Amphicoelias

Autor:	Marcin Szermański
Korekta:	Maciej Ziegler, Krzysztof Stuchlik, Kamil Kamiński

---

Amphicoelias (amficelias)
Długość	ok. 25-28 m
Masa	12 t?
Dieta	roślinożerny
Miejsce	USA Kolorado, ?Wyoming (formacja Morrison)
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 157-145 Ma późna jura (kimeryd - tyton)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Sauropodomorpha Sauropoda Eusauropoda Neosauropoda Diplodocoidea ? Diplodocidae
Rekonstrukcja gatunku typowego. Autor: ДиБгд. 28 m Porównanie wielkości Amphicoelias i człowieka. Sylwetki: Phylopic.org
Mapa znalezisk
Wczytywanie mapy… {"minzoom":false,"maxzoom":false,"mappingservice":"leaflet","width":"auto","height":"350px","centre":false,"title":"","label":"","icon":"","visitedicon":"","lines":[],"polygons":[],"circles":[],"rectangles":[],"wmsoverlay":false,"copycoords":false,"static":false,"zoom":3,"defzoom":14,"layers":["OpenStreetMap"],"overlaylayers":[],"resizable":false,"enablefullscreen":false,"scrollwheelzoom":true,"markercluster":false,"clustermaxzoom":20,"clusterzoomonclick":true,"clustermaxradius":80,"clusterspiderfy":true,"geojson":"","locations":[{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003Eformacja \u003Ca href=\"/index.php?title=Morrison\u0026amp;action=edit\u0026amp;redlink=1\" class=\"new\" title=\"Morrison (strona nie istnieje)\"\u003EMorrison\u003C/a\u003E, okolice Ten Sleep, hrabstwo Washakie, Wyoming, \u003Ca href=\"/wiki/USA\" class=\"mw-redirect\" title=\"USA\"\u003EUSA\u003C/a\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003E\u003Csmall\u003E\"A. brontodiplodocus\" - DQ-BS, DQ-SB, DQ-PC i DQ-EN.\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E","title":"formacja Morrison, okolice Ten Sleep, hrabstwo Washakie, Wyoming, USA\n","link":"","lat":44.0341829999999987421688274480402469635009765625,"lon":-107.448002000000002453816705383360385894775390625,"icon":""}],"imageoverlays":null}

Wstęp

Amphicoelias to słabo poznany rodzaj zauropoda, który żył po koniec okresu jurajskiego na terenie dzisiejszych Stanów Zjednoczonych.

Historia odkryć

Gatunkiem typowym amficeliasa jest A. altus, odkryty i nazwany w grudniu 1877 roku przez słynnego amerykańskiego paleontologa, Edwarda D. Cope’a, który wsławił się uczestnictwem w tzw. "wojnie o kości" z innym ówczesnym autorytetem paleontologicznym, Othnielem C. Marshem. Praca ukazała się w druku w 1878 roku, więc ta data jest uznawana za oficjalną. W tej samej pracy Cope opisał drugi gatunek – A. latus. Na gatunek typowy składały się 2 kręgi, kość łonowa i udowa. W tym samym roku Cope nazwał kolejny, trzeci już gatunek amficeliasa – A. fragillimus na podstawie niekompletnego kręgu grzbietowego (zob. osobny artykuł - Maraapunisaurus).

W 2010 roku Henry Galiano i Raimund Albersdörfer opisali nowy gatunek - "A. brontodiplodocus" - który nie spełnia jednak wymogów formalnych ICZN, a więc jest nomen nudum. Składa się na niego 5 prawdopodobnie kompletnych szkieletów znalezionych w Wyoming.

Pozycja systematyczna

Rodzaj Amphicoelias zalicza się do Diplodocoidea - analizy kladystyczne (Rauhut i in. 2005; Whitlock 2011) jednoznacznie wskazują, że Amphicoelias to bazalny diplodokoid, choć np. Tschopp i in. (2015) umieszczają go wewnątrz Diplodocidae.

Gatunki amficeliasa

Na przestrzeni lat naukowcy nazwali 4 gatunki. Obecnie za ważny uznaje się gatunek typowy - A. altus, a jeżeli chodzi o A. fragillimus to został on uznany za odrębny rodzaj. Pozostałe 2 gatunki to młodszy synonim i nomen nudum.

A. altus

Status: ważny

Długość: 25-28 m

Masa: 12 t (?)

Czas: późna jura (kimeryd - tyton; 156-146 Ma)

Miejsce: Garden Park, Kolorado, USA; formacja Morrison

Materiał kopalny: holotyp AMHD 5764 to 2 kręgi grzbietowe, kość łonowa i udowa.

?Przypisany materiał (Osborn i Mook, 1921 to łopatka, kość krucza i łokciowa, a także ząb. Wg Tschoppa i in. (2015) szczątki te bardziej przypominają kamarazaura niż diplodokidy. Dlatego wykluczyli oni łopatkę, kość kruczą i ząb z materiału kopalnego A. altus, a utrzymali jedynie k. łokciową. Wg Manniona i in. (2021) materiał A. altus powinien zostać ograniczony wyłącznie do holotypu.

Zrekonstruowany szkielet A. altus. [1]

A. altus to gatunek typowy rodzaju amficelias. Jego rozmiary zostały oszacowane na ok. 25 m długości (Paul, 1994a, b), a nawet na 28 m (Glut, 1997), czyli mniej więcej tyle, ile osiągał gatunek Diplodocus carnegii.

John Foster stwierdził (Foster, 2007), że różnice pomiędzy A. altus a o wiele lepiej poznanym Diplodocus są na tyle małe, że mogą być jedynie na poziomie osobniczym. Jeżeli dalsze badania to potwierdzą, to cały rodzaj Diplodocus należałoby uznać za młodszy synonim Amphicoelias! W ten sposób nazwa jednego z najsłynniejszych dinozaurów stałaby się nieważna tak, jak niegdyś Brontosaurus zsynonimizowano z mniej znanym wówczas Apatosaurus. Jednak ponieważ Diplodocus to jeden z najsłynniejszych dinozaurów, więc unieważnienie go byłoby rzeczą kłopotliwą – z dnia na dzień praktycznie wszystkie filmy dokumentalne, pozycje popularno-naukowe, naukowe i inne opisujące diplodoka byłyby nieaktualne. Co więcej, dinozaurologia straciłaby jeden ze swych symboli. Ratunkiem byłaby petycja do ICZN o zachowaniu ważności Diplodocus (nomen conservandum). Wówczas Amphicoelias posiadałby status nomen rejectum. Kolejną poszlaką mogą być rozmiary, które dla A. altus wynoszą szacunkowo 25-28 m długości, czyli mniej więcej tyle co u Diplodocus carnegii.

Tschopp i in. (2015) uznali A. altus za ważny gatunek odrębny od diplodoka, choć zaznaczyli, że nie sposób wskazać żadnych niewątpliwych autapomorfii tego pierwszego. Uznali jednak, że można go odróżnić od prawie wszystkich diplodokidów na podstawie niezwykle smukłej kości udowej. Autorzy ci wskazali również jedną cechę, pozwalającą wykluczyć amficeliasa z Diplodocinae oraz zestaw trzech cech bardzo rzadko spotykanych wśród przedstawicieli tej podrodziny. Mannion i in. (2021) podtrzymali ważność A. altus i wskazali dwie autamomorfie tego gatunku, dotyczące budowy tylnych kręgów grzbietowych i kości udowej.

A. latus

Status: nieważny

Długość: ?

Masa: ?

Skamieniałe szczątki (kręgi) A. altus. Źródło: Wedel, M. (2010) [2]

Czas: późna jura (kimeryd; 156-152 Ma)

Miejsce: Garden Park, Kolorado, USA; formacja Morrison

Materiał kopalny: holotyp AMHD 5765 to 4 kręgi ogonowe i k. udowa.

W 1921 roku Osborn i Mook uznali A. latus za młodego kamarazaura, prawdopodobnie Camarasaurus supremus. Zostało to później potwierdzone m.in. przez Tschoppa i in. (2015). Wg tych autorów, zarówno kręgi, jak i kość udowa bardziej przypominają kamarazaura niż gatunek typowy amficeliasa. Z taką opinią zgodzili się również Mannion i in. (2021). Sugerowano również, że A. latus może być synonimem A. altus, a różnice w budowie kości udowej mogą być wynikiem zmian patologicznych (np. Woodruff i Foster, 2014).

Amphicoelias fragillimus

Zobacz odrębny artykuł:

Maraapunisaurus fragillimus

"A. brontodiplodocus"

Status: nomen nudum

Długość: >25 m

Masa: ? t

Czas: późna jura (?kimeryd; ?156-151 Ma)

Miejsce: okolice Ten Sleep, hrabstwo Washakie, Wyoming, USA; niższe pokłady formacji Morrison

Materiał kopalny: 5 prawdopodobnie kompletnych szkieletów. Są to: "Twinky" (DQ-TY ), "Brontodiplodocus" (DQ-BS), "Sleeping Beauty" (DQ-SB), "Prince" (DQ-PC) i "Einstein" (DQ-EN). Galiano i Albersdörfer nie wyznaczyli (jeszcze) holotypu (stan na 2010).

W 2010 roku ukazała się nieoficjalna monografia Galiana i Albersdörfera opisująca nowy gatunek. Z powodów formalnych jest on jednak nieważny - "Amphicoelias "brontodiplodocus" ma status nomen nudum. Wyniki ich badań są sensacyjne, jednak nie zyskały aprobaty środowiska paleontologicznego. Wskazują oni m.in. że wszystkie rodzaje zauropodów należących oficjalnie do Apatosaurinae i Diplodocinae (podrodziny należące do rodziny Diplodocidae) z formacji Morrison to w rzeczywistości osobniki różnej płci, należące jedynie do 2 gatunków: Amphicoelias altus i "Amphicoelias brontodiplodocus". Tym samym nieformalnie unieważniają Apatosaurus, Barosaurus, Diplodocus, Supersaurus, Eobrontosaurus, Suuwassea i Tornieria. Jednak wkradła im się pewna nieścisłość: najstarszym opisanym diplokoidem z formacji Morrison nie jest Amphicoelias (Cope, 1878), lecz Apatosaurus (Marsh, 1877). Gdyby więc mieli oni rację, to domniemane 2 ważne gatunki powinny się nazywać Apatosaurus altus i Apatosaurus "brontodiplodocus". Autorzy sugerują też, że diplodokidy miały dziób i mogły żywić się zarówno 'klasycznie' (jedząc liście drzew) jak i odcedzać pokarm z wody. Ich ogony mogły ciąć nieroztropnego drapieżnika i nawet łamać kości.

Etymologia

Nazwa rodzajowa Amphicoelias (z greckiego amph: "po obu stronach" oraz koilos: "wklęsłość") można przetłumaczyć jako "dwuwklęsły". Epitet gatunkowy poszczególnych gatunków: altus - prawdopodobnie odnosi się do dorosłego okazu; latus - ? (być może zniekształcone omyłkowo altus); fragillimus - znaczy "bardzo kruchy" i odnosi się do prawdopodobnie zniszczonego kręgu, który był bardzo słabo zachowany; brontodiplodocus - wskazuje na przekonanie Galiano i Albersdörfera co do taksonomii diplodokidów z formacji Morrison.

Spis gatunków

Amphicoelias	Cope, 1878
?= Diplodocus	Marsh, 1878
Amphicoelias altus	Cope, 1878
Amphicoelias latus	Cope, 1878	?= Camarasaurus supremus
Amphicoelias fragillimus	Cope, 1878	= Maraapunisaurus fragillimus
Amphicoelias "brontodiplodocus"	Galiano i Albersdörfer, 2010	nomen nudum

Bibliografia

Źródła naukowe:

Carpenter, K. (2006) "Biggest of the big: a critical re-evaluation of the mega-sauropod Amphicoelias fragillimus." In Foster, J.R. and Lucas, S.G., eds., 2006, Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 36: 131–138.

Cope, E.D. (1878) "On the Vertebrata of the Dakota Epoch of Colorado".

Mannion, P.D., Tschopp, E., Whitlock, J.A. (2021). “Anatomy and systematics of the diplodocoid Amphicoelias altus supports high sauropod dinosaur diversity in the Upper Jurassic Morrison Formation of the USA. R. Soc. Open Sci. 8: 210377. [[3]].

Marsh, O.C. (1881) "Principal Characters of American Jurassic Dinosauria: Part IV". American Journal of Science. 21: 417–423 [4]

McIntosh, J.S. (1990) "Species determination in sauropod dinosaurs with tentative suggestions for their classification" [w:] Carpenter, K. & Currie, P.J. (ed.) "Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches" Cambridge University Press, Cambridge, 53-69.

Rauhut, O.W.M. & Fechner, R. (2005) "Early development of the facial region in a non-avian theropod dinosaur" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 272, 1179-1183.

Tschopp, E., Mateus, O. & Benson, R.B.J. (2015) "A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)" PeerJ, 3, e857. DOI:10.7717/peerj.857

Upchurch, P., Barrett, P.M. & Dodson, P. (2004) Sauropoda. [w]: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): "The Dinosauria". Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press.

Whitlock, J.A. (2011) "A phylogenetic analysis of Diplodocoidea (Saurischia: Sauropoda)." Zoological Journal of the Linnean Society, Article first published online: 12 Jan 2011.

Woodruff, D.C. & Foster, J.R. (2014) "The fragile legacy of Amphicoelias fragillimus" (Dinosauria: Sauropoda; Morrison Formation – latest Jurassic). PeerJ PrePrints. doi:10.7287/peerj.preprints.838v1.

Inne:

Galiano, H. & Albersdörfer, R. (2010) "A new basal diplodocid species, Amphicoelias brontodiplodocus, from the Morrison Formation, Big Horn Basin, Wyoming, with taxonomic reevaluation of Diplodocus, Apatosaurus, and other genera." Dinosauria International, LLC. 44. [5]

Glut, D.F. (1997) "Dinosaurs: The Encyclopedia" wyd. McFarland & Company.

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.