Edmontosaurus
| Autor: | Korekta: |
| Maciej Ziegler, dilong | Tomasz Sokołowski, Marcin Szermański, Alan Broka |
| Edmontosaurus (edmontozaur) | |
|---|---|
| Długość: | ok. ?7-16 m
(zależnie od gatunku?) |
| Masa: | ok. ?3-20 t
(zależnie od gatunku?) |
| Miejsce występowania: | Kanada i USA
zob. tekst |
| Czas występowania | 73-65 Ma |
| Systematyka | Dinosauria
(?) Saurolophinae |
| E. regalis w środowisku odtworzonym na podstawie znalezisk z formacji Horseshoe Canyon. Autor: Julius Csotonyi | |
Wstęp
Edmontosaurus to rodzaj płaskogłowego hadrozauryda żyjącego w Ameryce Północnej w późnej kredzie. Wymarł około 65,5 milionów lat temu, jako jeden z ostatnich nieptasich dinozaurów. Znaleziono wiele szczątków tego ornitopoda, dzięki temu wiele wiemy o wyglądzie zewnętrznym dinozaurów. Na kilku znaleziskach były odciski skóry, dzięki czemu wiemy, że hadrozaury miały skórę pokrytą łuskami i mogły mieć jaszczurze desenie. Liczne szkielety tych hadrozaurów na terenie Ameryki Północnej wskazują, że te dinozaury wędrowały jak dzisiaj antylopy, zapewne w poszukiwaniu pożywienia i w celach rozrodczych - nawet na Alaskę, skąd podczas ciemnych zimowych miesięcy powracały na południe. Jego nazwa znaczy "jaszczur z Edmonton". Masowe cmentarzyska znalezione w Albercie (Kanada) sugerują, że edmontozaury żyły w stadach.
Filogeneza i budowa
Edmontozaur należy do jednej z dwóch podrodzin hadrozaurydów - Hadrosaurinae, ostatnio przemianowanych na Saurolophinae, bo Hadrosaurus okazał się być bardziej bazalny (Prieto-Márquez, 2010). Właściwie to wśród zaurolofinów występowały także formy z ozdobami na głowach, takimi jak garb na nosie u Gryposaurus i Anasazisaurus, różkami między oczami u Maiasaura, Prosaurolophus, i nawet długimi wyrostkami z tyłu czaszki u Saurolophus. Edmontosaurus jest prawie pozbawione tego typu ozdób - ledwo widoczne guzki występują tylko u anatotytana. Jak wynika z najobszerniejszych dotąd badań nad pokrewieństwem hadrozaurydów (Prieto-Márquez, 2010), mimo późnego okresu występowania (edmontozaur to ostatni północnoamerykański dinozaur kaczodzioby), edmontozaur jest dość bazalnym przedstawicielem Saurolophinae, którego linia oddzieliła się od innych zaurolofinów na początku kampanu albo nawet wcześniej (ta luka w zapisie kopalnym, największa wśród północnoamerykańskich hadrozaurydów, wskazuje, że przodkowie edmontozaura wciąż czekają na odkrycie). Jedna z wielu jego analiz wykazała jednak, że hadrozaurydy powszechnie zaliczane do Hadrosaurinae (Saurolophinae) nie tworzą kladu, ale grad wiodący ku grzebieniastym lambeozaurynom. W tym wypadku edmontozaur jest bliski przedstawicielom Lambeosaurinae.
Cechą charakterystyczną szkieletu tego gada (jak i innych hadrozaurydów) są cieniutkie pałeczki wzdłuż wyrostków kolczystych, które usztywniały kręgosłup. Czaszka zakończona była bardzo szerokim, kaczym dziobem, z tyłu wyrastały zaś setki zębów tworzących baterie zębowe. Spłaszczony ogon sugeruje, że te hadrozaury umiały dobrze pływać. W przeciwieństwie do lambeozaurynów miał cienką kość kulszową i biodrową. Miał duży obszar nosowy, dzięki któremu mógł wydawać dźwięki słyszalne z wielu kilometrów. Edmontozaur miał na grzbiecie rząd guzków, ciągnących się od szyi od końca ogona.
Gatunki
Zależnie od opracowań, za ważne uważa się od dwóch do czterech gatunków edmontozaura. Typowy jest E. regalis, pozostałe zostały przeniesione z innych rodzajów - mogą więc być uznawane za osobne rodzaje.
Edmontosaurus regalis
E. regalis jest znany z późnego kampanu (73-71 Ma) Kanady i być może późnego mastrychtu USA. Dorastał przynajmniej do 12 m długości. Miał wysoką i krótką czaszkę, w przeciwieństwie do późniejszych gatunków.
Edmontosaurus annectens
E. annectens jest znany z późnego mastrychtu USA i Kanady. W 2011 roku wyszło na jaw, że niektóre edmontozaury z Hell Creek dorastały nawet do około 16 m! Ponieważ prawdopodobnie żył tam tylko jeden gatunek (zob. niżej), zapewne chodzi właśnie o niego. Został nazwany jako Claosaurus annectens, lecz obecnie wiemy, że nie może należeć do tego rodzaju - typowy gatunek Claosaurus (C. agilis) jest bardzo daleko spokrewniony (Prieto-Márquez, 2011). Później został przeniesiony do innego rodzaju - Anatosaurus, jednak obecnie naukowcy składniają się do synonimizowania tego anatozaura z edmontozaurem - co jest kwestią subiektywną, więc annectens może być wciąż uważany za Anatosaurus annectens.
Edmontosaurus copei
E. copei charakteryzował się niewielkimi guzkami w okolicy oczu. Jego czaszka była wyjątkowo długa i niska (co może wynikać z ontogenezy albo uszkodzeń pośmiertnych) - poza tym jest nieodróżnialny od E. annectens. Osiągał 12-13 m. Początkowo nazwano go Anatosaurus copei, później Anatotitan copei (gdyż miał się różnić na tyle od E. annectens i E. regalis), lecz obecnie uważa się go za gatunek edmontozaura (kwestia subiektywna).
Edmontosaurus saskatchewanensis
E. saskatchewanensis jest najmniejszym gatunkiem - mierzył około 7 m długości, lecz prawdopodobnie chodzi o osobniki niedorosłe. Znany jest z późnego mastrychtu Kanady. Zapewne to młodszy synonim E. annectens. Gatunek ten zaczynał swoją karierę jako Thespesius saskatchewanensis, jednak z powodu niediagnostyczności typowego Thespesius occidentalis został przeniesiony do rodzaju Edmontosaurus, choć można uważać go za gatunek Anatosaurus.
Lokalizacje znalezisk
Kanada - Alberta (formacje: Horseshoe Canyon, St Mary River, Scollard), Saskatchewan (formacja Frenchman).
USA - Montana, Dakota Północna (formacja Hell Creek), Dakota Południowa (formacje Lance i Hell Creek), Wyoming (formacja Lance), Kolorado (formacje Laramie, Denver).
Środowisko życia
We późnym kampanie, około 73-71 milionów lat temu, edmontozaur żył na równinach zalewowych, ujściach rzek i torfowiskach, obok dużych ceratopsów (Anchiceratops, Pachyrhinosaurus i mniejszych (Montanoceratops), pachycefalozaurydów (Stegoceras edmontonense) oraz ankylozaurów (Euoplocephalus i Edmontonia). Głównym wrogiem tych roślinożerców były tyranozaurydy takie jak Albertosaurus. Mniejsze, zagrażające raczej tylko młodym edmontozaurom drapieżniki to [[Atrociraptor]] i Troodon oraz prawdopodobnie wszystkożerne Ornithomimus, Struthiomimus i Chirostenotes.
Nieco później, pod sam koniec ery dinozaurów, większość z powyższych dinozaurów wymarła, lecz Edmontosaurus (jako jedyny hadrozauryd) nadal był dość pospolity. Ślady ugryzień na kościach edmontozaurów sugerują, że te ornitopody padały ofiarą Tyrannosaurus. Występowały wtedy także bazalne ornitopody Thescelosaurus, pachycefalozaurydy (Dracorex, Pachycephalosaurus, Stygimoloch - które mogą być synonimami) oraz pancerny Ankylosaurus. Najczęściej spotykane były jednak ceratopsy: bardzo liczny Triceratops oraz rzadsze Torosaurus, Tatankaceratops i Nedoceratops (które mogą być synonimami Triceratops) a także Leptoceratops. Obok nich żyły dromeozaurydy, ornitomimidy Ornithomimus i Struthiomimus, cenagnatydy, duże, nieopisane jeszcze owiraptorozaury, prymitywne ptaki i ssaki, takie jak Didelphodon, a także krokodyle i podobne do nich champsozaury, jaszczurki, węże, żółwie, żaby i płazy ogoniaste.
"Mumie" Dakota i "Trachodon"
W 2000 roku 17-letni Tyler Lynson znalazł w Dakocie Północnej skamieniałe szczątki hadrozaura pochodzące sprzed 67 milionów lat. W 2007 roku, po przeprowadzonych badaniach, okazało się, że okaz jest wspaniale zachowany - zachowały się tkanki miękkie, takie jak mięśnie. Część ogonowa zwierzęcia jest o 25% większa, niż dotychczas sądzono, było to miejsce przyczepu potężnych mięśni nóg, które pozwalały dinozaurowi osiągać prędkość 45km/h. Tomograf pokazał, że na skórze zwierzęcia znajdowały się paski. Inny wyjątkowo dobrze zachowany okaz należący do gatunku E. annectens został odnaleziony przez Charlesa Hazeliusa Sternberga niedaleko Lusk w Wyoming w roku 1908.
Nowotwory
W 2003 roku naukowcy przebadali 10.000 fragmentów kości różnych dinozaurów, należących do 700 różnych osobników. Okazało się, że jedna z grup dinozaurów - Hadrosauridae była szczególnie podatna na występowanie nowotworów, zaś wśród nich najczęściej chorowały edmontozaury. Przerzuty wystąpiły aż w 3% przebadanych szczątków. Co ciekawe, zdecydowana większość patologicznych zmian była zlokalizowana w ogonach. Tak duży odsetek zachorowań tłumaczy się dietą bogatą w karcynogeny (czynniki powodujące mutację materiału genetycznego). Typową dietą tego dinozaura były igły, nasiona i gałązki drzew iglastych, które zostały znalezione we wnętrznościach znalezionych "mumii". Wydaje się, że edmontozaur żywił się głównie wysoko rosnącą roślinnością, jaką były drzewa. Zob. też dyskusję na naszym forum.
Spis gatunków
| Edmontosaurus | Lambe, 1917 |
|---|---|
| ?=Anatosaurus | Lull i Wright, 1942 |
| ?=Anatotitan | Brett-Surman, 1990 vide Chapman i Brett-Surman, 1990 |
| E. regalis | Lambe, 1917 |
| =Thespesius edmontonensis | Gilmore, 1924 |
| = E. edmontoni | (Gilmore, 1924) |
| E. edmontonensis | (Gilmore, 1924) |
| E. annectens | (Marsh, 1892) |
| =Claosaurus annectens | Marsh, 1892 |
| =Thespesius annectens | (Marsh, 1892) |
| =Trachodon annectens | (Marsh, 1892) |
| =Thespesius edmontonensis | Gilmore, 1924 |
| =Thespesius edmontoni | (Gilmore, 1924) |
| =Anatosaurus edmontoni | (Gilmore, 1924) |
| =Anatosaurus edmontonensis | (Gilmore, 1924) |
| ?= E. copei | (Lull i Wright, 1942) |
| =Anatotitan copei | (Lull i Wright, 1942) |
| =Trachodon longiceps | Marsh, 1890 |
| =Anatotitan longiceps | (Marsh, 1890) |
| =Anatosaurus longiceps | (Marsh, 1890) |
| ?= E. saskatchewanensis | (Sterberg, 1926) |
| =Thespesius saskatchewanensis | Sternberg, 1926 |
| =Anatosaurus saskatchewanensis | (Sterberg, 1926) |
Bibliografia
Arbour, V. M.; Burns, M. E.; and Sissons, R. L. (2009). "A redescription of the ankylosaurid dinosaur Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus". Journal of Vertebrate Paleontology 29 (4): 1117–1135. doi:10.1671/039.029.0405
Horner, J.R., Weishampel, D.B. & Forster, C.A. (2004) "Hadrosauridae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 438–463.
Horner, J.R., Goodwin, M.B., Myhrvold, N. (2011) "Dinosaur Census Reveals Abundant Tyrannosaurus and Rare Ontogenetic Stages in the Upper Cretaceous Hell Creek Formation (Maastrichtian), Montana, USA" PLoS ONE 6(2), e16574. doi:10.1371/journal.pone.0016574
Prieto-Márquez, A. (2010) "Global phylogeny of hadrosauridae (Dinosauria: Ornithopoda) using parsimony and Bayesian methods" Zoological Journal of the Linnean Society, 2010, 159, 435–502. doi: 10.1111/j.1096-3642.2009.00617.x
Prieto-Márquez, A. (2011) "Revised diagnoses of Hadrosaurus foulkii Leidy, 1858 (the type genus and species of Hadrosauridae Cope, 1869) and Claosaurus agilis Marsh, 1872 (Dinosauria: Ornithopoda) from the Late Cretaceous of North America" Zootaxa 2765: 61-68
http://en.wikipedia.org/wiki/Edmontosaurus
http://www.users.qwest.net/~jstweet1/hadrosaurinae.htm
http://en.wikipedia.org/wiki/Trachodon_mummy
http://dml.cmnh.org/2010Apr/msg00221.html
Campione, N.E. (2009). "Cranial variation in Edmontosaurus (Hadrosauridae) from the Late Cretaceous of North America." North American Paleontological Convention (NAPC 2009): Abstracts, p. 95a.
Campione N, Evans DC (2010) Cranial morphology and the diversity of Late Cretaceous edmontosaurs (Ornithischia: Hadrosauridae) from North America. Journal of Vertebrate Paleontology 30: supplement to 369A
Glut, D.F. (1997) "Dinosaurs: The Encyclopedia" wyd. McFarland & Company
Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University, Princeton i Oxford
