Diplodocus

Autor:	Korekta:
Maciej Ziegler Marcin Szermański	Krzysztof Przymus Łukasz Czepiński Dawid Mazurek

---

Diplodocus (diplodok)
Długość:	25-28 (?30-?33) m
Masa:	12 (?30)
Miejsce występowania:	USA - Dakota Południowa, Kolorado, Nowy Meksyk, Oklahoma, Utah, Wyoming, ?Montana (formacja Morrison)
Czas występowania	155-148 Ma późna jura (kimeryd – wczesny tyton)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Sauropodomorpha Massopoda Sauropoda Eusauropoda Neosauropoda Diplodocoidea Diplodocidae Diplodocinae
Autor: Raul Martin [1]

Wstęp

Diplodocus to nie tylko jeden z najsłynniejszych dinozaurów długoszyich (zauropodów), lecz także jeden z najbardziej znanych i lubianych dinozaurów w ogóle. Pod względem popularności ustępuje jedynie sławnemu Tyrannosaurus rex oraz być może innym medialnym gadzinom: Triceratops i Stegosaurus.

Odkrycia i lokalizacje

Wszystkie szkielety należące do diplodoka zostały odnalezione w Stanach Zjednoczonych na terenie kilku stanów: Dakota Południowa, Kolorado, Nowy Meksyk, Oklahoma, Utah, Wyoming oraz być może Montana. Znajdowały się one w osadach formacji Morrison, w których to odnajdywano wiele innych gatunków zauropodów, nie tylko diplodoków. Wiek tych pokładów datuje się na późną jurę (kimeryd – tyton), a więc około 156-145 milionów lat. Diplodocus, jak większość dinozaurów, nie jest znany z najstarszych osadów formacji Morrison, ale poza tym jego szczątki znajduje się właściwie przez całą formację. Do rodzaju Diplodocus przypisano bardzo wiele skamielin, które w sumie dają praktycznie kompletny obraz osteologii.

Gatunki

Do Diplodocus od lat zalicza się cztery ważne gatunki (D. longus, D. carnegii, D. hayi i D. lacustris); piątym może być D. halli (inaczej Seismosaurus halli). Być może ważne są jednak tylko dwa. Paul (2010) nieoficjalnie donosi o nowym, nienazwanym jeszcze gatunku. Ogólnie rzecz biorąc, taksonomia Diplodocus wymaga rewizji.

D. longus

Status: ważny

Wymiary: 25-28 (?30-?33) m, 12 (?30) t

Występowanie: Kolorado, Utah, ogniwo Brushy Basin - formacja Morrison.

Materiał kopalny: holotyp (YPM 1920) to 17 kręgów ogonowych - prawdopodobnie 9-25 (z czego dwa - z okolicy 20 kręgu - są kompletne, dwa w kiepskim stanie a reszta znana jest z jedynie notatek polowych) oraz szewron. Pozostały materiał to dwie dobrze zachowane czaszki z tego samego stanowiska, oznaczone USNM 2672 i USNM 2673 (powstaje jednak pytanie - jak się mają czaszki do ogona) i bliżej nieokreślone części szkieletu. Wiele innych szkieletów (np. AMNH 223 czy holotyp sejsmozaura) także może należeć do tego gatunku, gdyż wykazują podobną morfologię kręgów.

D. longus to typowy gatunek omawianego rodzaju. Jego holotyp znaleziono wymieszany ze szczątkami wielu innych dinozaurów, w tym także zauropodów. Szczątki wiązane przez Marsha z holotypem D. longus należały prawdopodobnie do Apatosaurus oraz do bliżej nieokreślonych zauropodów. Nie wiadomo, dlaczego Marsh zidentyfikował znalezione tam czaszki jako pochodzące od diplodoka. Dopiero Holland w 1924 r. opisał czaszkę połączoną z typowo diplodokowymi kręgami szyjnymi. Ponieważ D. longus i D. carnegii odróżnia się na podstawie kręgów ogonowych, to nie wiadomo, do którego gatunku te czaszki rzeczywiście należą. Znalezienie ich w tym samym stanowisku, co holotyp D. longus, może wskazywać, że rzeczywiście chodzi o ten właśnie gatunek.

D. lacustris

Status: nieważny (nomen dubium)

Wymiary: ?

Występowanie: Kolorado, ogniwo Brushy Basin - formacja Morrison (wczesny tyton, 150-148 Ma).

Materiał kopalny: holotyp to zęby i zniszczone kości szczęk (kości: przedszczękowe, szczękowe i zębowe). Marsh (1884) doniósł też o drugim osobniku z Wyoming.

Pochodzące z górnego przedziału formacji Morrison, fragmentaryczne szczątki D. lacustris są mniejsze i smuklejsze niż innych gatunków, co przywodzi na myśl, iż chodzi o młodego osobnika. D. lacustris został uznany za nomen dubium (Lucas i in., 2006) a jego szczątki mogą nawet pochodzić od innego rodzaju, np. Apatosaurus (McIntosh, 1990). Materiał ten powiązany był z holotypem Stegosaurus armatus.

D. carnegii

Status: ?ważny (?=D. longus)

Wymiary: 25-28 m, 12 t

Występowanie: Kolorado, Utah, ogniwa Brushy Basin i Salt Wash - formacja Morrison.

Materiał kopalny: holotyp (CM 84) to prawie kompletny ciąg 41 kręgów (do 20 ogonowego), 18 żeber i kości kończyn (prawa łopatka i kość krucza, dwie płyty mostkowe, prawa kość udowa, prawie kompletna miednica). Kotyp (CM 94), pochodzący od mniejszego osobnika to 47 kręgów (9 szyjnych, 8 grzbietowych, 20 ogonowych), szewrony i fragmenty żeber oraz kości kończyn (łopatki, kości krucze, jedna płyta mostkowa, kompletna miednica, lewa kość udowa, prawa strzałka, piszczel i stopa), obecność kolejnych kości kulszowych wskazuje, że na CM 94 mogą składać się dwa osobniki. Znanych jest także wiele innych, dość kompletnych szkieletów.

D. carnegii został opisany na podstawie znacznie lepszego materiału niż typowy gatunek. Gilmore w 1932 r. stwierdził, że żadna z proponowanych różnic między D. carnegii a D. longus nie jest istotna. Jedna jest wynikiem błędnego przypisania diplodokowi kręgów szyjnych apatozaura. Jednak druga - inny kształt wyrostków kolczystych na kręgach ogonowych, położonych u D. carnegii bardziej z tyłu i mocniej nachylonych - wciąż wydaje się przekonująca. Także stratygrafia przemawiałaby za odrębnością obu gatunków. Jednak jeśli pochodzący z najmłodszych osadów Morrison holotyp sejsmozaura jest osobnikiem D. longus (na co wskazuje bliższa mu budowa kręgów ogonowych - ryc. 8 z Lovelance i in., 2007), to oba gatunki nie mają innych zasięgów czasowych. Poza nim jednak D. carnegii jest późniejszy niż D. longus. Ma także dłuższe kręgi ogonowe, których pneumatyzacja sięga dalej. Cechy te interpretuje się jako bardziej zaawansowane (trzeba jednak wiedzieć, że stopień pneumatyzacji jest zmienny u różnych osobników i może zależeć od ontogenezy (Benson i in., 2011; Rauhut i Fechner, 2005), co dotyczy także kręgów ogonowych diplodokidów (Schwarz i in., 2007 - choć niepublikowana badania wskazują, że chodzi o brachiozauryda - Carballido i in., 2010); zauważyć też trzeba, że nie sprecyzowano proporcji długości kręgów). Lucas i in. (2006) piszą o trudności w wykazaniu odrębności - co nie dziwi, biorąc pod uwagę skąpy materiał typowego diplodoka. Niektóre diplodoki (USNM 10865 i DMNH 1494) mają podobne kręgi do D. carnegii, jednak liczne cechy łączą je z AMNH 223, który wykazuje podobieństwo do D. longus.

Nazwa gatunkowa D. carnegii honoruje Andrewa Carnegie, założyciela Muzeum Historii Naturalnej Carnegie (w skrócie Muzeum Carnegie - CM), za zainteresowanie paleontologią kręgowców, które przełożyło się na finansowanie przez niego badań. Czasem spotyka się zapis nazwy tego gatunku jako D. carnegiei (np. Holland, 1905) - jest on poprawiony na zgodny z gramatyką, lecz nieprawidłowy naukowo, gdyż nie można zmieniać już ustanowionej nazwy dlatego, że jest błędna (tak samo D. halli "poprawiono" na D. hallorum).

Źródło: Lovelace i in., 2007

D. hayi

Status: ważny

Wymiary: ?

Występowanie: Wyoming - formacja Morrison.

Materiał kopalny: holotyp (CM 662 (22)) to większość szkieletu niewyrośniętego osobnika: czaszka, kręgi z wszystkich odcinków kręgosłupa i kości kończyn (łopatka, kości ramienne, lewa promieniowa, łokciowa i śródręcze, miednica, część prawej kości udowej i stopy oraz lewe: piszczel i strzałka).

D. hayi to znany z jednego osobnika, lecz niewątpliwie ważny gatunek. Porównania z D. longus i D. carnegii wskazują na wyraźne różnice w budowie mózgoczaszki i kręgów ogonowych, które są m.in. krótsze niż te u D. carnegii (podobnie jak u D. longus). Masywniejsze kończyny zbliżają go nieco do Apatosaurus. Nazwa gatunkowa została nadana na cześć Olivera P. Haya, amerykańskiego paleontologa. Nie znamy poziomu stratygraficznego znaleziska, gdyż badacze nie mają dostępu do stanowiska.

D. halli

Status: ?nieważny (?=D. longus)

Zob. opis Seismosaurus.

Paleoekologia

Diplodocus dzielił on przestrzeń życiową z innymi zauropodami. Były to Amphicoelias, Apatosaurus, Barosaurus, Supersaurus, Brachiosaurus, czy Camarasaurus. Te dwa ostatnie należały do makronariów – potężniej zbudowanych dinozaurów długoszyich, natomiast pozostałe były blisko spokrewnione z Diplodocus. Ze względu na wyjątkowo liczne występowanie zauropodów w jednym miejscu w tym samym czasie, zapewne musiały one zajmować nieco inne nisze ekologiczne, aby zachować równowagę ekosystemu. Dawniej naukowcy sądzili, że diplodoki (jak zresztą wszystkie zauropody) żyły w wodzie, a ponad taflę wody wystawały jedynie ich długie szyje. Tłumaczyli to ogromnym ciężarem tych zwierząt. Mniej więcej w połowie XX wieku paleontolodzy zrewidowali to – jak się okazało błędne – spostrzeżenie na temat życia tych dinozaurów. Okazało się bowiem, że zauropody były organizmami lądowymi, a ich słupowate nogi były w stanie utrzymać ich ciężar.

Jeszcze niedawno panowała hipoteza o niemal równoległym trzymaniu szyi u Diplodocus względem podłoża (jak zresztą wszystkich przedstawicieli Diplodocidae). Oznaczałoby to, że aby sięgnąć po wyżej rosnące liście w koronach drzew musiałby stanąć na tylnych kończynach podpierając się swym niezwykle długim ogonem. Konsekwencją tego były opinie, że głównym menu diplodoka nie były liście drzew, a nisko rosnąca roślinność. Jednak ostatnie analizy (Taylor i in., 2009) kręgów szyjnych zauropodów wykazały, że Diplodocus (tak, jak pozostałe zauropody) był w stanie wygiąć w pewnym zakresie esowato swoją szyję do góry, by dostać się do koron drzew – poprzednie badania biomechaniczne nie brały pod uwagi tego, że dzisiejsze zwierzęta nie trzymają szyi tak, jak wynikałoby z najlepszego dopasowania kręgów, lecz podnoszą głowę znacznie wyżej. Ze względu na swoje stosunkowo słabe uzębienie zadowalał się prawdopodobnie samymi igłami, w przeciwieństwie do ówczesnych mu makronariów – Brachiosaurus i Camarasaurus, których uzębienie było mocniejsze, zdolne do zrywania całych gałązek.

Diplodok koegzystował nie tylko z innymi zauropodami, a także z roślinożercami należącymi do zupełnie innych linii ewolucyjnych. Najbardziej znane dinozaury ptasiomiedniczne z osadów formacji Morrison to bez wątpienia Stegosaurus i Camptosaurus. Młodociane osobniki mogły się obawiać ataków takich drapieżników jak Ceratosaurus. Być może osobniki dorosłe również padały ofiarą teropodów, lecz zapewne znacznie większych: Allosaurus i Torvosaurus. W czasie zagrożenia ze strony drapieżnika być może potrafił stanąć na dwóch kończynach tylnych a przednich, zakończonych ostrym pazurem, użyć do obrony. Groźną bronią diplodoka mógł być także ogon, który być może służył temu dinozaurowi za bicz, którym odstraszał swoich napastników.

Anatomia

Jak zauważył już Osborn (1899), szkielet Diplodocus wykazywał się lekką konstrukcją, przez co dinozaur ten był lżejszy od innych, porównywalnych rozmiarami zauropodów. Właściwie wszystkie diplodokidy były lekko zbudowane. Miały one szczególnie długi ogon i szyję (nawet jak na zauropody). Sam diplodok różnił się od barozaura, swego najbliższego krewniaka, m.in. długością tych części ciała - diplodok miał krótszą szyję, ale za to dłuższy ogon. Miał też więcej kręgów grzbietowych, co zapewne wiąże się z "uszyjowieniem" (cervicalisation) kręgów grzbietowych barozaura. Szyja u mającego średnie rozmiary D. carnegii miała 6,5 m (Taylor, 2011). Na tułów przypadało nieco mniej, w zależności od gatunku 5-7 metrów, natomiast pozostała długość ciała (a więc ponad 50 % całkowitej długości zwierzęcia) przypadała na ogon. Był on więc ekstremalnie długi i do tego biczowaty. Diplodok miał słupowate kończyny, które podtrzymywały masywną klatkę piersiową i brzuch. Jego stopy miały podobny kształt do stóp dzisiejszych słoni.

Średniej wielkości głowa diplodoka była wąska i w przedniej sekcji wydłużona, a jego szczęki wyposażone były w rząd stożkowatych zębów skierowanych do przodu. Niektórzy paleontolodzy (jak Robert Bakker) snują przypuszczenia, że jego pysk zaopatrzony był w swego rodzaju chrapy, jakie mają dzisiejsze kopytne. Nie ma na to niestety jednoznacznych dowodów potwierdzających ich istnienie. Co więcej – jak uważa m.in. Tomasz Singer – niezbyt rozwinięte wargi wskazują, iż nie łączyły się one z fałdami nosowymi, jak to ma miejsce u ssaków.

Media

Diplodocus bardzo często występuje w programach paradokumentalnych dotyczących życia dinozaurów. Jest bohaterem niezliczonej ilości książek, bajek, kreskówek dla dzieci. W żadnej szanującej się książce o dinozaurach dla najmłodszych nie może braknąć informacji o tym bardzo dobrze poznanym zauropodzie. Jest także jednym z najchętniej rekonstruowanych dinozaurów w muzeach i dinoparkach. Z drugiej strony wiele pozycji w których jest omawiany diplodok zawiera nieprawdziwe lub nieaktualne informacje, jak np. dotyczące jego rzekomych najdłuższych rozmiarów spośród wszystkich organizmów lądowych. W rzeczywistości od momentu jego opisania przez Marsha (1878) dokonano wielu spektakularnych odkryć dinozaurów, które swym ogromem przytłaczają diplodoka. Mimo to, po dziś dzień najdłuższy szkielet złożony z naturalnych kości należy do diplodoka (D. carnegii).

Spis gatunków

Diplodocus	Marsh, 1878
?= Seismosaurus	Gillette, 1991
D. longus	Marsh, 1878
?= D. carnegii	Hatcher, 1901
?= ?D. halli	(Gillette, 1991) Lucas, Heckert, Hunt i Sullivan, 2006
D. lacustris	Marsh, 1884	nomen dubium
D. carnegii	Hatcher, 1901
D. hayi	Holland, 1924
?D. halli	(Gillette, 1991) Lucas, Heckert, Hunt i Sullivan, 2006
= Seismosaurus halli	Gillette, 1991
= "Seismosaurus hallorum"	Gillette, 1991 emed. Olshevsky, ?

Bibliografia

Benson, R.B.J., Butler, R.J., Carrano, M.T., O'Connor, P.M. (2011) "Air-filled postcranial bones in theropod dinosaurs: physiological implications and the 'reptile'-bird transition" Biological Reviews, doi:10.1111/j.1469-185X.2011.00190.x

Gilmore, C.W. (1932) "On a newly mounted skeleton of Diplodocus in the United States National Museum" Proceedings of the United States National Museum, 81, 1-21.

Hatcher, J.B. (1901) "Diplodocus (Marsh): its osteology, taxonomy and probable habits, with a restoration of the skeleton" Carnegie Museum Memoirs, 1, 1-63.

Holland, W.J. (1905) "The presentation of a reproduction of Diplodocus carnegiei to the trustees of the British Museum" Annals of the Carnegie Museum, 3, 443-452.

Holland, W.J. (1906) "The osteology of Diplodocus Marsh" Memoirs of the Carnegie Museum, 2, 225-264

Holland, W.J. (1924) "The skull of Diplodocus" Carnegie Museum Memoirs, 9, 378-403.

Lovelace, D.M., Hartman, S.A. & Wahl, W.R. (2007) "Morphology of a specimen of Supersaurus (Dinosauria, Sauropoda) from the Morrison Formation of Wyoming, and a re-evaluation of diplodocid phylogeny" Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro, 65, 4, 527-544.

Lucas, S.G., Spielmann, J.A., Rinehart, L.F., Heckert, A.B., Herne, M.C., Hunt, A.P., Foster, J.R. & Sullivan, R.M. (2006) "Taxonomic status of Seismosaurus hallorum, a Late Jurassic sauropod dinosaur from New Mexico" New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 36, 149-161.

Marsh, O.C. (1878) "Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part I" American Journal of Science, series 3, 16, 411–416.

Marsh, O.C. (1884) "Principal Characters of American Jurassic Dinosaurs. Part VII. On the Diplodocidae, a new family of the Sauropoda" American Journal of Science, series 3, 27, 160-168.

McIntosh, J.S. (2005) "The Genus Barosaurus (Marsh)" [w:] Carpenter, K. & Tidswell, V. (ed.) "Thunder Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs" Indiana University Press, 38–77.

McIntosh, J.S. (1990) "Species determination in sauropod dinosaurs with tentative suggestions for their classification" [w:] Carpenter, K. & Currie, P.J. (ed.) "Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches" Cambridge University Press, Cambridge, 53-69

Mclntosh, J.S. & Carpenter, K. (1998) "The holotype of Diplodocus longus, with comments on other specimens of the genus" Modern Geology 23: 85-110.

Osborn H.F. (1899) "A Skeleton of Diplodocus" Memoirs of Carnegie Museum, vol. 1, part 5.

Rauhut, O.W.M. & Fechner, R. (2005) "Early development of the facial region in a non-avian theropod dinosaur" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 272, 1179-1183.

Schwarz, D., Ikejiri, T., Breithaupt, B., Sander, P.M. & Klein, N. (2007) "A nearly complete skeleton of an early juvenile diplodocid (Dinosauria: Sauropoda) from the Lower Morrison Formation (Late Jurassic) of north central Wyoming and its implications for early ontogeny and pneumaticity in sauropods" Historical Biology, 19 (3), 225-253.

Taylor M.P., Wedel M.J., & Naish D. (2009) "Head and neck posture in sauropod dinosaurs inferred from extant animals" Acta Palaeontologica Polonica 54 (2), 213-220.

Taylor M.P., Hone D.W.E., Wedel M.J. & Naish D. (2011) "The Long Necks of Sauropods Did Not Evolve Primarily Through Sexual Selection" Journal of Zoology doi:10.1111/j.1469-7998.2011.00824.x.

Turner, C.E. & Peterson, F. (1999) "Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the western interior, U.S.A" [w:] Gillette, D.D. (Ed.) "Vertebrate paleontology in Utah" Utah Geological Survey Miscellaneous Publication, 99-1, 77-114.

Whitlock, J.A. (2011) "A phylogenetic analysis of Diplodocoidea (Saurischia: Sauropoda)" Zoological Journal of the Linnean Society, 161 (4), 872-915.

Inne:

Carballido, J., Schwarz-Wings, D., Marpmann, S. & Sander, P.M. (2010) "Systematic reevaulation of “Toni“ the juvenile sauropod from the Morisson Formation" Society of Vertebrate Paleontology Abstracts with Programs, 69A

Glut, D.F. (1997) "Dinosaurs: The Encyclopedia" wyd. McFarland & Company

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford