Kritosaurus

Autor:	Korekta:
Kamil Kamiński

---

Kritosaurus (kritozaur)
Długość:	8-9 m
Masa:	ok. 4 t
Miejsce występowania:	USA – Nowy Meksyk (dolne warstwy formacji Kirtland)
Czas występowania	ok. 73,4-72,5 Ma późna kreda (późny kampan – wczesny mastrycht)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Ornithopoda Iguanodontia Hadrosauridae Saurolophinae Kritosaurini
Rekonstrukcja. Autor: Nobu Tamura [7].

Wstęp

Kritosaurus był średniej wielkości hadrozaurydem, żyjącym w późnej kredzie na terenach dzisiejszych Stanów Zjednoczonych. Podobnie jak wiele opisanych przed laty dinozaurów, ma on skomplikowaną historię taksonomiczną. Obecnie pewne jest, że do tego rodzaju należy jeden gatunek z Nowego Meksyku - K. navajovius. Kwestia przynależności K. horneri jest sporna, dlatego omówiono go w osobnym haśle (zob. dalej).

Etymologia

Nazwa Kritosaurus pochodzi od greckich słów: kritos („oddzielony”, „wybrany”) i sauros („jaszczur”, „gad”). Całość można tłumaczyć jako „oddzielony jaszczur”. Nazwa ta nawiązuje do rzekomego całkowitego oddzielenia kości jarzmowej i kwadratowej przez kość kwadratowo-jarzmową, co wydaje się nie odpowiadać rzeczywistości. Często występuje też niepoprawne tłumaczenie tej nazwy jako „dostojny jaszczur”, lub „wybrany jaszczur”, w nawiązaniu do domniemanego „orlego” nosa tego zwierzęcia. Greckie kritos oznacza „oddzielone” przez fizyczne działanie lub osąd, stąd dodatkowe i niepoprawne tłumaczenie „wybrany”. Kritos nie oznacza jednak „szlachetny” ani „nobliwy”.

Materiał kopalny

Holotyp (AMNH 5799) to niekompletna czaszka wraz z żuchwą oraz częściowy atlas. Przednia część pyska była bardzo mocno rozczłonkowana na skutek erozji, przez co nie można było w pełni odtworzyć jego wyglądu (Barnum Brown|Brown]], 1910).

Żuchwa. Autor: Barnum Brown [1].

Materiał przypisany obejmuje dwa okazy: USNM8629 (częściowy dach czaszki, jej tylna część, fragmenty żuchwy i trzy kręgi szyjne) oraz IGM 6685 (przednia część czaszki i żuchwy) (Prieto-Márquez, 2014).

Odkrycie, opis i historia badań

Holotyp odkryto w Nowym Meksyku w 1904 r. W 1910 r. znany amerykański paleontolog Barnum Brown dokonał jego opisu. Zrekonstruował on czaszkę kritozaura na wzór Trachodon – obecnie Edmontosaurus, co później okazało się błędne. W 1914 r., po odkryciu lepiej zachowanych szczątków pokrewnego rodzaju Gryposaurus, rekonstrukcja czaszki została zmieniona. Płaski grzbiet pyska został zastąpiony bardziej łukowatym, z wydatnym garbem. Brown dokonał też synonimizacji kritozaura i grypozaura na poziomie rodzajowym. Taki pogląd poparł Charles Gilmore (1916), a także Lull i Wright (1942) w swojej obszernej monografii na temat północnoamerykańskich hadrozaurów.

Wczesna rekonstrukcja czaszki K. navajovius. Autor: Barnum Brown. [2].

W 1920 r. William Parks opisał szczątki hadrozauryda z Kanady jako Kritosaurus incurvimanus. Obecnie jest on jednak uznawany za synonim Gryposaurus notabilis. Wspomniani wyżej Lull i Wright zaakceptowali przynależność tego gatunku do Kritosaurus. Postulowali również, by zaliczyć do tego rodzaju fragmentaryczne szczątki Hadrosaurus breviceps z Montany, co obecnie nie jest akceptowane (Prieto-Márquez, 2014).

Porównanie wielkości kritozaura z człowiekiem. Autor: Slate Weasel [3].

W związku z powyższym, przez kilka dziesięcioleci pokutował pogląd, że kritozaur i grypozaur były synonimami. Do rodzaju Kritosaurus zaliczano więc trzy gatunki - K. navajovius, K. notabilis i K. incurvimanus. Jednak w 1992 r. znany amerykański paleontolog John Horner rozdzielił kritozaura i grypozaura. Autor ten przypisał również do K. navajovius dwie niekompletne czaszki z formacji Kirkland w Nowym Meksyku. Większość autorów zgodziła się z Hornerem co do odrębności Kritosaurus i Gryposaurus. Niektórzy kwestionowali jednak ważność K. navajovius, wskazując na jego wątpliwą ważność diagnostyczną i uważali go za nomen dubium (np. Hunt i Lucas, 1993). W związku z tym, autorzy ci wyróżnili dwa nowe rodzaje dla wspomnianych wyżej czaszek - Anasazisaurus i Naashoibitosaurus . Z taką interpretacją zgodzili się później Kirkland i in. (2006) oraz Lucas i in. (2006). W 2014 r. Prieto-Márquez stwierdził, że Naashoibitosaurus jest ważnym rodzajem, różniącym się od kritozaura szeregiem cech w budowie czaszki. Anasazisaurus został przez niego uznany za synonim Kritosaurus , utrzymał on jednak odrębność na poziomie gatunkowym, tworząc kombinację Kritosaurus horneri. W 2015 r. Sullivan i Lucas stwierdzili natomiast, że zasadne byłoby utrzymanie Anasazisaurus jako ważnego rodzaju. Kwestia ich odrębności lub synonimiki obu rodzajów wydaje się więc nierozstrzygnięta. W związku z tym, Anasazisaurus został tu omówiony w osobnym haśle. Wg Paula (2010) Naashoibitosaurus może być młodym K. navajovius.

Do Kritosaurus zaliczano też inne szczątki hadrozaurydów z Ameryki Północnej, m.in. z formacji Kirtland i Fruitland w Nowym Meksyku oraz Aguja i Javelina w Teksasie. Większość z nich jest jednak niedostatecznie poznana i trudna do precyzyjnego oznaczenia (Prieto-Márquez, 2014). Okaz PASAC-1, odkryty w Meksyku w 2001 r. może reprezentować nowy gatunek kritozaura, osiągający być może nawet 11 m długości (Krrkland i in., 2006). Prieto-Márquez (2014) uznał go jednak za bliżej nierozpoznanego zaurolofina. Do Kritosaurus przypisywano też szczątki z Argentyny, obecnie jednak uważa się, że należały one do spokrewnionego rodzaju Secernosaurus.

Rekonstrukcja czaszki K. navajovius. Autor zdjęcia: Ryan Somma [4].

Budowa

Kritosaurus był relatywnie dużym zwierzęciem, jednak zdecydowanie ustępował rozmiarami największym hadrozaurydom, takim jak Edmontosaurus czy Shantungosaurus. Tak jak jego krewniacy, był roślinożercą, zapewne najczęściej poruszającym się czworonożnie, ale mogącym też przyjmować dwunożną postawę. W zasadzie cały znany na chwilę obecną materiał kopalny ponad wszelką wątpliwość należący do Kritosaurus obejmuje elementy czaszki i kilka kręgów szyjnych. Długość czaszki od przedniego końca kości przedszczękowej do tylnego końca kości kwadratowej wynosiła ok. 87 cm (Lull i Wright, 1942). Podobnie jak inne hadrozaurydy, kritozaur miał bezzębny, „kaczy dziób” oraz złożone baterie zębowe, ukryte w głębi paszczy i służące do rozcierania pokarmu. W kościach zębowych znajdowały się po 42 pozycje zębowe, a w szczękowych 47. Na każdy zębodół przypadały co najmniej 4 zęby. Od swoich krewniaków kritozaur różnił się cechami budowy żuchwy i być może kości przedszczękowej (Prieto-Márquez, 2014).

Rekonstrukcja szkieletu nienazwanego gatunku z Meksyku, być może należącego do Kritosaurus. Autor zdjęcia: Elias Garcia Ortiz [5].

Paleoekologia

Naturalnym wrogiem omawianego dinozaura mógł być duży tyranozauroid Bistahieversor. Oprócz niego żyły tam również mniejsze drapieżniki, nie stanowiące zagrożenia dla dorosłych kritozaurów, jak np. ?Saurornitholestes sullivani. Obok Kritosaurus występowały też inne roślinożerne hadrozaurydy, ceratopsy i nodozaurydy. Ponadto żyły tam również m.in. ssaki, żółwie i krokodyle.

Skamieniały ząb, przypisywany kritozaurowi [6].

Spis gatunków

Kritosaurus	Brown, 1910
K. navajovius	Brown, 1910
K. breviceps	Marsh, 1889 Lull & Wright, 1942	=Hadrosaurus breviceps (nomen dubium)
K. grallipes	Cope, 1890 Russell, 1930	=Pteropelyx grallipes (nomen dubium)
K. marginatus	Lambe, 1902	=Stephanosaurus marginatus (nomen dubium)
K. notabilis	Brown, 1914 Russell, 1930	=Gryposaurus notabilis
K. incurvimanus	Lambe, 1914 Parks, 1920	=Gryposaurus notabilis
K. australis	Bonaparte, 1984	=Secernosaurus keorneri
K. horneri	Hunt & Lucas, 1993 Prieto-Márquez 2014	=Anasazisaurus horneri

Bibliografia

Brown, B. (1910). "The Cretaceous Ojo Alamo beds of New Mexico with description of the new dinosaur genus Kritosaurus". Bulletin of the American Museum of Natural History. 28 (24): 267–274.

Creisler, B. (online 2003) "Dinosauria Translation and Pronunciation Guide K" http://www.dinosauria.com/dml/names/dinos.htm [kopia: https://archive.is/3CrpU]

Gilmore, C.W. (1916). "Contributions to the geology and paleontology of San Juan County, New Mexico. 2. Vertebrate faunas of the Ojo Alamo, Kirtland and Fruitland Formations". United States Geological Survey Professional Paper. 98: 279–302.

Holtz, T. (2012) Dinosaurs (suplement) [[8]]

Kirkland, J.I., Hernández-Rivera, R., Gates, T., Paul, G.S., Nesbitt, S., Serrano-Brañas, C.I., Garcia-de la Garza, J.P. (2006). "Large hadrosaurine dinosaurs from the latest Campanian of Coahuila, Mexico". W: Lucas, S.G., Sullivan R.M. “Late Cretaceous Vertebrates from the Western Interior”. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 35. 299–315.

Lull, R.S., Wright, N.E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. Geological Society of America Special Paper 40. Geological Society of America. 226.

Parks, William A. (1920). "The osteology of the trachodont dinosaur Kritosaurus incurvimanus". University of Toronto Studies, Geology Series. 11: 1–76.

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University, Princeton i Oxford.

Prieto-Márquez, A. (2014). "Skeletal morphology of Kritosaurus navajovius (Dinosauria:Hadrosauridae) from the Late Cretaceous of the North American south-west, with an evaluation of the phylogenetic systematics and biogeography of Kritosaurini". Journal of Systematic Palaeontology. doi:10.1080/14772019.2014.770417.

Sinclair, W.J., Granger, W. (1914). "Paleocene deposits of the San Juan Basin, New Mexico". Bulletin of the American Museum of Natural History. 33: 297–316.

Sullivan, R.M., Lucas, S.G. (2015). “Cretaceous vertebrates of New Mexico”. New Mexico Museum of Natural History and Science, 1801. 105-130.