2011) przeprowadzili analizę histologiczną kości udowej pachyrinozaura z Alaski (UAMES 3551). Wynika z niej, że osobnik ten zginął w 19. roku życia. Zwierzę gwałtownie rosło przez pierwsze dwa lata życia (po pierwszym roku osiągnęło 28% wielkości ostatecznej, a po drugim 40%), a po zakończeniu tego okresu tempo wzrostu znacznie spadało. U innych ceratopsów zdobienia czaszki (takie jak wyraźne guzy na kościach nosowych i nadoczodołowych czy różki ciemieniowo-łuskowe) rozwijały się po osiągnięciu około 73% maksymalnych rozmiarów, co u pachyrinozaura odpowiadało dziewięciu latom. W tym czasie zwierzę prawdopodobnie osiągało dojrzałość płciową. Charakterystyczna morfologia linii zatrzymanego wzrostu (LAG's) sugeruje, że w trakcie nocy polarnej pachyrinozaury nie opuszczały obszarów podbiegunowych.
Tykoski (2013) opisał fragmenty czaszki młodego osobnika P. perotorum, który osiągnął mniej więcej dwie trzecie rozmiarów dorosłego. Badania wykazały, że u tego gatunku zachodziły niezwykłe zmiany w wyglądzie czaszki w toku ontogenezy. U niedojrzałych okazów P. lucasti guz nosowy zajmował prawie całą długość kości nosowych. Tymczasem u młodego P. perotorum istniała znacząca odległość między owym guzem a tylnym końcem kości nosowych, gdzie znajdował się pomarszczony płat pokryty pochwą rogową. Z biegiem czasu guz rozrastał się do tyłu, zarastając ten obszar kości nosowych (zob. obrazek obok).
Spis gatunków
| Pachyrhinosaurus | Sternberg, 1950 |
|---|---|
| P. canadensis | Sternberg, 1950 |
| P. lakustai | Currie, Langston i Tanke, 2008 |
| P. perotorum | Fiorillo i Tykoski, 2012 |
Wybrana bibliografia
Fiorillo, A.R. & Tykoski, R.S. (2012) "A new Maastrichtian species of the centrosaurine ceratopsid Pachyrhinosaurus from the North Slope of Alaska" Acta Palaeontologica Polonica, 57: 561-573. doi:10.4202/app.2011.0033.
Hieronymus, T.L., Witmer, L.M., Tanke, D.H. & Currie P.J. (2009) "The facial integument of centrosaurine ceratopsids: morphological and histological correlates of novel skin structures" Anatomical Record, 292(9): 1370-1396.
Erickson, G.M. & Druckenmiller, P.S. (2011) "Longevity and growth rate estimates for a polar dinosaur: a Pachyrhinosaurus (Dinosauria: Neoceratopsia) specimen from the North Slope of Alaska showing a complete developmental record" Historical Biology, 23(4): 327-334. doi:10.1080/08912963.2010.546856.
Fiorillo, A.R. & Tykoski, R.S. (2013) "An Immature Pachyrhinosaurus perotorum (Dinosauria: Ceratopsidae) Nasal Reveals Unexpected Complexity of Craniofacial Ontogeny and Integument in Pachyrhinosaurus" PLoS ONE 8(6), e65802. doi:10.1371/journal.pone.0065802
Ryan, M.J., Eberth, D.A., Brinkman, P.B., Currie, P.J. & Tanke, D.H. (2010) "A new Pachyrhinosaurus-like ceratopsid from the Upper Dinosaur Park Formation (Late Campanian) of Southern Alberta, Canada" W: Ryan, M.J., Chinnery-Allgeier, B., Eberth, D.A. (red.): "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, s. 141-155.
Tykoski, R.S., Fiorillo, A.R. & Chiba, K. (2019). “New data and diagnosis for the Arctic ceratopsid dinosaur Pachyrhinosaurus perotorum.” Journal of Systematic Palaeontology (advance online publication). [2]].
http://pubs.nrc-cnrc.gc.ca/eng/books/books/9780660198194.html
