Centrosaurus

Autor:

Marcin Szermański, Maciej Ziegler, Paweł Konarzewski

---

Centrosaurus (centrozaur)
Długość	5,5 m
Masa	2,3 t
Dieta	roślinożerny
Miejsce	Kanada - Alberta (górne warstwy formacji Oldman i dolne warstwy formacji Dinosaur Park)
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 ok. 77,1-75,8 Ma późna kreda (kampan)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Ceratopsia Ceratopsoidea Ceratopsidae Centrosaurinae Eucentrosaura Centrosaurini
Rekonstrukcja przyżyciowa Centrosaurus apertus. Autor: Fred Wierum [8]

Wstęp

Centrosaurus to średniej wielkości rodzaj ceratopsa z kladu Centrosaurinae, którego przedstawiciele – w przeciwieństwie do siostrzanej grupy Chasmosaurinae – charakteryzują się m.in. krótszą czaszką. Składa się na niego wiele gatunków, z których zazwyczaj jedynie gatunek typowy – C. apertus – uważa się za ważny. Reszta jest albo wątpliwa (nomen dubium), albo jest synonimami innych gatunków. Żył na terenach dzisiejszej Alberty, zachodnio-południowej prowincji Kanady.

Materiał kopalny

Czaszka C. apertus wystawiona w Muzeum Wiktorii (Australia). Źródło: [1]

Osobnik typowy o numerze katalogowym NMC 971 to niekompletna czaszka (kość ciemieniowa).

Prócz powyższego materiału istnieją niezliczone kości osobników młodych i dorosłych, odnalezione m.in. w złożu 43 (Centrosaurus Bone Bed 43, znane także jako lokalizacja 143) w formacji Dinosaur Park w Albercie. Dzięki temu naukowcy mogą dokładnie prześledzić ontogenezę (zmiany zachodzące wraz z wiekiem) tego gatunku. Takich cmentarzysk Centrosaurus apertus znanych naukowcom jest co najmniej 20 (Ryan i in., 2001, s. 482), a bodaj najsłynniejszym jest złoże zajmujące powierzchnię 280 boisk piłkarskich, zlokalizowane niedaleko miasta Hilda. Składa się na niego tysiące pozostałości stada tego ceratopsa, które najprawdopodobniej zginęło w wyniku powodzi.

W 2005 roku wolontariusz Bill McPheeters odnalazł w formacji Oldman na terenie rezerwatu Pinhorn Grazing około 25 km na południe od miasta Manyberries złoże kości (ang. bone bed) należące do rodzaju Centrosaurus. Szczątki systematycznie wydobywano w latach 2009-2013. Odnaleziono tam wiele kości należących do centrozaura, które zginęły w podobnych okolicznościach co w wyżej wymienionym złożu koło miasta Hilda (Chiba i in., 2015).

Paleobiologia

Anatomia, ontogeneza i ?dymorfizm

Ontogeneza Centrosaurus (czaszki niewyskalowane). Źródło: Frederickson i Tumarkin-Deratzian, 2014.

C. apertus charakteryzował duży róg nosowy, który wg niepublikowancyh badań zakrzywiał się w ontogenezie ku przodowi (Frederickson, 2012). Hieronymus i in. (2009) wykazali, że rogi nosowe centrozaurów były za życia pokryte keratynową warstwą. Cała czaszka była zwieńczona mniejszymi różkami nadoczodołowymi (które były redukowane w trakcie ontogenezy - zob. Zmniejszanie ozdób w ontogenezie dinozaurów) oraz wzdłuż zewnętrznej krawędzi kryzy. Sama kryza była stosunkowo krótka i większą jej powierzchnie pokrywały liczne łuski (Hieronymus i in., 2009). Jego kość ciemieniowa była ozdobiona krótkimi różkami, a kość szczękowa zaopatrzona była w 28-31 zębów. Kręgi krzyżowe I-III są szerokie, z kolei IV-VII wąskie, a kolejne ponownie się rozszerzają (Dodson i in., 2004). Ogólna budowa ciała była typowa dla centrozaurynów.

Analizując 80 potencjalnie ontogenetycznych cech wśród 47 czaszek Centrosaurus, Frederickson i Tumarkin-Deratzian (2014) wykazali kolejny przykład resorpcji ozdób kostnych u dinozaurów - niektórych różków znajdujących się na kryzie (konkretnie dwa epiparietale znajdujące się pośrodku kryzy). Dokumentują też zmianę ukierunkowania rogu nosowego Centrosaurus, który u młodych okazów skierowany jest ku tyłowi, po czym prostuje się i kieruje ku przodowi. To drugi taki przykład, po Einiosaurus. Takie samo zjawisko dotyczy także rogów nadocznych Triceratops oraz być może Agujaceratops (Lehman, 2007; który jednak interpretuje to inaczej, nie dopuszczając myśli, że rogi mogą zmieniać kształt w ontogenezie). Wiele zmian ontogenetycznych u Centrosaurus następuje w różnym czasie u różnych osobników. W wysokim stopniu dotyczy to resorpcji rogów nadocznych.

Mallon in. (2023) zbadali rozwój i homologię różków ciemieniowych u trzech okazów Centrosaurus (CMNFV 11839, TMP 1992.082.0001 i TMP 2018.032.0001). Badacze wykazali, że różki ciemieniowe (epiparietales) P1 i P2 są oddzielnymi skostnieniami czaszki, które łączyły się z kością ciemieniową w różnych etapach ontogenezy. Interesującą kwiestią jest oderwany kolec P1 od kości ciemieniowej u osobnika TMP 2018.032.0001.

Tumarkin-Deratzian (2010) zbadała tekstury kości budujących kryzę (ciemieniową i łuskowe). W badanej próbce znalazły się następujące tekstury – długoziarnista, cętkowana, gładka i pomarszczona. Jej badanie potwierdziło wcześniejsze hipotezy o zmianie tekstury z długoziarnistej na cętkowanej przez gładką/pomarszczoną podczas wzrostu czaszek.

Peter Dodson (1990a) rozróżnia płeć centrozaura. Wg niego samcem jest "Centrosaurus" flexus (= Monoclonius flexus), a samicami okazy znane jako C. apertus (przynajmniej okaz typowy), a także C. longirostris i "C". dawsoni.

Funkcja rogów i kryzy

Rekonstrukcja przyżyciowa walczących osobników. Autor: Mariana Ruiz Villarreal. [2]

Najbardziej cechą charakterystyczną zaawansowanych ceratopsydów była obecność kryz i rogów. Pierwsze teorie zakładały, że kryzy służyły do pokazów godowych, gdy rogi do walk między osobnikami oraz obrony przed drapieżnikami. Farke i in. (2009) wykazali, że Triceratops używał swoich rogów do walk, a jego kryza była wystarczająco gruba, aby ochronić przed obrażeniami. Centrosaurus prawdopodobnie używał kryzy do celów pokazowych, ponieważ nie miała wystarczającej odporności na urazy. Pojedynki mogły skupić się na atakowaniu ciała przeciwnika.

Środowisko i tryb życia

Stado Centrosaurus uciekające przez rzekę przed Daspletosaurus. Autor: ABelov2014 [3]

Centrozaury zamieszkiwały tereny nadmorskie, być może zalesione obszary zalewowe z przybrzeżnymi bagnami i moczarami o chłodnych zimach. Prawdopodobnie współdzielił je z Chasmosaurus belli. Naukowcy podejrzewali, że ceratopsy mogły tworzyć duże stada, ale nie mieli dowodów. Odnajdywane liczne szczątki centrozaurów w złożach kości sugerowało, że tworzyły one ogromne stada. Migracje najprawdopodobniej były wynikiem poszukiwania pożywienia na innych obszarach. Możliwe, że te ceratopsy żyły w regionie subpolarnym. Wędrówki zbiegałaby się wtedy z nadejściem wiosny i lata, gdy rośliny zaczynały sezon wegetacyjny. Wiosną i latem nowa roślinność mogła być bardziej odżywcza i łatwiej przyswajalna. Stadny tryb życia ułatwiał również obronę przed drapieżnikami jak tyranozaurydy (Paul, 2016; Terril, 2021; Ryan i in., 2001).

Paleopatologie

Zachowanie się nowotworów w stanie kopalnym jest trudne ze względu na szybki rozkład tkanek miękkich oraz możliwych uszkodzeń kości po śmierci zwierzęcia. W 2020 roku Ekhtiari i współpracownicy opisali u młodocianego osobnika Centrosaurus (TMP 1989.018.0108) złośliwy nowotwór zwany kostniakomięsakiem (osteosarcoma). Guz znajdował się na prawej kości strzałkowej, zajmując jej duży obszar. Prawdopodobnie sprawiał dinozaurowi duży ból ograniczając możliwość przemieszczania się. Zaawansowanie stadium choroby mogło spowodować przerzuty do innych narządów. Zmiana patologiczna mogła doprowadzić do wyczerpania organizmu.

Poza opisanym nowotworem Tanke i Rothschild (2010) wspominają o innych patologiach występujących u następujących okazów Centrosaurus:

• TMP 1964.5.191 - kość ciemieniowa dorosłego osobnika jest asymetryczna, dodatkowo lewa strona tej kości może mieć ślady atrofii
• TMP 1979.11.9 - nieokreślona kość czaszki wydaje się mieć patologię
• TMP 1982.16.289 - u przypisanego okazu Centrosaurus na kości nosowej znajduje się zaokrąglona kopuła zamiast rogu nosowego
• TMP 1982.18.227 - obecność zaokrąglonej egzostozy na trzonie kości łokciowej
• TMP 1987.18.27 - zdeformowany kręg ogonowy
• TMP 1990.18.1 - żebro, które ma cienką kostninę
• TMP 1990.36.411- na kości łuskowej znajduje się duży ubytek
• TMP 1991.18.18 - obecność nienaturalnej zmiany na lewej kości łuskowej
• TMP 1991.18.30 - obecność wżer na dystalnej części jednego z paliczków
• TMP 1991.18.31 - obecność na fragmencie żebra kostniny powstałej w miejscu złamania kości
• TMP 1991.18.77 - obecność dużego stawu rzekomego na tylnym żebrze grzbietowym
• TMP 1991.36.488 - przypisany osobnik Centrosaurus ma kilka dziur w pobliżu rogu nosowego
• TMP 1995.12.144 - prawa kość zębowa posiada niski podłużny grzbiet kostny na krawędzi brzusznej, bezpośrednio poniżej przednich pozycji zębów. Patologia ta mogła powstać w wyniku złamania typu podokostnowego.
• TMP 1995.400.111 - blaszka graniczna dalszego kręgu ogonowego ma dziewięć dziur nieznanego pochodzenia
• TMP 1995.400.215 - prawa kość strzałkowa ma zdeformowany trzon i otoczona masywną kostniną
• TMP 1998.93.77 - proksymalny kręg ogonowy może mieć osteoliozę na blasze granicznej
• TMP 2002.68.165 - prawa kość zębowa dorosłego osobnika ma spuchnięty obszar, który mógł powstać w wyniku infekcji kości
• TMP 2007.20.51 - prawa kość zębowa przypisanego okazu Centrosaurus ma niski gładki płat kostny, który blokuje całkowicie 6 i 7 rząd zębów, przyczyna tej zmiany jest nieznana

Ślady ugryzień

Daspletosaurus jedzący martwego Centrosaurus. Autor: Dmitry Bogdanov. [4]

Ślady ugryzień na kościach mogą dostarczyć ważnych informacji o interakcjach między drapieżnikami a zwierzętami, które zjadały (lub próbowały zjadać) w zapisie kopalnym. Hone i in. (2018) opisali pierwszy przypadek spożycia przez drapieżnika, być może tyranozauryda młodocianego centrozaura (TMP 2014.012.0036), który mógł być już martwy. Ślady żerowania znajdowały się na kości łuskowej osobnika.

Odciski skóry

Odcisk skóry Centrosaurus u okazu AMNH 5427. Źródło: Brown, 1917 [5]

Dzięki zachowanym odciskom skóry u Centrosaurus badacze mogli poznać jej wygląd oraz strukturę. Zobacz więcej: Ceratopsoidea#Odciski skóry.

Bakterie na skamieniałościach

Saitta i in. (2019) poszukiwali tkanki biologiczne oraz białka w skamieniałościach centrozaurów ze złoża kości BB180 znajdującego się na obszarze formacji Dinosaur Park. Nie odnaleźli jednak żadnych śladów białek należących do dinozaurów, ale potwierdzili obecność kolonii współczesnych mikroorganizmów na kopalnych kościach. Badanie z 2020 roku przeprowadzone przez Lianga i współautorów wykazało, że na materiale kopalnym ze złoża kości BB180 występowały następujące grupy bakterii: Actinobacteria, Proteobacteria, Nitrospira, Acidobacteria, Gemmatimonadetes i Chloroflexi oraz przedstawiciele Archaea.

Centrosaurus a Monoclonius

Zrekonstruowany szkielet Centrosaurus wystawiony w Muzeum Paleontologicznym w Monachium. Fot: Szilas [6]

Na przestrzeni lat zmieniał się konsensus w sprawie ważności centrozaura, którzy często był uważany za nieważny synonim monokloniusa. Po opisaniu Monoclonius crassus nastąpiła tendencja do zaliczania nowo poznanych ceratopsów jako nowe gatunki w obrębie rodzaju Monoclonius. Lawrence Lambe, kanadyjski znakomity paleontolog, również uległ tej "presji", nazywając jego parę gatunków.

Sytuacja ta dotknęła również C. apertus, gdyż jego okaz typowy był wcześniej uznany przez Lambe’a za drugiego osobnika Monoclonius dawsoni. Po dwóch latach od ustanowienia tego gatunku Lambe (1904, s. 81) zdecydował się na uznanie tego osobnika za nowy gatunek w obrębie nowego rodzaju – tak właśnie "narodził się" Centrosaurus apertus. Lambe uznał, iż wcześniej pod nazwą M. dawsoni kryją się 2 osobne gatunki i dla okazu mającego grzebień z haczykowatymi wyrostkami utworzył nową nazwę rodzajową Centrosaurus z gatunkiem C. apertus.

Nielogicznie w literaturze (np. Dodson, 1990b; Dodson i in., 2004) uznają osobnika typowego M. dawsoni za synonim C. apertus, gdy Lawrence Lambe wyraźnie oddzielił te taksony od siebie. Co więcej, M. dawsoni uważany jest za młodszy, a nie starszy synonim, mimo że jest opisany o 2 lata wcześniej. Właściwe byłoby więc nazwać gatunek typowy centrozaura nie Centrosaurus apertus, a Centrosaurus dawsoni, natomiast C. apertus uznać za młodszy synonim. Niestety, materiał kostny należący do M. dawsoni jest słabo zachowany, więc przez to być może niediagnostyczny, zatem powinien być uznany oficjalnie nie za synonim C. apertus, a za nomen dubium.

Barnum Brown (1917) uznał, że cechy wyróżniające C. apertus od gatunku typowego monokloniusa – M. crassus – występuje także u tego ostatniego, tyle, że jego holotyp nie wykazuje ich wyraźnie wskutek erozji. Następstwem tego było uznanie centrozaura za młodszy synonim monokloniusa, z którego Brown za ważny uważał jedynie typowego Monoclonius crassus. W swojej pracy z 1940 roku Charles M. Sternberg – w której zebrał dane na temat ceratopsów z Alberty i nazwał nowy gatunek monokloniusa, M. lowei – nie zgadza się z Brownem, twierdząc, że holotyp M. crassus nie uległ erozji, a jego kość ciemieniowa wyraźnie różni się od kości ciemieniowej C. apertus, zatem są to różne taksony. Parę lat wcześniej Richard Lull (1933) w swojej rewizji ceratopsów uznał centrozaura za podrodzaj w obrębie Monoclonius. Wcześniej, John Hatcher i in. (1907) stwierdzają, że C. apertus nie wyróżnia się "niczym szczególnym". Wg nich budowa rogu Centrosaurus i M. sphenocerus wskazuje na pewny związek (być może pokrewieństwo bądź synonimikę).

Peter Dodson (1990a; 1996) wykazał, że oba dinozaury są ważne i odrębne na poziomie rodzajowym. Ważność rodzaju Centrosaurus wydaje się być obecnie konsensusem, skoro np. utworzono jego nowy gatunek C. brinkmani w 2005 roku (obecnie Coronosaurus brinkmani). Co więcej, to Monoclonius dziś wydaje się być nieważny (nomen dubium) z powodu braku cech diagnostycznych (Sampson i in., 1997; Ryan i Russell, 2006).

Centrozaur w kulturze masowej

Model Centrosaurus. Fot: MoserB [7]

Centrozaur jest jednym z najbardziej znanych przedstawicieli dinozaurów rogatych. W trzecim odcinku serialu dokumentalnego Planet Dinosaur produkcji BBC wyemitowanego w 2011 roku została ukazana coroczna migracja stada centrozaurów, na które czyha grupa Daspletosaurus. Drapieżniki atakują i zabijają część osobników, a w międzyczasie zrywa się wielka ulewa. Ceratopsy docierają do głębokiej rzeki i decydują się przez nią przejść. Wiele z nich pokonuje przeszkodę i dostaje się na drugi brzeg, jednak część z nich tonie, pada ofiarą krokodyli lub zostają ranione przez płynące fragmenty drzew. Następnego dnia zapach martwych osobników przyciąga padlinożerców . Firma produkująca modele redukcyjne dinozaurów PNSO w 2021 roku zaprezentowała figurkę Centrosaurus o imieniu Jennie.

Etymologia

Nazwa rodzajowa Centrosaurus nie została zaczerpnięta od centralnie umieszczonego rogu nosowego tak, jakby się mogło wydawać na pierwszy rzut oka. Odnosi się ona do kolców na kryzie i jest zbitkiem greckiego kentron (κεντρον), znaczącego "ostrze" lub "kolec" oraz sauros (σαυρος), czyli "jaszczur". Co ciekawe, istnieje inny dinozaur, którego nazwa rodzajowa została utworzona z tych samych słów – afrykański Kentrosaurus. Epitet gatunkowy apertus ("otwór") symbolizuje duże otwory w ażurowej kryzie tego ceratopsa.

Spis gatunków

Centrosaurus	Lambe, 1904
= Eucentrosaurus	Chure & McIntosh 1989
C. apertus	Lambe, 1904
= Monoclonius apertus = Eucentrosaurus apertus	(Lambe, 1904) Kuhn, 1936 (Lambe, 1904) Chure & McIntosh, 1989
= Monoclonius flexus = Centrosaurus flexus = Eucentrosaurus flexus	Brown, 1914 (Brown, 1914) Lull, 1933 (Brown, 1914) Chure & McIntosh, 1989
= Monoclonius cutleri = Centrosaurus cutleri	Brown, 1917 (Brown, 1917) Russell, 1930
= Centrosaurus longirostris = Monoclonius longirostris = Eucentrosaurus longirostris	Sternberg, 1940 (Sternberg, 1940) Kuhn, 1964 (Sternberg, 1940) Chure & McIntosh, 1989
?= Monoclonius dawsoni	Lambe, 1902
Centrosaurus nasicornus	(Brown, 1917) Lull, 1933	= Monoclonius nasicornus
Centrosaurus dawsoni	(Lambe, 1902) Dodson, 1990	= Monoclonius dawsoni
Centrosaurus brinkmani	Ryan & Russell, 2005	= Coronosaurus brinkmani

Bibliografia

Brown, B. (1917) "A complete skeleton of the horned dinosaur Monoclonius, and description of a second skeleton showing skin impressions" Bulletin of the American Museum of Natural History, 37(10), 281-306 [9]

Chiba, K., Ryan, M. J., Braman, D. R., Eberth, D. A., Scott, E. E., Brown, C. M et. al. (2015). "Taphonomy of a monodominant Centrosaurus apertus (Dinosauria: Ceratopsia) bonebed from the upper Oldman Formation of southeastern Alberta". Palaios, 30(9), 655-667.doi:10.2110/palo.2014.084

Dodson, P. (1990a) "On the status of the ceratopsids Monoclonius and Centrosaurus". In Carpenter, K.; and Currie, P.J. (eds.). Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 231–243. ISBN 0-521-36672-0

Dodson, P. (1990b) "Ceratopsia" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press

Dodson, P. (1996) "The Horned Dinosaurs: A Natural History". Princeton University Press: Princeton, New Jersey, pp. 197–199. ISBN 0-691-02882-6

Dodson, P., Forster, C.A. & Sampson, S.D. (2004) "Ceratopsidae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Wyd. drugie. Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 494-513

Ekhtiari, S., Chiba, K., Popovic, S., Crowther, R., Wohl, G., Wong, et. al. (2020). "First case of osteosarcoma in a dinosaur: a multimodal diagnosis". The Lancet Oncology, 21(8), 1021-1022. doi:10.1016/S1470-2045(20)30171-6

Farke, A. A., Wolff, E. D., & Tanke, D. H. (2009). "Evidence of combat in Triceratops". PLoS One, 4(1), e4252. doi:10.1371/journal.pone.0004252

Frederickson, J.A. (2012) "Cranial deveopment of Centrosaurus apertus: understanding horn variation and evolution through an ontogenetic approach" Journal of Vertebrate Paleontology, 32(5, suplement), 97 [abstrakt]

Frederickson, J.A. & Tumarkin-Deratzian, A.R. (2014) "Craniofacial ontogeny in Centrosaurus apertus". PeerJ 2:e252 doi:10.7717/peerj.252

Hatcher, J.B., Marsh, O.C. & Lull, R.S. (1907) "The Ceratopsia" US Geological Survey Monograph, 49: 1-300

Hone, D. W., Tanke, D. H., & Brown, C. M. (2018). "Bite marks on the frill of a juvenile Centrosaurus from the Late Cretaceous Dinosaur Provincial Park Formation, Alberta, Canada". PeerJ, 6, e5748. doi:10.7717/peerj.5748

Hieronymus, T.L., Witmer, L.M., Tanke, D.H., Currie, P.J. (2009). "The facial integument of centrosaurine ceratopsids: morphological and histological correlates of novel skin structures". The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology. 292 (9). 1370–1396. DOI: 10.1002/ar.20985.

Lambe, L.M. (1904) "On The Squamoso Parietal Crest Of Two Species Of Horned Dinosaurs From The Cretaceous Of Alberta" [w]: Ottawa Naturalist, Vol. XX. of the Transactions of the Ottawa Field-Naturalists' Club. Ottawa Printing Company (Limited), 81-84

Lehman, T.M. (2007) "Growth and population age structure in the Horned Dinosaur Chasmosaurus". [w] K. Carpenter (ed.), Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs, pp. 259-317. Bloomington: Indiana University Press

Liang, R., Lau, M. C., Saitta, E. T., Garvin, Z. K., & Onstott, T. C. (2020). "Genome-centric resolution of novel microbial lineages in an excavated Centrosaurus dinosaur fossil bone from the Late Cretaceous of North America". Environmental Microbiome, 15(1), 1-18. doi:10.1186/s40793-020-00355-w

Lull, R.S. (1933) "A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs". Memoirs of the Peabody Museum of Natural History 3 (3): 1–175 [10]

Mallon, J. C., Holmes, R. B., & Rufolo, S. J. (2023) "Development and homology of the medial parietal ornamentation in centrosaurine ceratopsids (Dinosauria, Ornithischia)". Journal of Vertebrate Paleontology. doi:10.1080/02724634.2023.2211637

Ryan, M.J., Russell, A.P., Eberth, D.A. & Currie, P.J. (2001) "The Taphonomy of a Centrosaurus (Ornithschia: Ceratopsidae) Bone Bed from the Dinosaur Park Formation (Upper Campanian), Alberta, Canada, with Comments on Cranial Ontogeny". PALAIOS, V. 16, p. 482-506

Ryan, M.J., Russell, A.P. (2005) "A new centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation of Alberta and its implications for centrosaurine taxonomy and systematics". Canadian Journal of Earth Sciences 42 (7): 1369–1387. doi:10.1139/e05-029 [11]

Ryan, M.J. & Russell, A.P. (2006) "The status of the problematic taxon Monoclonius (Ornithischia: Ceratopsidae) and the recognition of adult-sized dinosaur taxa." Geological Society of America Abstracts with Programs, 38(4): 62 [12] [abstrakt]

Ryan, M.J., Evans, D.C., Shepherd, K.M. & Sues, H. (2012) "A new ceratopsid from the Foremost Formation (middle Campanian) of Alberta". Canadian Journal of Earth Sciences 49 (10): 1251. doi:10.1139/e2012-056 [13]

Saitta, E. T., Liang, R., Lau, M. C., Brown, C. M., Longrich, N. R., Kaye, T. G., ... & Onstott, T. (2019). "Cretaceous dinosaur bone contains recent organic material and provides an environment conducive to microbial communities". Elife, 8, e46205. doi:10.7554/eLife.46205

Sampson, S.D., Ryan, M.J. & Tanke, D.H. (1997) "Craniofacial ontogeny in centrosaurine dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae): taphonomic and behavioral phylogenetic implications". Zoological Journal of the Linnean Society 121 (3): 293–337. doi:10.1111/j.1096-3642.1997.tb00340.x

Sternberg, C.M. (1940) "Ceratopsidae from Alberta". Journal of Paleontology, Vol. 14, No. 5 (September), p. 468-480

Tanke, D.H & Rothschild, B.M. (2010). "Paleopathologies in Albertan Ceratopsids and Their Behavioral Significance" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 355-384.

Terrill, D. (2021). "Applications of strontium concentrations and isotopes preserved in vertebrate enamel and enamel-like tissues to paleoecology studies of Silurian conodonts from Gotland, Sweden, and Cretaceous Dinosaurs and Plesiosaurs from Alberta, Canada". [14]

Tumarkin-Deratzian, A. R . (2010). "Histological evaluation of ontogenetic bone surface texture changes in the frill of Centrosaurus apertus." [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 251-263

http://paleodb.org/bridge.pl?a=checkTaxonInfo&taxon_no=63911&is_real_user=1

http://www.edmontonsun.com/news/canada/2010/06/18/14439136.html