Ouranosaurus

Autor:	Korekta:
Kamil Kamiński	Tomasz Skawiński

---

Ouranosaurus (uranozaur/ouranozaur)
Długość:	ok. 6-8,3 m
Masa:	ok. 1,5-2,2 t
Miejsce występowania:	Niger (formacja Elrhaz)
Czas występowania	ok. 112 Ma wczesna kreda (apt-alb, ? barrem)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Neornithischia Cerapoda Ornithopoda Iguanodontia Styracosterna ?Hadrosauriformes ?Hadrosauroidea
Rekonstrukcja uranozaura. Autor: Venofoot [8]
Mapa znalezisk:
Wczytywanie mapy… {"minzoom":false,"maxzoom":false,"mappingservice":"leaflet","width":"auto","height":"350px","centre":false,"title":"","label":"","icon":"","visitedicon":"","lines":[],"polygons":[],"circles":[],"rectangles":[],"wmsoverlay":false,"copycoords":false,"static":false,"zoom":3,"defzoom":14,"layers":["OpenStreetMap"],"overlaylayers":[],"resizable":false,"enablefullscreen":false,"scrollwheelzoom":true,"markercluster":false,"clustermaxzoom":20,"clusterzoomonclick":true,"clustermaxradius":80,"clusterspiderfy":true,"geojson":"","locations":[{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003ENiger \u2013 Camp des deux arbres (holotyp)\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"Niger \u2013 Camp des deux arbres (holotyp)\n","link":"","lat":16.699999999999999289457264239899814128875732421875,"lon":9.3300000000000000710542735760100185871124267578125,"icon":""},{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003ENiger - niveau des Innocents (paratyp)\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"Niger - niveau des Innocents (paratyp)\n","link":"","lat":16.42999999999999971578290569595992565155029296875,"lon":9.1300000000000007815970093361102044582366943359375,"icon":""}],"imageoverlays":null}

Wstęp

Ouranosaurus to rodzaj iguanodonta, będącego jednym z najbardziej znanych afrykańskich dinozaurów. Po części jest to zapewne efektem stosunkowo licznych i dobrze zachowanych szczątków, jak również charakterystycznego „żagla” na jego grzbiecie. Był to zapewne spokojny, poruszający się zarówno dwu-, jak i czworonożnie roślinożerca średniej wielkości.

Materiał kopalny

Holotyp (GDF 300) to niemal kompletny szkielet, w którym brakowało kilku elementów czaszki, co najmniej jednego kręgu grzbietowego, większości tylnej części ogona, kilku elementów kończyn przednich, obu kości udowych oraz większości lewej kończyny tylnej. Okaz znajduje się obecnie w Nigrze.

Paratyp (GDF 381) to częściowy szkielet bez czaszki, ale z zachowanymi niemal wszystkimi kręgami. Niektóre elementy pierwotnie zaliczane do tego okazu należą jednak do innego osobnika.

Materiał przypisany to okaz GDF 301 (kość krucza), GDF 302 (kość udowa) oraz elementy MSNVE 3714 nie należące do paratypu. Okaz ten wykazuje różnice w stosunku do holotypu, najpewniej jednak są one wynikiem zmienności osobniczej oraz błędów przy preparacji szczątków (Bertozzo i in., 2017).

Para uranozaurów zaatakowana przez sarkozucha. Autor: Zachary Michel Herbst [1].

Etymologia

Nazwa Ouranosaurus oznacza „odważny jaszczur” i pochodzi od słowa ourane z języka Tuaregów, którym określano pustynnego warana (jaszczurkę) [które z kolei wywodzi się od arabskiego waran („odważny”, „nieustraszony”)] i greckiego sauros („jaszczur”). Epitet gatunkowy odnosi się do kraju, na terenie którego znaleziono jego szczątki.

Historia odkryć i badań

Pierwsze szczątki uranozaura (holotyp) odnalazła francuska ekspedycja na Saharze w Nigrze w roku 1965, ale zebrano je dopiero rok później, a w kolejnym roku przetransportowano do Paryża w celu dokładnej preparacji i badań. Kolejny znaczący okaz odkryto w 1970 roku (GDF 381), a wydobyto go i przewieziono do Paryża do roku 1972. W 1973 r. na następne szczątki natrafiła ekspedycja francusko-włoska. Ouranosaurus został następnie nazwany i opisany przez francuskiego paleontologa Philippe'a Taqueta w 1976 roku. W późniejszych latach odkryto inne okazy, jeszcze nie opisane. Dean-Carpentier (2008) wspomina o dobrze zachowanych zębach i fragmentach szczęk.

Filogeneza

Rekonstrukcja szkieletu. Autor: Scott Hartman [2].

Taquet (1976) zaliczył uranozaura do rodziny Iguanodontidae, co jednak zwykle nie znajdowało potwierdzenia w kolejnych badaniach. Ouranosaurus mógł być stosunkowo bazalnym członkiem kladu Styracosterna, prymitywniejszym od Hadrosauriformes (Norman, 2015). Wg innych badań był jednak bardziej zaawansowany niż iguanodon i mantelizaur, będąc bazalnym członkiem kladu Hadrosauroidea (np. McDonald i in., 2012)., bądź też członkiem Hadrosauriformes nienależącym do Hadrosauroidea (np. Shibata i Azuma, 2015). Zob. też Iguanodontia#Kladogramy.

Budowa

Ouranosaurus był raczej średniej wielkości ornitopodem, choć jego dokładne rozmiary, pomimo stosunkowo licznych szczątków, wydają się trudne do ustalenia. Nie jest bowiem znany wiek holotypu, a paratyp był osobnikiem niedojrzałym (Bertozzo i in., 2017).

Rekonstrukcja szkieletu osobnika MSNVE 3714 (na czerwono zrekonstruowane kości). Źródło: Bertozzo i in., 2017 [3].

Czaszka

Czaszka była stosunkowo długa i niska (współczynnik długości do wysokości wynosi 3,2, najwięcej spośród niehadrozaurydowych przedstawicieli kladu Styracosterna, ale mniej niż np. Edmontosaurus annectens). U holotypu mierzyła ona 67 cm długości, 26 cm wysokości i 24,4 cm szerokości (Taquet, 1976). Była wiec dosyć wąska, ale szersza niż u Mantellisaurus atherfieldensis). Pysk był spłaszczony grzbietowo-brzusznie. Podobnie jak u mantelizaura oraz hadrozauroidów, kość przedszczękowa była długa, prosta i rozszerzona ku przodowi, tworząc niemal „kaczy” dziób. Kość zębowa odznaczała się prostą dolną krawędzią, co jest unikalną cechą omawianego dinozaura. Występowała w niej duża diastema (przestrzeń między pierwszym zębem a końcem kości przedzębowej), inaczej niż u Iguanodon bernissartensis. Znajdujący się z przodu pyska dziób był bezzębny, natomiast w dalszej części szczęk znajdowały się liściokształtne zęby o koronach szerszych niż u iguanodona. Wbrew temu co sądził Taquet, zęby miały szkliwo po obu stronach, jednak od strony językowej było ono cieńsze i pokrywało tylko dystalną połowę korony (Dean Carpentier, 2008). Nozdrza zewnętrzne były stosunkowo małe i położone bardziej z tyłu pyska niż np. u Iguanodon bernissartensis, lecz wynikało to z większego wydłużenia przedniej części czaszki uranozaura (Bertozzo i in., 2017). Na czole nad oczami znajdowała się niska narośl. Prymitywną cechą było małe okno przedoczodołowe, co można zaobserwować również m.in. u Tenontosaurus i Camptosaurus. Puszka mózgowa była masywna, a poszczególne jej elementy ściśle połączone (Taquet, 1976).

Rekonstrukcja głowy. Autor: Pavel Riha [4].

Szkielet pozaczaszkowy

Wg Taqueta (1976) Ouranosaurus miał jedenaście kręgów szyjnych, siedemnaście grzbietowych, sześć krzyżowych i czterdzieści ogonowych. Taką samą liczbą dwóch pierwszych rodzajów kręgów odznaczały się m.in. Iguanodon bernissartensis, Mantellisaurus atherfieldensis i niektóre hadrozaurydy. Jednak wg Bertozzo i in. (2017), w rzeczywistości mógł on mieć piętnaście kręgów grzbietowych, co wydaje się bardzo niską liczbą, występującą też u Dryosaurus. Taquet uważał, ze uranozaur miał stosunkowo krótki ogon, ale może to wynikać z niekompletności zarówno holotypu, jak i paratypu, w których nie zachowały się tylne kręgi ogonowe.

Kończyny tylne były niemal dwa razy dłuższe od przednich, co wskazywałoby na dwunożność. Inne cechy (m.in. podobne do kopyt pazury, prosta kość udowa dłuższa do kości piszczelowej, budowa czwartego krętarza) mogą jednak świadczyć o czworonożności uranozaura (Bertozzo i in., 2017).

Czaszka uranozaura. Autor zdjęcia: Ghedoghedo [5].

Żagiel

Najbardziej znaną cechą Ouranosaurus były wydłużone wyrostki kolczyste kręgów. Najdłuższe wyrostki miały ostatnie kręgi grzbietowe i były one siedem razy dłuższe od trzonów kręgów (wg Taqueta [1976] niespełna cztery razy). Następnie na wysokości kręgów krzyżowych żagiel nieco opadał, wznosił się ponownie przy ostatnich kręgach krzyżowych, po czym znowu zmniejszał wysokość w kierunku tyłu ogona. Podobne, choć niższe struktury miały też inne dinozaury z kladu Iguanodontia, np. Hypacrosaurus, Barsboldia czy Morelladon. Jeszcze wyższy żagiel niż uranozaur miał wielki teropod Spinosaurus. Jack Bailey (1997) uważał, że u tych dinozaurów nie był to delikatny skórny żagiel, lecz struktura podobna do garbu bizona, pokryta mięśniami i ścięgnami, mogąca służyć jako magazyn lipidów lub ochrona przed gorącem (zob. też Spinosaurus#Żagiel). Twór ten mógł odgrywać pewną role w termoregulacji, dając możliwość szybkiego ogrzania się lub ochłodzenia zwierzęcia. Jednak wg Bertozzo i in. (2017) najbardziej prawdopodobne jest, że pełnił on rolę społeczną, służąc do komunikacji między osobnikami, wabienia samic itp.

Szkielet uranozaura zrekonstruowany w Kanadzie. Autor zdjęcia: Gordon Robertson. [6].

Paleobiologia i paleoekologia

Atak sarkozucha na stadko uranozaurów. Autor: \raph04art [7].

Ouranosaurus występował na wilgotnych terenach zalewowych dzisiejszej Afryki Północnej (Sereno i in., 2007). Mógł żywić się sagowcami, skrzypami, paprociami i innymi roślinami występującymi obficie na tych obszarach. Mimo dostępności pokarmu, siedlisko uranozaura nie było bezpieczne. Zagrożeniem były zwłaszcza duże teropody, jak abelizauryd Kryptops i karcharodontozauryd Eocarcharia, a być może także głównie rybożerny Suchomimus. Na uranozaury mógł też okazjonalnie polować olbrzymi krokodylomorf Sarcosuchus. Konkurentami w dostępie do pokarmu mógł być zauropod Nigersaurus, oraz krewniacy uranozaura - Elrhazosaurus oraz Lurdusaurus.

Spis gatunków

Ouranosaurus	Taquet, 1976
O. nigeriensis	Taquet, 1976

Bibliografia

Bailey, J.B. (1997) "Neural spine elongation in dinosaurs: sailbacks or buffalo-backs?". Journal of Paleontology 71 (6): 1124–1146.

Benson, R.B.J., Campione, N.E., Carrano, M.T., Mannion, P.D., Sullivan, C., Upchurch, P., Evans, D.C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage". PLoS Biology. 12 (5): e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853

Bertozzo, F., Dalla Vecchia, F.M., Fabbri, M. (2017) "The Venice specimen of Ouranosaurus nigeriensis (Dinosauria, Ornithopoda)." PeerJ. 5: e3403. doi:10.7717/peerj.3403

Dean-Carpentier, M. (2008) "New Information on the teeth and jaw bones of the rare hadrosauriform Ouranosaurus nigeriensis". Journal of Vertebrate Paleontology, Program and Abstracts. 28(3): 70

Sereno, P. C., Wilson, J. A., Witmer, L. M., Whitlock, J. A., Maga, A., Ide, O., Rowe, T. A. (2007). "Structural extremes in a Cretaceous dinosaur". PLoS ONE. 2 (11): e1230. [9].

Taquet, P. (1976) "Geologie et paleontologie du gisement de Gadoufaoua (Aptien du Niger)". Cahier Paleont., C.N.R.S. Paris, 1-191