Polacanthus

Być może niektóre info wymagają korekty; aktualizacja: http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0016787814000042

Autorzy:

Marcin Szermański Maciej Ziegler

---

Polacanthus (polakant)
Długość:	ok. 5-6,5 m
Masa:	ok. 2-4,4 t
Miejsce występowania:	Wielka Brytania – Wyspa Wight, Dorset, Sussex i ?East Sussex (formacje Wessex, Vectis i Wadhurst Clay) ??USA - Utah, Dakota Południowa (dolne pokłady formacji Cedar Mountain i formacja Lakota) ??Hiszpania – Morella (formacja Arcillas de Morella)
Czas występowania	wczesna kreda (walanżyn - ??apt)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Thyreophora Ankylosauria Nodosauridae
Rekonstrukcja P. foxii bazująca na rodzaju Gastonia. Autor: Autor: Michael B.H. Źródło: [1]
Mapa znalezisk brytyjskich okazów:
Wczytywanie mapy… {"minzoom":false,"maxzoom":false,"mappingservice":"leaflet","width":"auto","height":"350px","centre":false,"title":"","label":"","icon":"","visitedicon":"","lines":[],"polygons":[],"circles":[],"rectangles":[],"wmsoverlay":false,"copycoords":false,"static":false,"zoom":5,"defzoom":14,"layers":["OpenStreetMap"],"overlaylayers":[],"resizable":false,"enablefullscreen":false,"scrollwheelzoom":true,"markercluster":false,"clustermaxzoom":20,"clusterzoomonclick":true,"clustermaxradius":80,"clusterspiderfy":true,"geojson":"","locations":[],"imageoverlays":null}
Mapa znalezisk amerykańskich okazów:
Wczytywanie mapy… {"minzoom":false,"maxzoom":false,"mappingservice":"leaflet","width":"auto","height":"350px","centre":false,"title":"","label":"","icon":"","visitedicon":"","lines":[],"polygons":[],"circles":[],"rectangles":[],"wmsoverlay":false,"copycoords":false,"static":false,"zoom":5,"defzoom":14,"layers":["OpenStreetMap"],"overlaylayers":[],"resizable":false,"enablefullscreen":false,"scrollwheelzoom":true,"markercluster":false,"clustermaxzoom":20,"clusterzoomonclick":true,"clustermaxradius":80,"clusterspiderfy":true,"geojson":"","locations":[],"imageoverlays":null}
Mapa znalezisk hiszpańskich okazów:
Wczytywanie mapy… {"minzoom":false,"maxzoom":false,"mappingservice":"leaflet","width":"auto","height":"350px","centre":false,"title":"","label":"","icon":"","visitedicon":"","lines":[],"polygons":[],"circles":[],"rectangles":[],"wmsoverlay":false,"copycoords":false,"static":false,"zoom":5,"defzoom":14,"layers":["OpenStreetMap"],"overlaylayers":[],"resizable":false,"enablefullscreen":false,"scrollwheelzoom":true,"markercluster":false,"clustermaxzoom":20,"clusterzoomonclick":true,"clustermaxradius":80,"clusterspiderfy":true,"geojson":"","locations":[],"imageoverlays":null}

Wstęp

Polacanthus to jeden z pierwszych opisanych ankylozaurów. Żył na terenie obecnej Wielkiej Brytanii w walanżynie - barremie. Od momentu nazwania tego dinozaura opisano łącznie kilka jego gatunków, z czego obecnie co najwyżej 2 są ważne. Nazwa rodzajowa Polacanthus znaczy "wiele kolców" i odnosi się do jego pancerza grzbietowego, które składało się m.in. z licznych kolców. Bywał on łączony z Hylaeosaurus jako jego młodszy (nieważny) synonim, jak jednak pisze Javier Pereda-Suberbiola (1994), są między nimi 4 wyraźne różnice w budowie kości kruczej i łopatkowej, kości kończyn tylnych oraz u kolców obręczy barkowej. Również Blows i Honeysett (2014) uważają, że mimo podobieństwa anatomicznego tych dwóch dinozaurów, ich osteologia wskazuje że są to dwa różne taksony.

Jak wiele wskazuje, polakant żył nie tylko na Wyspach Brytyjskich - jego skamieniałości znaleziono także prawdopodobnie w Hiszpanii (formacja Arcillas de Morella - Gasulla i in., 2011) i - co również nie do końca pewne - w USA (dolne pokłady formacji Cedar Mountain oraz wg Peredy-Suberbioli (1994) także formacja Lakota, gdyż uważa on Hoplitosaurus marshi za nieważny synonim P. marshi).

Gatunki ważne i potencjalnie ważne

P. foxii

Status: ważny

Długość: 5 m

Masa: 2 t

Czas: wczesna kreda (barrem)

Miejsce: Wielka Brytania – Wyspa Wight (formacja Vectis) i Dorset (formacja Wessex)

Materiał kopalny: Znane są 3 okazy tego dinozaura. Holotyp BMNH R175 został znaleziony w 1865 roku przez Williama Foxa, następny przez Williama Blowsa w 1979 roku, trzeci z kolei znajduje się w prywatnej kolekcji skamieniałości.

Holotyp BMNH R175 to częściowy szkielet, a składa się na niego: 5 częściowych kręgów grzbietowych, kompletny synsacrum zbudowany z 11 zrośniętych elementów (5 kręgów grzbietowo-krzyżowych, 4 krzyżowe i 2 krzyżowo-ogonowe), 22 kręgi ogonowe, skostniałe ścięgna, 11 fragmentarycznych żeber, 2 łuki hemalne, prawie kompletna miednica, obie kości udowe, lewa kość piszczelowa z zrośniętą kością skokową, dystalna część lewej kości strzałkowej, 2 kości śródstopia, paliczek tylnej kończyny i pancerz (7 kolców przedkrzyżowych, skostniały pancerz krzyżowy, 16 płyt ogonowych, wiele tarczowych kili (długich wyrostków) i wiele małych kosteczek).

Uwaga - John Hulke w swoim reopisie P. foxii (1881) pisze tak: kość krzyżowa i miednica, 7 kręgów lędźwiowych, 7 dalszych kręgów grzbietowych z żebrami, 20 kręgów ogonowych, 2 kości udowe, 1 kość piszczelową z kością strzałkową, 3 kości śródstopia, paliczki, 3 pazury, 20-30 dużych kolców i wiele małych tarczek (kosteczek?) - jest to element jego abstraktu z 1969 roku. Prawdopodobnie pisze o holotypie BMNH R175 (William Fox dał Hulkowi dostęp do swojej bogatej kolekcji), lecz po swoim zrewidowaniu poszczególnych kości.

Materiał przypisany: BMNH R9293 to częściowy szkielet, a składa się na niego: fragmentaryczne kości czaszki, elementy atlasu, 1 kręg szyjny, 4 grzbietowe, niekompletny synsacrum (z 1 kręgiem kręgiem grzbietowo-krzyżowym, 4 krzyżowymi i 1 krzyżowo-ogonowym), 2 kręgi ogonowe, skostniałe ścięgna, kilka żeber, pozostałości kości biodrowej i kulszowej, pancerz (6 kolców przedkrzyżowych, części pancerza krzyżowego, 6 płyt ogonowych, tarczowe kile i małe kosteczki). Osobnik ten został odnaleziony i opisany przez Blowsa ze złóż Wealden Shales (formacja Vectis, późny barrem).

Pozostały materiał przypisany może nie być do końca pewny, czy należy do P. foxii: BMNH R2527, SM B.53371, B.53587, izolowane kręgi; BMNH Rl 106, odlew lewej kości ramiennej i BMNH Rl 107, odlew prawej kości piszczelowej; oryginalne kości z okolic Barnes High zaginęły (część osobnika typowego Polacanthoides ponderosus); BMNH R1926, fragmentaryczna kość biodrowa z pancerzem (Beckles Collection; osobnik typowy P. becklesi); BMNH R133, R175x (partim), R202, R202a, R203, kilka/kilkanaście(?) kolców i tarcz (Fox Collection); BMNH R643, kosteczka pancerza (Lee Collection); BMNH 37713-37714, dwie tarcze (Saul Collection); GM981.45, kolec grzbietowy.

P. foxii to gatunek typowy rodzaju Polacanthus. Wg Gregorego Paula (2010) dorastał do 5 metrów długości i 2 ton, przez co był raczej niedużym przedstawicielem kladu Ankylosauria. Epitet gatunkowy foxii (poprawnie powinno być foxi, ale Sir Richard Owen popełnił błąd w zapisie) honoruje odkrywcę tego dinozaura – Williama Foxa. Nazwę P. foxi proponował Hulke, lecz pierwszeństwo ma nazwa Owena.

Co ciekawe, źródła naukowe różnie podają autorów jego opisu. Często (m.in. autorzy drugiej edycji The Dinosauria, czy William Blows (1987; 1996) przypisują rodzaj Polacanthus Huxleyowi (1867), natomiast gatunek P. foxii Johnowi Hulke’owi (1881; a więc przez 14 lat polakant miał nie mieć formalnie nadanego epitetu gatunkowego). Jak jednak przekonuje Javier Pereda-Suberbiola (1994), nazwy tę ukuł Richard Owen w 1865 roku, a doniesienia o odkryciu tego dinozaura przynajmniej dwukrotnie pojawiały się w prasie (anonim, 1865), co prawdopodobnie zmyliło tych naukowców, którzy nie uważają Owena za autora opisu polakanta. Sama nazwa rodzajowa Polacanthus miała być zmieniona na inną - wg Richarda Lydekkera, była ona zajęta przez Polyacanthus (Kuhl, 1831), dlatego proponował jej zmianę. Jednak wg wytycznych ICZN różnica choćby jednej litery w nazwie powoduje, iż oba są ważne (jak np. Centrosaurus i Kentrosaurus).

P. foxii jest fragmentarycznym taksonem, a jego najlepiej zachowanymi szczątkami jest horyzontalnie ukierunkowana kość biodrowa, synsacrum i pancerz krzyżowy z skostniałymi osteodermami. William Blows w 1987 roku przypisał do P. foxii fragmentaryczną żuchwę z ornamentacją na jej bocznej powierzchni. Wiemy, że odcinek krzyżowy kręgosłupa składał się z czterech kręgów. Wg analizy Thompsona i in. (2012) jest to przedstawiciel kladu Nodosauridae, choć wcześniej bywał zaliczany także do Ankylosauridae.

P. rudgwickensis

Status: ważny

Długość: ok. 6,5 m

Masa: ok. 4,4 t

Czas: wczesna kreda (barrem; ok. 132-124 Ma)

Miejsce: Wielka Brytania – Rudgwick, Sussex; formacja Wessex

Materiał kopalny: holotyp HORSM 1988.1546 to fragmentaryczny szkielet zawierający kilka/kilkanaście (ang. several) niekompletnych kręgów, częściową kość łopatkowo-kruczą, dystalny koniec kości ramiennej, prawie kompletną prawą kość piszczelową, fragmenty żeber i dwie osteodermy. Przechowywany jest w Horsham Museum (hrabstwo Sussex, Anglia).

Gatunek ten jest o ok. 30% większy od typowego P. foxii i różni się od niego wieloma cechami kręgów i pancerza. Jego nazwa gatunkowa rudgwickensis została zaczerpnięta z nazwy wsi Rudgwick (hrabstwo Sussex), gdzie zostały odnalezione jego skamieniałe kości. Znajdowały się one w pokładach formacji Wessex (szaro-zielona margiel) w lokalizacji Rudgwick Brickworks Company. Ich wiek datowany jest na barrem.

Richard Thompson i in. (2012) nie ujęli go w swojej analizy filogenetycznej członków kladu Ankylosaria, gdyż jego szczątkom (tak jak Anoplosaurus, Dyoplosaurus, Hoplitosaurus i Stegopelta) brakuje więcej niż 80% wymaganych informacji na temat poszczególnych cech. Skoro dysponujemy tak słabo zachowanym szkieletem, zatem do końca pewne, czy jest to rzeczywiście kolejny gatunek polakanta, czy może jednak rzeczywiście reprezentuje osobny rodzaj. Jak jednak twierdzą Paul Barrett i Susannah Maidment (2011), jest to jeden z trzech (obok P. foxii i Hylaeosaurus armatus) ważnych ankylozaurów z Wealden.

P. marshi

Status: ??ważny / nomen dubium / nieważny synonim Hoplitosaurus marshi

Długość: ? m

Masa: ? t

Czas: wczesna kreda (możliwy barrem)

Miejsce: USA - Dakota Południowa; formacja Lakota

Materiał kopalny: holotyp USNM 4752 (odkryty przez N.H. Dartpma w 1898 roku) to fragmentaryczny szkielet na którego składają się: części kręgów ogonowych, żebra, 2 pozostałości kości ramiennej, fragmentaryczna prawa kość łopatkowo-krucza, kompletna prawa kość udowa i pancerz grzbietowy (kolce szyjne i grzbietowe, płytki ogonowe, tarczowe kile i kosteczki. Dodatkowo, Peter Galton (1983) donosi o niekompletnej prawej kości udowej (USNM 4752) jako części holotypu.

Pierwotnie opisany jako Stegosaurus marshi, gatunek ten został przemianowany do Polacanthus marshi, a następnie do Hoplitosaurus marshi, jednak niektórzy nie zgadzają się z tym. Javier Pereda-Suberbiola (1994) uważa H. marshi za młodszy synonim P. marshi. Niektórzy uważają go za nomen dubium (np. Ostrom, 1970; Coombs, 1971, 1978), inni zaś (np. (Galton, 1983; Coombs i Maryańska, 1990) za ważnego.

Obok jego szczątków odnaleziono osobnika typowego Camptosaurus depressus (USNM 4753). Epitet gatunkowy marshi honoruje Othniela Marsha.

Richard Thompson i in. (2012) nie ujęli go (jako Hoplitosaurus marshi) w swojej analizy filogenetycznej członków kladu Ankylosaria, gdyż jego szczątkom (tak jak Anoplosaurus, Dyoplosaurus, Polacanthus rudgwickensis i Stegopelta) brakuje więcej niż 80% wymaganych informacji na temat poszczególnych cech.

"Amerykański" cf. P. sp.

Długość: ? m

Masa: ? t

Czas: wczesna kreda (prawdopodobnie barrem - apt)

Miejsce: USA - wschodnie Utah, ok. 21 mil na północ od Moab; dolne pokłady formacji Cedar Mountain

Materiał kopalny: BW-R245 to bardzo fragmentaryczny szkielet zawierający: części 7 kręgów ogonowych, szewrony, fragment żebra, pozostałości nóg i pancerz (kolce, trójkątne płytki, kile i okrągłe tarczki (osteodermy?)). Został on zebrany przez Jamesa Jensena w 1965 roku.

Skamieniałości tego ankylozaura zostały pierwotnie opisane jako Hoplitosaurus (?) sp. przez Bodily'iego (1970), by po latach zostały przypisany do Sauropelta edwardsi. Pereda-Suberbiola (1994) ostrożnie przypisuje je do polakanta jako cf. Polacanthus sp. Jego kręgi ogonowe są większe niż te u typowego P. foxii, co sugeruje osiągnięcie w pełni dorosłości tego osobnika.

"Brytyjski" P. sp.

Długość: ? m

Masa: ? t

Czas: wczesna kreda

Miejsce: Wielka Brytania - Bexhill, East Sussex; złoża Hastings ("Polacanthus Beds")

Materiał kopalny: 5 kręgów, niekompletna kość biodrowa, kompletny kolec, kilka/kilkanaście (ang. several) tarcz (osteoderm?) i 4 paliczki. Należą one do jednego osobnika.

Jak donoszą Austen i in. (2010), istnieją inne szczątki polakanta z Wysp Brytyjskich, ochrzczone mianem Polacanthus sp. Jego szkielet zawiera jedyne pozostałości palców polakanta z głównej wyspy Wielkiej Brytanii. Został odnaleziony w pokładach zwanych "Złożami polakanta" ("Polacanthus Beds") - najmłodszymi z trzech warstw wliczanych w złoża Hastings.

Blows i Honeysett (2014) donoszą o nowym okazie polakanta. Ma być on starszy o 10 Ma od dotychczas najstarszych znanych osobnikach. Został odkryty w warstwach formacji Wadhurst Clay (walanżyn) w Bexhill, hrabstwo Sussex. Na okaz przypisany do Polacanthus składa się pierwsza znana kość policzkowa (jarzmowa) i również rzadkie znaleziska u polakantydów płyty/kolce pochodzące prawdopodobnie z rejonu barkowego.

"Hiszpański" P. sp.

Długość: ? m

Masa: ? t

Czas: wczesna kreda (apt)

Miejsce: Hiszpania – Morella; formacja Arcillas de Morella

Materiał kopalny: CMP-3/748, CMP-3/853, CMP-3/935 y CMP-3/971, kolce; CMP-3/749, CMP-3b/158, fragmentaryczny synsacrum; CMP-3/747,tarcze; CMP-3/970, CMP-3b/7, CMP-3b/8, CMP-3/141 y CMP-3/588, kosteczki pancerza.

Gasulla i in. (2011) donoszą o elementach pancerza dinozaura pancernego z terenów dzisiejszej Hiszpanii. Przypisują go ostrożnie do rodzaju Polacanthus jako Polacanthus sp. nie ustanawiając nowego gatunku przez brak cech diagnostycznych na poziomie gatunkowym. Pochodzi on z nieco młodszych osadów, niż P. foxii i P. rudgwickensis (apt).

Odkrycie pozostałości tego fragmentarycznego ankylozaura jest bardzo ważne, gdyż jest największym zbiorowiskiem pancerzu skórnego zaraz po Anglii. Co więcej, dowodzi ono ogromne podobieństwo fauny brytyjskiej i iberyjskiej z barremu-aptu.

Spis gatunków

Polacanthus	Owen, 1865
= Polacanthoides	Nopcsa, 1928 [partim]
?= Vectensia	Delair, 1982	nomen nudum
??= Hoplitosaurus	Lucas, 1902
P. foxii	Owen, 1865
= Hylaeosaurus foxii	(Owen, 1865)
= P. foxi	Hulke, 1874
= Euacanthus vectianus	Owen, 1897
= Polacanthoides ponderosus	Nopcsa, 1929 [partim]
?= P. becklesi	Hennig, 1924	nomen dubium
P. marshi	(Lucas, 1901)	= Hoplitosaurus marshi	(Lucas, 1901)	?nomen dubium
= Stegosaurus marshi	Lucas, 1901
?P. rudgwickensis	Blows, 1996

Bibliografia

Austen, P., Brockhurst, D. & Honeysett. K. (2010) Vertebrate fauna from Ashdown Brickworks, Bexhill, East Sussex. Wealden News 8, 13-23 [2]

Barrett, P.M. & Maidment, S.C.R. (2011) "Wealden armoured dinosaurs". In: Batten, D.J. (ed.). English Wealdenfossils. Palaeontological Association, London, Field Guides to Fossils 14, s. 769 [3]

Blows, W.T. (1987) The armoured dinosaur Polacanthus foxi from the Lower Cretaceous of the Isle of Wight. Palaeontology, 30, 557–580 [4]

Blows, W.T. & Honeysett, K. (2014) First Valanginian Polacanthus foxii (Dinosauria, Ankylosauria) from England, from the Lower Cretaceous of Bexhill, Sussex. Proceedings of the Geologists' Association. [abstract] doi: 10.1016/j.pgeola.2014.01.002

Gasulla, J.M., Ortega, F., Pereda-Suberbiola, X., Escaso, F. & Sanz, J.L. (2011) Elementos de la armadura dérmica del dinosaurio anquilosaurio Polacanthus Owen, 1865, en el Cretácico Inferior de Morella (Castellón, España). Ameghiniana, 48, 508-519

Holtz, T.R. Jr. (2012) "Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages Supplementary Information" [5]

Hulke, J.W. (1881) Polacanthus Foxii, a Large Undescribed Dinosaur from the Wealden Formation in the Isle of Wight. Phil. Trans. R. Soc. Lond. 1881 172, doi: 10.1098/rstl.1881.0015

Naish, D. & Martill, D.M. (2007) Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in their discovery: Ornithischia. „Journal of the Geological Society”. 165 (3), s. 613–623. doi:10.1144/0016-76492007-154 [Supplementary information]

Pereda-Suberbiola, X. (1993) Hylaeosaurus, Polacanthus and the systematics and stratigraphy of Wealden armoured dinosaurs. Geology Magazine, 130, 767–780

Pereda-Suberbiola, X. (1994) Polacanthus (Ornithischia: Ankylosauria), a transatlantic armoured dinosaur from the Early Cretaceous of Europe and North America. Palaeontographica, Abteilung A, 232, 133–159

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford

Thompson, R.S., Parish, J.C., Maidment, S.C.R. & Barrett, P.M. (2012) "Phylogeny of the ankylosaurian dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora)" Journal of Systematic Palaeontology doi:10.1080/14772019.2011.569091

Upchurch, P. & Martin, J. (2002) "The Rutland Cetiosaurus: the anatomy and relationships of a Middle Jurassic British sauropod dinosaur.". Palaeontology 45 (6): 1049–1074

Vickaryous, M.K., Maryańska, T. & Weishampel, D.B. (2004) "Ankylosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmólska, H. (red.) "The Dinosauria" Berkeley: University of California Press, 363-392