Rahonavis

Autor:	Maciej Ziegler
Korekta:	Krzysztof Lichota, Rafał Skrzatek, Michał Siedlecki

---

Rahonavis (rahonawis)
Długość	80 cm
Wysokość	25 cm (w biodrach)
Masa	950 g
Dieta	mięsożerny
Miejsce	Madagaskar - Mahajanga (formacja Maeverano)
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 ok. 72,1-66 Ma późna kreda (mastrycht)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda Tetanurae Coelurosauria Paraves ?Eumaniraptora ?Dromaeosauridae /?Avialae ? Unenlagiinae / ??? Ornithurae
Hipotetyczna rekonstrukcja szkieletu rahonawisa. Zdjęcie: Bernard Sandler. [3] Porównanie rozmiarów rahonawisa do dłoni człowieka. Autor: Slate Weasel. [4].

Wstęp

Rahonavis to rodzaj tajemniczego niewielkiego parawiala (a być może awiala) żyjącego na terenie dzisiejszego Madagaskaru pod koniec ery mezozoicznej.

Etymologia

Nazwa rodzajowa tego dinozaura znaczy "ptasia groźba z chmur" (od malgaskiego Rahona, do którego dodano łaciński wyraz avis oznaczający "ptak"). Pierwotna nazwa rodzaju została zmieniona, ponieważ była już zajęta przez ćmę z rodziny brudnicowatych. Epitet gatunkowy honoruje doktora Johna Ostroma, mającego duży wkład w rozwój wiedzy od dinozaurach oraz pochodzeniu ptaków.

Materiał kopalny

Rekonstrukcja szkieletu Rahonavis ostromi. Na żółto oznaczone zostały znane elementy szkieletu. Źródło: Forster i in., 2020 [1].

Holotyp (UA 8656) to częściowy szkielet pozaczaszkowy, który tworzy cztery niekompletne kręgi grzbietowe (pierwszy ["szyjno-grzbietowy"], siódmy, ósmy, jedenasty i dwunasty), częściowy łuk neuralny dziewiątego kręgu grzbietowego, częściowy dziesiąty kręg grzbietowy, niekompletne synsacrum, częściowa seria kręgów ogonowych (od niekompletnego pierwszego do dwunastego), dwanaście szewronów, łopatka, kość promieniowa, k. łokciowa, k. biodrowe, k. łonowe (z czego jedna niekompletna), niekompletne k. kulszowe, niekompletne k. udowe, k. piszczelowe (jedna niekompletna), niekompletne k. strzałkowe, niekompletna k. skokowo-piętowa, dalsza część czwartej k. stępu, kości śródstopia (pierwsza, oraz obie drugie, trzecie i czwarte), kilka paliczków (jeden pierwszego palca i pazura tegoż palca, trzy drugiego palca [pierwszy, drugi oraz pazur], cztery trzeciego palca [pierwszy, drugi, trzeci i pazur], trzy czwartego palca [pierwszy, drugi i trzeci]) oraz pokrywę pazura drugiego palca kończyny tylnej. W chwili śmierci, osobnik ten był dorosły, na co wskazują zrośnięcie się łuków neuralnych z trzonami kręgów u wszystkich znanych kręgów tego dinozaura (Forster i in., 2020).

Materiał przypisany do tego gatunku obejmuje dalsze części lewej i prawej kości ramieniowej (FMNH PA 746 i UA 9604; O'Connor i Forster, 2010) oraz niekompletną prawą k. łokciową (FMNH PR 2821) i niekompletną lewą k. zębową (FMNH PA 740) (Forster i in., 2020).

Pozycja filogenetyczna

Być może rahonawis jest bazalnym Avialae (ptakiem), o pozycji zbliżonej do Archaeopteryx, jak uważali autorzy oryginalnego opisu i potwierdziły liczne wczesne, ubogie w istotne taksony analizy filogenetyczne (np. Holtz, 2000; Senter i in., 2004; Calvo i in., 2004; Xu i Zhang, 2005 Yuan, 2008). Wiele z nowszych i obszerniejszych analiz potwierdza pierwotną interpretację. Rahonavis jest taksonem siostrzanym Archaeopteryx wg Lee i in. (2014). Częściej okazuje się jednak bardziej od niego zaawansowany (Xu i in., 2009A; Xu i in., 2009B Godefroit i in. 2013 i modyfikacje, gdzie często był taksonem siostrzanym Shenzhouraptor). Lecz według większości nowszych analiz kladystycznych, opartych na TWG, (np. Xu i in., 2011; Senter i in., 2012; Turner i in., 2012; Brusatte i in., 2014; Foth i in., 2014) - począwszy od tej Makovickyego i in. (2005) - rahonawis to członek Unenlagiinae, należących do Dromaeosauridae. Agnolin i Novas (2011; 2013) wskazują, że Unenlagiinae to jednak bazalne Avialae, lecz wg tej drugiej pracy rahonawis jest bardziej zaawansowany od Unenlagiinae, Anchiornis+Xiaotingia i Archaeopteryx. Wg Hartmana i współpracowników (2019) Unenlagiinae (w tym rahonavis) wraz z Halszkaraptorinae tworzyły klad Unenlagiidae, znajdujący się poza Dromaeosauridae. Różnice między dromeozaurydami a prymitywnymi ptakami są bardzo niewielkie, więc dokładne ustalenie systematyki Rahonavis jest, jak na razie, utrudnione. To stanowisko potwierdza chociażby publikacja Forster i współautorów (2020), którzy nie potrafili rozstrzygnąć, czy omawiany rodzaj jest ptakiem, dromeozaurydem, czy unenlaginem.

Rahonawis chimerą?

Rekonstrukcja. Autor: Nobu Tamura [2].

Wiele rekonstrukcji przedstawia Rahonavis w locie, jednak nie ma pewności czy rzeczywiście był do niego zdolny. Kontrowersje dotyczą przynależności znalezionych kości przedramienia do reszty szkieletu. Zawierały one wzgórki lotkowe, których obecność wskazuje jednoznacznie na istnienie piór. W pobliżu rahonawisa znaleziono także ptaka - Vorona berivotrensis i możliwość zmieszania szczątków nie może być wykluczona. Jednak z drugiej strony znaleziono te kontrowersyjne kości bardzo blisko reszty szkieletu. Wszystkie je znaleziono na obszarze "mniejszym od strony listu", jak zauważa Luis Chiappe - współautor opisu. Dodatkowo Chiappe odpowiada na sugestie paleornitologa Larry'ego Martina o chimeryczności szczątków argumentem, że Martin uznał kości przedramienia za bardziej zaawansowane w budowie, niż rzeczywiście są. Utrzymuje on, że Rahonavis mógł latać - jego kość łokciowa była duża i mocna w porównaniu do Archaeopteryx, co świadczy o większych i mocniejszych skrzydłach w porównaniu do praptaka. Budowa kości barkowych wskazuje na to, że były do nich przyczepione więzadła, a co za tym idzie mięśnie, które umożliwiały trzepotanie skrzydłami. Także budowa miednicy, która jest podobna do tej u Archaeopteryx, wskazuje na możliwość aktywnego lotu. Chiappe podsumowuje: Rahonavis był zdolny do lotu, ale jego lot "był bardziej niezdarny w porównaniu do dzisiejszych ptaków".

Paleobiologia i paleoekologia

Rahonavis zazwyczaj jest przedstawiany jako niewielki drapieżnik, żywiący się zapewne małymi zwierzętami. Wskazuje się, że miał zakrzywiony pazur na drugim palcu stopy, zapewne pomocny przy polowaniu. Nie znaleziono jednak czaszki a sam duży pazur niekoniecznie był używany do zabijania (zob. opis Balaur). Niektóre badania pokrewieństwa (np. Godefroit i in. 2013) umieszczają rahonawisa wśród roślinożernych (Zhou i Zhang, 2002; 2003, Zhang i in., 2008) ptaków Epidexipteryx, Sapeornis i Shenzhouraptor. Prawdopodobnie potrafił poruszać się z maksymalną prędkością 29,8 km/h (8,3 m/s) (Molina-Pérez i Larramendi, 2019). Jeśli uznajemy rahonawisa za członka Unenlagiinae, proporcje kości tworzących jego kończyny tylne wskazują iż był najmniej biegającym przedstawicielem tej grupy, prowadzący głównie nadrzewny tryb życia, w czym pomagała mu budowa pazura drugiego palca kończyny tylnej pozwalający na chwytanie gałęzi drzew (ponadto jak napisano wyżej, prawdopodobnie potrafił latać w ograniczonym zakresie) (Gianechini i in., 2020).

Szkielet pozaczaszkowy rahonawisa odznaczał się dużym stopniem pneumatyzacji kręgów przedkrzyżowych, co ułatwiało mu lot (Aureliano i in., 2024).

Rahonavis żył na równinie aluwialnej ukształtowanej w wyniku działalności rzecznej i zbudowanej z osadów naniesionych przez wiele rzek. Czołowym drapieżnikiem tych terenów był abelizauryd Majungasaurus, który polował zapewne na tytanozaury z rodzaju Rapetosaurus, poza tym występowały m.in. prymitywne ptaki – Vorona i gigantyczne żaby Beelzebufo. Fauna krokodyli była bardzo zróżnicowana i liczna. Obejmowała m.in. niewielkie roślinożerne Simosuchus, szybkobiegające "Araripesuchus tsangatsangana" oraz wielkiego drapieżnego Mahajangasuchus.

? R. sp.

Z pokładów kredowej (alb - cenoman) grupy Kem Kem w Maroku opisano pojedynczy kręg (CMN 50852), który swą budową bardzo przypomina kręgi rahonawisa. Teropod ten żyj jednak o wiele milionów lat wcześniej niż omawiany rodzaj i w przeciwieństwie do niego żył na terenie dzisiejszej kontynentalnej Afryki. Być może jest to jego bliski krewniak, bądź takson, którego wspomniana cecha powstała na drodze ewolucji konwergentnej (Riff i in., 2004).

Spis gatunków

Rahonavis	Forster, Sampson, Chiappe i Krause, 1998b
="Rahona"	Forster, Sampson, Chiappe i Krause, 1998a	(zajęta, Griveaud, 1975)
R. ostromi	(Forster, Sampson, Chiappe i Krause, 1998a) Forster, Sampson, Chiappe i Krause, 1998b
="Rahona" ostromi	Forster, Sampson, Chiappe i Krause, 1998a

Wybrana bibliografia

Agnolin, F.L., Novas, F.E. (2011) "Unenlagiid theropods: are they members of the Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)?". Anais da Academia Brasileira de Ciências, 83(1), 117-162.

Agnolín, F.L., Novas, F.E. (2013) "Avian Ancestors: A Review of the Phylogenetic Relationships of the Theropods Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis and Scansoriopterygidae". wyd. Springer, 1-105. [doi:10.1007/978-94-007-5637-3]

Aureliano, T., Almeida, W., Rasaona, M., Ghilardi, A. M. (2024). "The evolution of the air sac system in theropod dinosaurs: Evidence from the Upper Cretaceous of Madagascar". Journal of Anatomy. [5]

Benson, R.B.J., Campione, N.E., Carrano, M.T., Mannion, P.D., Sullivan, C., Upchurch, P., Evans, D.C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage". PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853

Brusatte, S.L., Lloyd, G.T., Wang, S.C., Norell, M.A. (2014) "Gradual Assembly of Avian Body Plan Culminated in Rapid Rates of Evolution across the Dinosaur-Bird Transition". Current Biology, 24(20), 2386-2392. doi:10.1016/j.cub.2014.08.034

Calvo, J.O., Porfiri, J.D., Veralli, C., Novas, F., Poblete, F. (2004) "Phylogenetic status of Megaraptor namunhuaiquii Novas based on a new specimen from Neuquén, Patagonia, Argentina". Ameghiniana, 41, 565-575.

Forster, C.A., O'Connor, P.M., Chiappe, L.M., Turner, A.H. (2020). "The osteology of the Late Cretaceous paravian Rahonavis ostromi from Madagascar". Palaeontologia Electronica. 23 (2): Article number 23(2):a29. [6]

Forster, C.A., Sampson, S.D., Chiappe, L.M., Krause, D.W. (1998) "The Theropod Ancestry of Birds: New Evidence from the Late Cretaceous of Madagascar". Science, 279 (5358), 1915–1919.

Foth, C., Tischlinger, H., Rauhut, O.W.M. (2014) "New specimen of Archaeopteryx provides insights into the evolution of pennaceous feathers". Nature, 511(7507), 79-82. doi:10.1038/nature13467

Gianechini, F.A., Ercoli, M.D., Díaz-Martínez, I. (2020). "Differential locomotor and predatory strategies of Gondwanan and derived Laurasian dromaeosaurids (Dinosauria, Theropoda, Paraves): Inferences from morphometric and comparative anatomical studies". Journal of Anatomy. 236 (5): 772–797. [7]

Godefroit, P., Cau, A., Hu, D.-Y., Escuillié, F., Wu, W., Dyke, G. (2013) "A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds". Nature, 498(7454), 359-362. doi:10.1038/nature12168

Hartman, S., Mortimer, M., Wahl, W.R., Lomax, D.R., Lippincott, J., Lovelace, D.M. (2019). "A new paravian dinosaur from the Late Jurassic of North America supports a late acquisition of avian flight". PeerJ. 7: e7247. doi:10.7717/peerj.7247

Holtz, T.R. (2000) "A new phylogeny of the carnivorous dinosaurs" Gaia, 15, 5-61.

Lee, Y.-N., Barsbold, R., Currie, P.J., Kobayashi, Y., Lee, H.-J., Godefroit, P., Escuillié, F., Chinzorig T. (2014) "Resolving the long-standing enigmas of a giant ornithomimosaur Deinocheirus mirificus". Nature, 515(7526), 257-260. doi:10.1038/nature13874

Makovicky, P. J., S. Apesteguia, F. L. Agnolin (2005) "The earliest dromaeosaurid theropod from South America". Nature 437 (7061), 1007-1011.

O'Connor, P.M., Forster, C.A. (2010) "A Late Cretaceous (Maastrichtian) avifauna from the Maevarano Formation, Madagascar". Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4), 1178-1201. DOI:10.1080/02724634.2010.483544

Riff, D., Kellner, A.W.A., Mader, B., Russell, D. (2002). "On the occurrence of an avian vertebra in Cretaceous strata of Morocco, Africa". Anais da Academia Brasileira de Ciências. 74 (2): 367–368. [8]

Riff, D., Mader, B., Kellner, A.W.A., Russell, D. (2004). "An avian vertebra from the continental Cretaceous of Morocco, Africa". Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro. 62 (2): 217-223.

Senter, P., Barsbold, R., Britt B.B., Burnham, D.A (2004) "Systematics and evolution of Dromaeosauridae". Bulletin of Gunma Museum of Natural History, 8, 1-20.

Senter, P., Kirkland, J.I., DeBlieux, D.D., Madsen, S., Toth, N. (2012) "New Dromaeosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Utah, and the Evolution of the Dromaeosaurid Tail". PLoS ONE, 7(5), e36790. doi:10.1371/journal.pone.0036790

Turner, A.H., Makovicky, P.J., Norell, M.A. (2012) "A review of dromaeosaurid systematics and paravian phylogeny". Bulletin of the American Museum of Natural History, 371, 1-206. doi:10.1206/748.1

Yuan, C. (2008) "A new genus and species of Sapeornithidae from Lower Cretaceous in Western Liaoning, China". Acta Geologica Sinica, 82(1), 48-55.

Xu, X., Zhao, Q., Norell, M., Sullivan, C., Hone, D., Erickson, G., Wang, X., Han, F., Guo, Y. (2009A) "A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin". Chinese Science Bulletin, 54, 430-435. doi:10.1007/s11434-009-0009-6

Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F., Guo, Y. (2009B) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies". Nature, 459, 940-944.

Xu, X., You, H., Du, K., Han, F. (2011) "An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae" Nature, 475, 465-470. doi:10.1038/nature10288

Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X., Wang, X., Sullivan, C. (2008) "A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers". Nature, 455, 1105-1108.

Xu, X., Zhang, F. (2005) "A new maniraptoran dinosaur from China with long feathers on the metatarsus". Naturwissenschaften, 92, 173–177. doi:10.1007/s00114-004-0604-y

Zhou, Z., Zhang, F. (2002) "A long-tailed, seed-eating bird from the Early Cretaceous of China". Nature, 418, 405-409.

Zhou, Z., Zhang, F. (2003) "Anatomy of the primitive bird Sapeornis chaoyangensis from the Early Cretaceous of Liaoning, China". Canadian Journal of Earth Sciences, 40(5), 731-747.

Ford, T. (2024, online) [9]

Mortimer, M. (online, 2024). [10]