Oviraptorosauria
| Autor: |
| Dawid Mika, Maciej Ziegler |
Nomenklatura
- Oviraptorosauria (Barsbold, 1976)
- >Oviraptor philoceratops ~ Passer domesticus v Therizinosaurus cheloniformis (zmodyfikowano z Hu, Hou, Zhang i Xu, 2009)
- Wcześniejsze definicje, np. pierwsza z zaproponowanych (Currie i Padian, 1997), nie wyłączały Therizinosaurus z Oviraptorosauria, lecz jedynie ptaki.
- Caenagnathoidea (Sternberg, 1940 sensu Sereno, 1999)
- <Caenagnathus collinsi & Oviraptor philoceratops (Maryańska, Osmólska i Wolsan, 2002, zmodyfikowano z Sereno, 1999)
- Początkowo Sereno (1999) nazwał ten klad Oviraptoroidea, lecz jeszcze w tym samym roku zmienił nazwę na poprawną wg postanowień ICZN Caenagnathoidea.
- Caenagnathidae (Stenberg, 1940)
- >Caenagnathus collinsi ~ Oviraptor philoceratops (Maryańska, Osmólska i Wolsan, 2002, zmodyfikowano z Sereno, 1999)
- Wcześniejsza definicja Suesa (1997): (<Chirostenotes pergracilis & Elmisaurus elegans & Elmisaurus rarus & Caenagnathasia martinsoni & BHM 2033) jest problematyczna, gdyż zawiera taksony o niepewnej pozycji filogenetycznej (E. rarus) i nieopisane (BHM 2033). Natomiast definicja Sereno tworzy wygodny w użyciu tryplet z Caenagnathoidea i Oviraptoridae.
- Oviraptoridae (Barsbold, 1976)
- >Oviraptor philoceratops ~ Caenagnathus collinsi (Maryańska, Osmólska i Wolsan, 2002, zmodyfikowano z Sereno, 1999)
- "Ingeniinae" (Barsbold, 1981)
- <"Ingenia" yanshini & Conchoraptor gracilis (Osmólska, Currie i Barbold, 2004)
- Oviraptorinae (Barsbold, 1976 sensu Barsbold, 1981)
Charakterystyka
Grupa fascynujących celurozaurów znacznym stopniu przypominających ptaki. Wprawdzie do tej pory odkryto dość dużo ich szczątków, w tym gniazda i potencjalne organy wewnętrzne, lecz ich pokrewieństwo i paleobiologia budzą wiele sprzecznych tez.
Nazwa tej grupy - "jaszczury złodzieje jaj" - jest nietrafna z dwóch przyczyn:
- pochodzi ona od owiraptora znalezionego w pobliżu rzekomych gniazd protoceratopsa, które miał rabować. Później stwierdzono, że owe gniazdo należy tak naprawdę do tego teropoda, a nie protoceratopsa (więcej o tym w części artykułu o rozrodzie),
- nazywanie ptakopodobnych (a przez niektórych uznawanych za nielotne ptaki) owiraptorozaurów "jaszczurami" i ogólnie teropodów jest co najmniej nie na miejscu.
Filogeneza
Owiraptorozaury ptakami?
Są to jedne z najbliżej spokrewnionych z ptakami klasycznych dinozaurów, ale obecnie klasyfikuje się je w obrębie zaawansowanych maniraptorów, bliskich eumaniraptorom (deinonychozaurom i ptakom). Analiza Maryańskiej i in. (2002) wskazuje - na podstawie pięciu cech czaszki - że owiraptorozaury są przedstawicielami Avialae bardziej zaawansowanymi od archeopteryksa i kladem siostrzanym dla konfusiornisa (który reprezentuje bardziej zaawansowane ptaki). Stwierdzono również, że terizinozaury są grupą siostrzaną dla kladu tworzonego przez Oviraptorosauria i zaawansowane ptaki i też należą do Avialae. W analizie zabrakło jednak kluczowego taksonu - Incisivosaurus, który jest najbardziej bazalnym owiraptorozaurem i nie ma cech łączących ptaki z omawianą grupą, które zadecydowały o włączeniu Oviraptorosauria do Avialae. Nowsze i często obszerniejsze analizy kladystyczne obejmujące owiraptorozaury i szerokie spektrum innych celurozaurów (TWG - zob. artykuł o celurozaurach), w szczególności bardzo ptasich, nowo opisanych i niewłączonych do analizy Maryańskiej i współpracowników bazalnych przedstawicieli Dromaeosauridae i Troodontidae wykazują, że między owiraptorozaurami a archeopteryksem mieści się jeszcze jeden klad: Deinonychosauria. Na podstawie "zaawansowanych cech, szczególnie czaszki" Xu i in. (2010) zaproponowali, że owiraptorozaury (do których zaliczono też przedstawicieli Scansoriopterygidae takich jak Epidexipteryx i Scansoriopteryx) są bliższe współczesnym ptakom niż deinonychozaury (do których należałby też archeopteryks). Dotychczasowe analizy filogenetyczne nie wskazały jednak takiego rezultatu.
Pierwsze owiraptorozaury
Najstarsze i najbardziej bazalne owiraptorozaury znane są od wczesnej kredy - są to żyjące w barremie (130-125 Ma) Protarchaeopteryx i Incisvosaurus; Protarchaeopteryx może być bardziej bazalny z nich (Lee i Worthy, 2011, jednak przeważnie są uważane za taksony siostrzane, nawet za ten sam rodzaj). Kilka innych, głównie wczesnokredowych form (Caudipteryx, Microvenator, Similicaudipteryx i późnokredowy Avimimus) jest już bardziej zaawansowanych. Większość z nich - prócz dotąd nieanalizowanego Similicaudipteryx, którego jednak wg Mortimera (online [3]) także to dotyczy - zalicza się czasem (w analizach na podstawie TWG) do cenagnatoidów (zob. niżej). Nie wskazują na to jednak badania skupione na owiraptorozaurach (Maryańska in., 2002; Osmólska i in., 2004 i modyfikacje).
Caenagnathoidea
Do Caenagnathoidea zalicza się bardziej zaawansowane owiraptorozaury. Jednak obecnie filogeneza, a co za tym idzie także taksonomia owiraptorozaurów, jest w dużym stopniu niepewna.
Cenagnatoidy zwykło się dzielić na dwie grupy:
Caenagnathidae i Oviraptoridae
Te nazwy kladów mają niepewny zasięg. Caenagnathus, powszechnie uznawany za synonim Chirostenotes, może być jednak innym owiraptorozaurem. Senter (2007) włączył oba owiraptorozaury do swojej analizy osobno i Caenagnathus okazał się być dużo bardziej bazalny od Chirostenotes. Caenagnathoidea obejmuje wtedy wszystkie owiraptorozaury prócz Protarchaeopteryx i Incisivosaurus. Do Oviraptoridae należą zaś wszystkie zaawansowane owiraptorozaury, także wszystkie taksony zaliczane tradycyjnie do Caenagnathidae. Gdyby zdefiniować ww. klady przez zmianę Caenagnathus na Chirostenotes (a takie definicje już się pojawiały) to okaże się z kolei, że wszystkie cenagnatoidy prócz owiraptora są cenagnatydami. Jednak jak podaje Mortimer (online [4]), nieopisane szczątki wskazują na to, że Caenagnathus i Chirostenotes to to samo zwierzę. Wiele cech prymitywnych żuchwy Caenagnathus może być wytłumaczonych wtórnym jej wydłużeniem (Zanno, 2010).
"Ingeniinae" i Oviraptorinae
Wśród zaawansowanych owiraptorozaurów wyróżnia się dwie kolejne grupy, których zasięg zmienia się od analizy do analizy. "Ingeniinae" (od rodzaju "Ingenia", którego nazwa jest jednak zajęta przez nicienia) mają się cechować m.in. brakiem grzebienia, mniejszymi rozmiarami (ok. 1,5 m), krótszymi i masywniejszymi kończynami przednimi i kośćmi śródstopia. Drugi takson to Oviraptorinae.
Budowa
Można powiedzieć, że owiraptorozaury to gigantyczne, naziemne papugi.
Czaszka
Ich krótkie, wysokie, papugopodobne czaszki kończyły się dziobem. Zwykle był on bezzębny, choć u wielu występował w górnej szczęce pojedynczy niby-ząb. Tymczasem najprymitywniejsi przedstawiciele tej grupy mieli więcej zębów. Protarchaeopteryx i Incisivosaurus miały dwanaście zębów w szczęce górnej, a czternaście do szesnastu w dolnej. Przypominały one siekacze występujące u gryzoni i najprawdopodobniej spełniały podobną funkcję. Na czaszkach wielu owiraptorozaurów widniały grzebienie (często z wieloma otworami pneumatycznymi, czasem bardzo wysokie), być może służące do popisów godowych. Kości przedszczękowe były duże a nozdrza zewnętrzne skierowane ku górze. U tych zwierząt otwór wielki jest dłuższy niż otwór potyliczny, wyrostek dziobasty jest bardziej wyniosły niż żuchwa. Czaszka była niekinetyczna i spneumatyzowana. Kości czołowe są zrośnięte, a ciemieniowe wydłużone. Żuchwy zaawansowanych owiraptorozaurów były wysokie, z dużym oknem położonym mocno z przodu.
Mózg
Mózgi owiraptorozaurów przypominały ptasie. Wykonanie odlewu puszki mózgowej Conchoraptor (zaawansowanego owiraptorozaura) dowodzi, że jego mózg był bardziej ptasi niż archeopteryksa. Ma on spory móżdżek (część mózgu odpowiedzialną za koordynację ruchów ciała), zredukowaną buławkę węchową, być może zakręty móżdżka z powiększonymi przedsionkami i głęboko osadzonym rdzeniem przedłużonym. Konchoraptor posiadał też zredukowane części mózgu odpowiedzialne za węch (w przeciwieństwie do archeopteryksa) i półkule mózgu przypominające ptasie. Może to świadczyć o konwergencji lub pochodzeniu owiraptorozaurów od latających przodków.
Ogon
Ogony owiraptorozaurów były krótkie (ok. 24 skrócone kręgi) i masywne z wyjątkowo szerokimi wyrostkami poprzecznymi. Niepublikowane badania (Persons i in., 2011) wskazują na znaczną elastyczność i muskularność ogona, co w połączeniu z pióropuszem występującym np. u Caudipteryx (nazwa znaczy "ogonowe pióro") pozwala przypuszczać, że ogon służył tym dinozaurom do komunikacji, np. pokazów godowych. Wybitna polska paleontolog prof. Halszka Osmólska i współpracownicy opisali u owiraptorozaura nazwanego Nomingia strukturę określoną przez nich jako pygostyl, tworzoną przez ostatnie cztery kręgi ogonowe. U ptaków jest ona odpowiedzialna za mocowanie sterówek. Taka struktura znana jest także u similikaudipteryksa, nieopisanych okazów z Mongolii (Persons i in., 2011) oraz u nienazwanego cenagnatyda z mastrychtu USA, u którego kręgi były mocno zmodyfikowane, lecz nie zrośnięte (Lamanna i in., 2011/niepublikowane). Witmer (2002) uważa, że domniemany pygostyl nomingii jest anatomicznie inny niż u dzisiejszych ptaków i nie jest z nim homologiczny. Podobny znaleziono też u terizinozaura Beipiaosaurus. Oznacza to, że powstał on co najmniej dwa a być może więcej razy i jest wynikiem konwergencji.
Kończyny
Kończyny przednie są długie, a obręcz barkowa duża i dobrze rozwinięta, z wyrostkiem kruczym wyposażonym w rzucające się w oczy zaczepy mięśni. Ten wyrostek ma dość pierwotny kształt. Płyty mostkowe były szersze niż dłuższe, w odróżnieniu od ptaków i dromeozaurydów. Ramiona kończą się trójpalczastymi dłońmi. Kończyny przednie były dwa razy krótsze niż tylne. U kaudipteryksa i "ingenii" środkowy palec jest silnie zredukowany. Kość łonowa jest zazwyczaj pionowa i wygięta ku przodowi, tymczasem kość kulszowa zachowuje prymitywne cechy - jak trójkątny wyrostek na kości kulszowej i nieobecność wyrostka proksymalnodorsalnego występującego u ptaków. Również pas barkowy jest dość prymitywny, a łopatka ma kształt ostrza. Kość piszczelowa jest 15-25% dłuższa niż kość udowa.
Dieta
To, czym żywiły się owiraptorozaury, jest kwestią sporną. Początkowo uznawano ich za jajożerców, podkradających jaja innych dinozaurów, jednak później tą na teorię odrzucano (więcej o znalezisku wysuwanym jako dowód na nią znajduje się w dalszej części artykułu).
Budowa szczęk, przypominających te znane u, papug, żółwi i szczególnie dicynodontów, świadczy o roślinożerności. Potwierdza to także duża ilość znalezionych szczątków tych zwierząt. U Incisivosaurus i Protarchaeopteryx znajdują się "siekacze", przypominające te występujące u gryzoni, co także wspiera tę hipotezę. W pobliżu szczątków kaudipteryksa znaleziono gastrolity. Z powodu tego znaleziska spekuluje się na temat jego roślinożerności. Należy jednak pamiętać, że ostatnia badania (Wings, 2007) negują ważną rolę gastrolitów przy trawieniu, a ich używanie nie musi świadczyć o roślinożerności. W pobliżu gniazda Citipati odkryto szkielet jaszczurki i czaszki embrionów lub świeżo wyklutych troodontydów. Może to świadczyć o drapieżnictwie, choć inni interpretują szczątki tych drugich jako dowód na pasożytnictwo lęgowe troodontydów (udokumentowane zresztą u amerykańskiego rodzaju Troodon).Sugerowano także, że pojedynczy ząb na podniebieniu i mocne dzioby (wcześniej interpretowane przez Osborna jako tworzące narzędzie do tłuczenia skorupek jaj) służyły do miażdżenia skorup małży, które odkryto w tej samej formacji co owiraptory (Barsbold, 1977). Właśnie temu zawdzięcza nazwę Conchoraptor ("muszlowy rabuś"). Przeciwko takiej hipotezie świadczą ostre krawędzie żuchw owiraptorozaurów, nie nadające się raczej do miażdżenia i preferowane przez nie środowisko (pustynie), lecz półka spojenia żuchwy mogła temu służyć, ale nie była ta główna funkcja szczęk (Longrich i in., 2010). Inni uważają owiraptorozaury za zwierzęta wszystkożerne, które do swojej diety włączały orzechy, owoce, małe kręgowce itp.
Kończyny przednie niektórych zaawansowanych owiraptorozaurów (często grupowanych w "Ingeniinae") wykazują podobieństwo do "rąk" alwarezzauroidów i kopiących ssaków - kość ramienna była masywna, z szerokim, dystalnie rozrośniętym grzebieniem deltopektoralnym i dużym entepicondyle a przedramię było skrócone i także ciężko zbudowane. Powiększony pierwszy palec u "Ingenia" i Heyuannia także przywodzi na myśl przedstawicieli Alvarezsauroidea. Kończyny przednie "ingeninów" nadawały się do rozdrapywania, rozdzierania i być może kopania, lecz ich czaszki nie mają specjalizacji do odżywiania się owadami kolonialnymi. Czaszki Citipati i abelizauryda Majungasaurus wykazują pod niektórymi względami podobne adaptacje. Jak stwierdził Cau (online [5]), mogły one przydawać się podczas pływania.
Rozmnażanie
W latach 20-tych XX wieku na pustyni Gobi w Mongolii legendarny paleontolog Roy Chapman Andrews dokonał ciekawego odkrycia. Wokół jaj, które zinterpretowano jako należące do protoceratopsa, odkryto zmiażdżoną czaszkę małego teropoda. Uznano, że rabował on gniazda tego ceratopsa i został zabity przez troskliwą matkę. W 1924 r. Henry Fairfield Osborn opisał to zwierzę pod nazwą Oviraptor philoceratops ("złodziej jaj lubiący ceratopsy"). Wprawdzie on sam nie miał pewności co do tej interpretacji, jednak informacje o odkryciu jajożernego dinozaura szybko rozniosły się po świecie. Jaja "protoceratopsa" miały jednak dziwnie ptasią strukturę występującą wyłącznie u teropodów, tak więc należały do owiraptora, który zginął w obronie gniazda. Ponadto mocno wątpliwe jest, że Oviraptor (o ile plądrował jaja) byłby w stanie ryzykować życie broniąc posiłku.
Znanych jest wiele skamieniałości ukazujących wysiadujące owiraptorozaury. Wszystkie znaleziono w późnokredowych skałach Mongolii i Chin. Należały one do rodzajów Citipati, cf. Machairasaurus, Oviraptor i Nemegtomaia (nazwa tego ostatniego, oznaczająca "dobrą matkę z Nemegt, została nadana jeszcze przed znaleziskiem okazu wysiadującego jaja). Jaja były narażone na niekorzystne warunki pustynne, szczególnie wahania temperatur, dlatego przypuszcza się, że wysiadywanie musiało mieć miejsce przez znaczną część doby, co tłumaczy znaczną ilość takich znalezisk (Fanti i in., 2012). Najsłynniejszy z tych okazów, przezwany "Big Mamma" został po raz pierwszy opisany w 1999 r., a w 2001 przypisano go do nowego, nienazwanego gatunku Citipati (Citipati sp.). W chwili śmierci ramiona tego okazu były rozłożone na boki, przykrywając lotkami jaja. Ponadto, gdyby inne części ciała citipati nie były upierzone, z większości jaj nie wyklułyby się młode. Wskazuje to, że całe ciało citipati było upierzone. Pozycja, jaką ten dinozaur przyjął do wysiadywania jaj, jest taka sama jak u współczesnych ptaków i jest kolejnym dowodem na dinozaurowe pochodzenie ptaków. Jaja Citipati miały wydłużony, owalny kształt i przypominają te składane przez współczesne ptaki bezgrzebieniowe. Są one ułożone w koncentryczny okrąg złożony z trzech spirali. Ich liczba wynosi 22 i mają 18 cm długości (dla porównania jaja przypisane owiraptorowi mają 14). We wnętrzu jednego z jaj przypisanych do protoceratopsa w 1933 r. odkryto embrion Citipati. Było ono mniejsze niż pozostałe i miało 12 cm. Jednak pomiar ten nie jest pewny, gdyż zostało ono częściowo zniszczone w procesie erozji.
Wymiary
?0,7 m (Protarchaeopteryx ) <<< >8 m (Gigantoraptor)
Owiraptorozaury z reguły były małymi dinozaurami. Większość miała 2-3 m długości. Najwcześniejsze formy były najmniejsze. Największym znanym owiraptorozaurem jest Gigantoraptor. Jego długość szacuje się na ponad 8 m długości, a wagę na 1,4 t. Holotyp tego dinozaura w chwili śmierci był młodym, jedenastoletnim dorosłym osobnikiem, który rozmiary młodego dorosłego osiągnął w wieku siedmiu lat, lecz jeszcze nie zakończył wzrostu.
Kiedy
~130 (~160) Ma -> 65,5 Ma
najstarsze:
- Incisivosaurus 130-125 (?136-?120) Ma
najmłodsze:
- Elmisaurus 80-65,5 Ma
Zależnie od wyników analiz kladystycznych, można uznać, że owiraptorozaury pojawiły się już w jurze (jeśli nie są siostrzanym taksonem terizinozaurów) lub we wczesnej kredzie, gdyż z tego czasu znani są najwcześniejsi przedstawiciele Oviraptorosauria i Therizinosauria (jeśli owiraptorozaury są siostrzanym taksonem terizinozaurów).
Gdzie
Laurazja (Ameryka Północna, Azja, ?Europa)
Owiraptorozaury bez wątpienia żyły w Ameryce Północnej i Azji. Znane formy prymitywne pochodzą z Chin. Fragmentaryczne skamieliny mogące należeć do tych zwierząt pochodzą również z Rumunii.
Kladogramy
Zob. artykuł o Coelurosauria - Kladogramy
Lü i in., 2004
Kladogram z Lü i in., 2004 (na podstawie Maryańska i in., 2002 z dodanym Khaan, Citipati, Incosivosaurus, Nemengomaia i Heyuannia i pozostawienien Microvenator oraz usunięciem niektórych grup zewnętrznych oraz rewizją niektórych i dodaniem kilku nowych cech). "Oviraptor" mongoliensis to obecnie Rinchenia mongoliensis.
Xu i Han, 2010
Kladogram z Xu i Han, 2010 (na podstawie Osmólska i in., 2004 - z dodanymi Incisivosaurus, Gigantoraptor, Nemegtomaia i Banji, którego bazalna pozycja może wynikać z młodego wieku odnalezionego osobnika).
Longrich i in., 2010
Kladogram z Longrich i in., 2010 (na podstawie Osmólska i in., 2004 - z dodanymi Machairasaurus, Nemegtomaia, Oviraptor, Heyuannia i Gigantoraptor oraz 20 nowymi cechami i usuniętymi 5).
Fanti i in., 2012
Kladogram z Fanti i in., 2012 - scisły konsensus (na podstawie Longrich i in., 2010 - z usuniętymi Chirostenotes, Gigantoraptor, Incisivosaurus i Nomingia). Oviraptor znajdował się w kladzie z Rinchenia i Citipati albo na zewnątrz kladu Ingeniinae+Citipati.
Bibliografia
Publikacje naukowe:
Agnolin, F.L., Ezcurra, M.D., Pais, D.F. & Salisbury, S.W. (2010) "A reappraisal of the Cretaceous non-avian dinosaur faunas from Australia and New Zealand: evidence for their Gondwanan affinities" Journal of Systematic Palaeontology 8, 257-300.
Csiki, Z., Vremir, M., Brusatte, S.L. & Norell, M.A. (2010) "An aberrant island-dwelling theropod dinosaur from the Late Cretaceous of Romania" Proceedings of the National Academy of Sciences, doi: 10.1073/pnas.1006970107
Fanti, F., Currie, P.J. & Badamgarav, D. (2012) "New Specimens of Nemegtomaia from the Baruungoyot and Nemegt Formations (Late Cretaceous) of Mongolia" PLoS ONE 7(2), e31330. doi:10.1371/journal.pone.0031330
Longrich, N.R., Currie, P.J. & Dong, Z.-M. (2010) "A new oviraptorid (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of Bayan Mandahu, Inner Mongolia" Palaeontology, 53 (5), 945–960. DOI:10.1111/j.1475-4983.2010.00968.x
Lü, J.-C., Tomida, Y., Azuma, Y., Dong, Z. & Lee, Y. (2004) "New Oviraptorid Dinosaur (Dinosauria: Oviraptorosauria) from the Nemegt Formation of Southwestern Mongolia" Bulletin of the National Science Museum, Tokyo, Series C, 30, 95-130.
Makovicky, P.J., Norell, M.A., Clark, J.M. & Rowe, T. (2003) "Osteology and relationships of Byronosaurus jaffei (Theropoda: Troodontidae)" American Museum Novitates, 3402, 1-32.
Maryańska, T., Osmólska, H. & Wolsan, M. (2002) "Avialan status for Oviraptorosauria" Acta Palaeontologica Polonica, 47, 97-116.
Osmólska, H., Currie, P.J., Brasbold, R. (2004) "Oviraptorosauria" [w:] [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 165-183.
Senter, P. (2007) "A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 5, 429-463.
Sullivan, R.M., Jasinski, S.E. & Van Tomme, M.P.A. (2011) "A new caenagnathid Ojoraptorsaurus boerei, n. gen., n. sp.(Dinosauria, Oviraptorosauria), from the Upper Ojo Alamo Formation (Naashoibito Member), San Juan Basin, New Mexico" New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 53, 418-428.
Wings, O. (2007) "A review of gastrolith function with implications for fossil vertebrates and a revised classification" Acta Palaeontologica Polonica, 52(1), 1-16.
Xu, X. & Norell, M.A. (2004) "A new troodontid dinosaur from China with avian-like sleeping posture" Nature, 431, 838-841.
Xu, X. & Han, F.-L. (2010) "A new oviraptorid dinosaur (Theropoda: Oviraptorosauria) from the Upper Cretaceous of China" Vertebrata PalAsiatica, 48, 11-18.
Xu, X., Tan, Q., Wang, J., Zhao, X. & Tan, L. (2007) "A gigantic bird-like dinosaur from the Late Cretaceous of China" Nature, 447, 844-847.
Xu, X., Ma, Q.Y. & Hu, D.Y. (2010) "Pre-Archaeopteryx coelurosaurian dinosaurs and their implications for understanding avian origins" Chinese Science Bulletin, 55, 1-7, doi: 10.1007/s11434-010-4150-z
Zanno, L.E. (2010) "A taxonomic and phylogenetic re-evaluation of Therizinosauria (Dinosauria: Maniraptora)" Journal of Systematic Palaeontology, 8(4), 503-543. doi: 10.1080/14772019.2010.488045
Inne:
Lamanna, M., Sues, H.-D., Schachner, E. & Lyson, T. (2011) "A new caenagnathid oviraptorosaur (Theropoda: Maniraptora) from the Upper Cretaceous (maastrichtian) Hell Creek Formation of the western United States" SVP 2011 Program and Abstracts Book, 140 [abstrakt]
Persons, W.S. IV, Currie, P.J. & Norell, M.A. (2011) "Shake your tail feathers: the flamboyant, athletic, and possibly flirtatious caudal morphology of oviraptorosaurs" SVP 2011 Program and Abstracts Book, 174 [abstrakt]
http://wiki.cotch.net/index.php/Discussion_of_Maryanska_et_al._(2002
Dowiedz się więcej
- o bazalnych owiraptorozaurach:
- cenagnatoidach o niepewnej pozycji:
- ??Avimimus, ??Caudipteryx, ??Microvenator, ??Similicaudipteryx
- ?Caenagnathasia, Caenagnathus, ?Chirostenotes, ?Elmisaurus, Epichirostenotes, ?Hagryphus, Ojoraptorsaurus, ??Shixinggia
- Banji, Citipati, ??Conchoraptor, ??Gigantoraptor, ?Heyuannia, ?"Ingenia", ?Khaan, (?)Luoyanggia, Machairasaurus, Nemegtomaia, ??Nomingia, Oviraptor, ?Rinchenia
- ↑ 1,0 1,1 Klasyfikacja poszczególnych rodzajów do kladów opiera się na badaniach skupionych na owiraptorozaurach (Maryańska in., 2002; Osmólska i in., 2004 i modyfikacje) ze znakami zapytania na podstawie analiz TWG.
