Stegosaurus

Autor:	Korekta:
Maciej Ziegler Marcin Szermański

---

Stegosaurus (stegozaur)
Długość:	? m
Masa:	? t
Miejsce występowania:	USA - Wyoming (ogniwo Salt Wash, formacja Morrison)
Czas występowania	155-150 Ma późna jura (kimeryd)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Thyreophora Stegosauria Stegosauridae
Plik:Monkonosaurus.JPG Rekonstrukcja Stegosaurus. Autor: Michael Skrepnick (?) [1].

Wstęp

Mimo że Stegosaurus jest jednym z najbardziej znanych nieptasich dinozaurów, to z naukowego punktu widzenia nie istnieje - jest nomen dubium.

Stegosaurus jest dobrym przykładem problemów, jakie spotykają paleontologów przy ustalaniu gatunków na podstawie niekompletnych szczątków (co dotyczy wielu kopalnych zwierząt) i przede wszystkim interpretacji różnic w budowie. Jak bowiem rozpoznać, czy skamieliny pochodzą od odrębnych gatunków, czy od różnych osobników tego samego gatunku, różniących się w wyniku zmienności osobniczej, płciowej albo ontogenetycznej?

Stegozaury wg Maidment i współpracowników (2008)

W 2008 roku Maidment, Norman, Barrett i Upchurch dokonali rewizji dinozaurów z grupy Stegosauria. Przeprowadzili analizę filogenetyczną, która wyróżniła klad zaawansowanych stegozaurów, w skład którego wchodzą: Stegosaurus armatus, Hesperosaurus mjosi i Wuerhosaurus homheni. Dwa ostatnie są taksonami siostrzanymi. Naukowcy uznali te trzy za jedyne ważne gatunki Stegosaurus, pozostałe zaś uznano za synonimy S. armatus lub nomina dubia. To, czy należy uznać gatunki za należące do jednego rodzaju, czy nie, jest kwestią subiektywną. Przykładowo Redelstorf i Sander (2009) zaakceptowali taksonomię zaproponowaną przez Maidment i in., natomiast Christiansen i Tschopp (2010) nadal uznają stegozaura, hesperozaura i wuerozaura za osobne rodzaje. Późniejsze analizy - Mateus i in., 2009 oraz Maidment, 2010 - wykazały, że zasięg kladu Stegosaurus w rozumieniu Maidment i in. (2008) jest tożsamy ze Stegosaurinae.

Maidment i in. (2008) uważają S. armatus za gatunek ukazujący szeroki zakres zmienności pozaczaszkowej. Jednak takowe te nie występują u kolejnego najbardziej reprezentatywnego z gatunku stegozaurów, Kentrosaurus aethiopicus (Galton, 2010). Wiele z tych zmian może być wytłumaczona ontogenetycznym wiekiem osobników i lub cechami związanych z rozmiarami osobników. Wielka zmienność jest widoczna w kręgach grzbietowych przypisanych do S. armatus, która zdaniem Maidment i in. może wynikać pozycji kręgów kręgosłupie a nie z różnic między taksonami.

Stegozaury z formacji Morrison

Należy zauważyć, że stegozaurydy są, po zauropodach, najczęstszymi kręgowcami znajdowanymi w osadach północnoamerykańskiej formacji Morrison, której skały dokumentują ok. 8 milionów lat i z całego tego okresu znane są szczątki zaliczane do Stegosaurus. Można więc się spodziewać, że przez ten czas żyło wiele gatunków stegozaurydów.

Liczba ważnych gatunków Stegosaurus wg różnych badań wynosi od 1 (Maidment i in., 2008 - jeśli przyjąć, że Hesperosaurus i Wuerhosaurus są odrębnymi rodzajami) do 4 (Galton, 2010). Łącznie z osadów północnoamerykańskiej formacji Morrison znanych jest od 2 (Maidment i in., 2008) do 7 (Galton, 2010) ważnych gatunków stegozaurydów.

Gatunki

Oto przegląd gatunków Stegosaurus rozpoczynający się od gatunku typowego i dalej w kolejności alfabetycznej (akapit o występowaniu dotyczy okazu typowego):

S. armatus Marsh, 1877

Status: nieważny (nomen dubium)

Okaz typowy: YPM 1850 - 2 fragmenty kręgów grzbietowych, liczne kręgi ogonowe, fragment kości udowej, kulszowej i 1-2 niekompletne płyty.

Występowanie: Kolorado, ogniwo Brushy Basin - formacja Morrison (wczesny tyton, 150-148 Ma).

Maidment i in. (2008) zdiagnozowali stegozaura ma podstawie 7 autapomorfii i stwierdzili, że S. armatus różni się od innych gatunków Stegosaurus 5-ioma cechami. Holotyp reprezentuje tylko jedną z tych cech - autapomorfię Stegosaurus. Hesperosaurus mjosi (= S. mjosi) również posiada tę cechę. Typowy gatunek Stegosaurus - S. armatus i wraz z nim także rodzaj jest więc nomen dubium. Jego holotyp jest niediagnostyczny - tj. nieodróżnialny od innych gatunków Stegosaurus (o ile nie jest to jeden gatunek) i od Hesperosaurus. Nieopublikowane dane (Mossbrucker i in., 2009) wskazują jednak, że YPM 1850 ma bardzo masywne i wysokie wyrostki kolczyste, co ma być jego unikalną cechą. Demirjian (2011) przypuszcza jednak, że jest to wynik zmienności osobniczej.

Możliwych jest kilka rozwiązań problemu niediagnostyczności holotypu stegozaura:

• poszukiwanie i opisanie większej ilości materiału: badania lokalizacji holotypu i wydobycie kolejnych szczątków - jeśli tam są; wypreparowanie już wydobytych bloków skalnych,

• utworzenie nowej nazwy lub nowych nazw dla diagnostycznego gatunku lub gatunków albo przeniesienie ich do innego rodzaju: Hesperosaurus albo lepiej starszego Wuerhosaurus (Diracodon i Hypsirhophus raczej nie wchodzą w grę, gdyż także mogą być nomina dubia),

• wyznaczenie neotypu (nowego okazu typowego), np. jednego z kompletnych okazów przypisanych do S. stenops, co wymaga petycji do Międzynarodowej Komisji Nomenklatury Zoologicznej (International Commission on Zoological Nomenclature - ICZN) - lecz wtedy mógłby to być okaz innego gatunku,

• zmiana gatunku typowego przez ICZN, co wydaje się najlepszym rozwiązaniem. Galton (2010) zaproponował S. stenops (jednak S. ungulatus został opisany wcześniej i jest jego potencjalnym starszym synonimem - zob. niżej). Galton w 2011 roku wniósł takową petycję do ICZN, która zyskała aprobujące opinie Carpentera (2011), Demirjiana (2011) i Maidment (2011), lecz na dzień dzisiejszy (20.10.2011) nie została jeszcze wydana opinia ICZN.

S. "affinis" Marsh, 1881

Status: nieważny (nomen nudum)

Okaz typowy: kość łonowa.

S. duplex Marsh, 1887

Status: nieważny (?= S. ungulatus)

Okaz typowy: YPM 1858 - kręgi ze wszystkich odcinków (w tym krzyżowy), kości miednicy: biodrowa, lewa łonowa i kulszowa, kości kończyny tylnej: udowa, piszczelowa i strzałkowa.

Występowanie: Wyoming, ogniwo Brushy Basin - formacja Morrison (wczesny tyton, 149-147 Ma).

Został opisany na podstawie syntypu S. ungulatus, dlatego uważa się, że to jego młodszy synonim.

S. longispinus Gilmore, 1914

Status: ważny

Okaz typowy: UW 20503 (wcześniej D54) - 42 kręgi ze wszystkich odcinków kręgosłupa, kość kulszowa, część kości łonowej, prawa kość udowa i 4 kolce ogonowe.

Występowanie: Wyoming, formacja Morrison (kimeryd-tyton, 155-148 Ma).

Autapomorfie to bardzo długie (ok. 98,5 cm) kolce ogonowe, które są nieco spłaszczone (zob. ryc. 1; jednak pancerz skórny może być różny w zależności od wieku, wielkości i płci zwierzęcia - Maidment i in., 2008), ponadto 10 trzonów dystalnych kręgów ogonowych łatwo odróżnić od pozostałych gatunków Stegosaurus: trzony te są zaokrąglone w widoku przednim/tylnym i występują szczątkowe wyrostki poprzeczne.

Kontynuacja wyrostków poprzecznych prawie do końca ogona koreluje ze znacznie dłuższymi kolcami ogonowymi. Te dodatkowe wyrostki sugerują obecność większych bocznych mięśni ogonowych (mięsień longissimus caudalis superior) i dolnych (mięśnie caudi-femoralis longus i iliocaudalis). Ta dodatkowa masa mięśniowa czyniłaby kolce ogonowe efektywniejszą bronią defensywną. Znany jest tylko holotyp, mierzący za życia ok. 7 m długości. Paul (2010) nieoficjalnie podaje, że S. longispinus jest bardziej bazalny od innych gatunków stegozaura.

S. madagascariensis Piveteau, 1926

Status: nieważny (nomen dubium)

Okaz typowy: dwa zęby

Występowanie: Madagaskar, formacja Maevarano (mastrycht, 72-65 Ma)

Są to zęby bliżej nieokreślonego ankylozaura. W osadach formacji Maevarano znaleziono krokodylomorfa Simosuchus, który miał dość podobne uzębienie - mogą być to więc zęby jakiegoś krewniaka tego notozucha.

S. stenops Marsh, 1887

Status: ważny?

Okaz typowy: USNM 4934 - prawie kompletny, artykułowany szkielet (zob. ryc. 2)

Występowanie: Kolorado, ogniwo Brushy Basin - formacja Morrison (wczesny tyton-?kimeryd, min. 150 Ma).

S. stenops ma zostać nowym typowym gatunkiem. Jego holotyp ma wszystkie cechy diagnostyczne podane przez Maidment i in. (2008) dla Stegosaurus i S. armatus.

Jest to mierzący 6,5-7 m i ważący min. 3,5 t gatunek stegozaura. Osteodermy S. stenops składają się z małych, zagłębionych i prawie okrągłych kosteczek osadzonych w okolicach gardła oraz 17 szerokich i wysokich płyt ułożonych niesymetrycznie na szyi, grzbiecie i ogonie. Do S. stenops zaliczono bardzo wiele skamielin. Gatunek ten odpowiada powszechnemu wyobrażeniu stegozaura (zob. ryc. 3 i 4).

S. sulcatus Marsh, 1887

Status: nieważny? (nomen dubium?)

Okaz typowy: USNM 4937 - kilkanaście kręgów (3 łuki neuralne kręgów szyjnych, 8 trzonów kręgów szyjnych, 7 trzonów kręgów grzbietowych, 1 trzon kręgu ogonowego), części obu łopatek (lewa zrośnięta z częściową kością kruczą), prawa kość ramieniowa, lewa kość promieniowa i częściowa dłoń, prawa kość promieniowa, kość łokciowa i dłoń, części kości kulszowej, kości udowe i strzałkowa, płyta karkowa i płyta środkowo-grzbietowa, dwa duże kolce ogonowe.

Występowanie: Wyoming, ogniwo Salt Wash - formacja Morrison (kimeryd, 155-150 Ma).

Znacznie powiększona podstawa pary kolców może być autapomorfią. Kolce mają 2 bardzo widoczne rowki lub bruzdy wzdłuż jego wewnętrznej powierzchni - stąd epitet gatunkowy tego gatunku (zob. ryc. 1).

Gilmore (1914) zaproponował, że różnice pomiędzy S. sulcatus i S. ungulatus są związane z wiekiem tych osobników. Bakker (1988) stwierdził, że duża para kolców była umiejscowiona w regionie barkowo-szyjnym, lecz równie dobrze mogły być one umieszczone bardziej dystalnie - w okolicy kręgów krzyżowych.

S. ungulatus Marsh, 1879

Status: ważny?

Okazy typowe: syntypy (YPM 1853) to szczątki dwóch osobników: tylna część czaszki, kręgi ze wszystkich części kręgosłupa (bez krzyżowych), żebra, kości długie kończyn (ramienna i kończyn tylnych), płyty (11) i kolce (8) oraz być może tylna część czaszki, kość kulszowa i paliczki stopy. USNM 7414, zawierający kręgi szyjne (?grzbietowe), żebra i płytę, to zapewne szczątki tych samych osobników. Kolejnym kotypem jest YPM 1858 (zob. notka o S. duplex).

Występowanie: Wyoming, ogniwo Brushy Basin - formacja Morrison (wczesny tyton, 149-147 Ma).

Jest to duży - mierzący 7-9 m i ważący min. 3,8 t - gatunek z górnych osadów formacji Morrison. Do S. ungulatus zaliczono więcej materiału, w tym także z Portugalii (Leiria, formacja Alcobaça - późny kimeryd-wczesny tyton, 153-148 Ma). Syntypy mają niektóre cechy diagnostyczne podane przez Maidment i in. (2008) dla Stegosaurus i S. armatus. Naukowcy nie zgadzają się w kwestii interpretacji różnic w porównaniu do innych gatunków. Galton uważa, że różnice, w tym proporcjonalnie długie kości biodrowe i udowe oraz kształt płyt (zob. ryc. 5) wskazują, że S. ungulatus i S. stenops stanowią odrębne gatunki. Natomiast Maidment i in. (2008) uważają różnice pomiędzy S. ungulatus a pozostałymi gatunkami Stegosaurus za możliwe do wytłumaczenia wielkością i wiekiem okazów. Proporcjonalna długość kości udowej zapewne jest skorelowana z wielkością osobnika - zob. rekonstrukcję szkieletu młodocianego osobnika S. Hartmana.

Możliwe, że są to szczątki tego samego gatunku co S. stenops (ale nie S. longispinus), który byłby wtedy młodszym synonimem S. ungulatus.

Obecność 8 kolców w nieartykułowanym materiale YPM 1853, pochodzącym najpewniej od dwóch osobników spowodowała, że długo myślano, że gatunek ten miał ich aż tyle. Płyty ogonowe mogły wyrastać parami (gdyż występują po dwie podobne i jednakowej wielkości, a nie stopniowo zmniejszające się), a nie naprzemienne, jak u S. stenops. Może to być jednak wynik obecności dwóch osobników w YPM 1853.

Spis gatunków

Stegosaurus	Marsh, 1877	nomen dubium
?= Hypsirophus	Cope, 1878
?= Diracodon	Marsh, 1881
S. armatus	Marsh, 1877	nomen dubium

Gatunki potencjalnie ważne

S. longispinus	Gilmore, 1914
S. stenops	Marsh, 1887	?= S. ungulatus
S. ungulatus	Marsh, 1879
= S. duplex	Marsh, 1887
S. sulcatus	Marsh, 1887	?nomen dubium ?= S. ungulatus

Gatunki nieważne

S. "affinis"	Marsh, 1881	nomen nudum
S. madagascariensis	Piveteau, 1926	nomen dubium

Gatunki przeniesione kiedyś do Stegosaurus

S. crassus	(Marsh, 1888) Hennig, 1915	= Priconodon crassus
S. discurus	(Cope, 1878) Hay, 1902	= Hypsirophus discurus
S. hastiger	(Owen, 1877) Lydekker, 1890	= Omosaurus hastiger
S. homheni	(Dong, 1973) Maidment, Norman, Barrett i Upchurch, 2008	= Wuerhosaurus homheni
S. laticeps	(Marsh, 1881) Ostrom i McIntosh, 1966	= Diracodon laticeps
S. marshi	Lucas, 1901	= Hoplitosaurus marshi
S. mjosi	(Carpenter, Miles i Cloward, 2001) Maidment, Norman, Barrett i Upchurch, 2008	= Hesperosaurus mjosi
S. priscus	Nopcsa, 1911	= Loricatosaurus priscus
S. "seeleyanus"	(Cope, 1879) Hay, 1902	= Hypsirophus "seeleyanus"

Bibliografia

Carpenter, K. (2011) "Comments on Stegosaurus Marsh, 1877 (Dinosauria, Ornithischia): proposed replacement of the type species with Stegosaurus stenops Marsh, 1887 (Case 3536) 2" Bulletin of Zoological Nomenclature, 68(3)

Carpenter, K., Miles, C.A. & Cloward, K. (2001) "New Primitive Stegosaur from the Morrison Formation, Wyoming" [w:] Carpenter, Kenneth (ed.) "The Armored Dinosaurs" Indiana University Press. 55-75. ISBN 0-253-33964-2.

Carpenter, K., & Galton, P. M. (2001) "Othniel Charles Marsh and the myth of the eight-spiked Stegosaurus" [w:] Carpenter, K. (ed.) "The armored dinosaurs" Bloomington: Indiana University Press, 76-102.

Christiansen, N.A. & Tschopp, E. (2010) "Exceptional stegosaur integument impressions from the Upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming" Swiss Journal of Geosciences, 103(2), 163-171. doi:10.1007/s00015-010-0026-0

Demirjian, V. (2011) "Comments on Stegosaurus Marsh, 1877 (Dinosauria, Ornithischia): proposed replacement of the type species with Stegosaurus stenops Marsh, 1887 (Case 3536) 3" Bulletin of Zoological Nomenclature, 68(3).

Escaso, F., Ortega, F., Dantas, P., Malafaia, E., Pimentel, N. L., Pereda-Suberbiola, X., Sanz, J. L., Kullberg , J. C., Kullberg, M. C. & Barriga, F. (2007) "New evidence of shared dinosaur across Upper Jurassic Proto-North Atlantic: Stegosaurus from Portugal" Naturwissenschaften, 94 ,367-374. doi: 10.1007/s00114-006-0209-8

Galton, P. M. (2010) "Species of plated dinosaur Stegosaurus (Morrison Formation, Late Jurassic) of western USA: new type species designation needed" Swiss Journal of Geosciences, 103(2), 187-198. doi: 10.1007/s00015-010-0022-4

Galton, P.M. (2011) "Case 3536 Stegosaurus Marsh, 1877 (Dinosauria, Ornithischia): proposed replacement of the type species with Stegosaurus stenops Marsh, 1887" Bulletin of Zoological Nomenclature, 68(2).

Galton, P.M. & Upchurch, P. (2004) "Stegosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. (ed) "The Dinosauria (2nd edition)" University of California Press, Berkeley, 343-362.

Hay, O.P. (1902) "Bibliography and Catalogue of the Fossil Vertebrata of North America" Bulletin of the United States Geological Survey, 179, 1-868.

Maidment, S.C.R. (2010) "Stegosauria: a historical review of the body fossil record and phylogenetic relationships" Swiss Journal of Geosciences, 103(2), 199-210. doi: 10.1007/s00015-010-0023-3

Maidment, S.C.R. (2011) "Comments on Stegosaurus Marsh, 1877 (Dinosauria, Ornithischia): proposed replacement of the type species with Stegosaurus stenops Marsh, 1887 (Case 3536) 1" Bulletin of Zoological Nomenclature, 68(3).

Maidment, S.C.R., Norman, D.B., Barrett, P.M., & Upchurch, P. (2008) "Systematics and phylogeny of Stegosauria (Dinosauria: Ornithischia)" Journal of Systematic Palaeontology, 6(4), 367-407. doi:10.1017/S1477201908002459

Mateus, O., Maidment, S.C.R. & Christiansen, N.A. (2009) "A new long-necked 'sauropod-mimic' stegosaur and the evolution of the plated dinosaurs" Proceeding of the Royal Society B, 276, 1663, 1815-1821. doi: 10.1098/rspb.2008.1909

Redelstorff, R. & Sander, P.M. (2009) "Long and Girdle Bone Histology of Stegosaurus: Implications for Growth and Life History" Journal of Vertebrate Paleontology, 29(4), 1087-1099. doi: 10.1671/039.029.0420

Turner, C.E., & Peterson, F. (1999) "Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the western interior, U.S.A" [w:] Gillette, D.D. (Ed.) "Vertebrate paleontology in Utah" Utah Geological Survey Miscellaneous Publication, 99-1, 77-114.

Mossbrucker, online: http://morrisonmuseum.blogspot.com/2010_12_01_archive.html

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford