Apatosaurus

Autor:	Korekta:
Marcin Szermański	"dilong" Maciej Ziegler Sebastian Oziemski Tomasz Sokołowski Łukasz Czepiński

---

Apatosaurus (apatozaur)
Długość:	22-23 m
Masa:	14-20 t
Miejsce występowania:	USA - Kolorado, Oklahoma, Utah, Wyoming (formacja Morrison)
Czas występowania	155,7-147 Ma późna jura (kimeryd – tyton)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Sauropodomorpha Sauropoda Eusauropoda Neosauropoda Diplodocoidea Diplodocidae Apatosaurinae
Autor: Raul Martin [4]

Wstęp

Apatosaurus to jeden z najbardziej znanych zauropodów i dinozaurów w ogóle. Jego szczątki zostały odnalezione w późnojurajskich pokładach formacji Morrison (USA). Często w mediach i literaturze dla najmłodszych błędnie jest nazywany brontozaurem, który formalnie jest jego młodszym synonimem.

Pozycja systematyczna i taksonomia

Apatosaurus należy do diplodokidów (Diplodocidae) – grupy późnojurajskich, lekko zbudowanych zauropodów o biczowatych ogonach. W przeciwieństwie do jego kuzynów (m.in. Barosaurus, Diplodocus) nie należał do Diplodocinae, a do Apatosaurinae (masywniej zbudowanych diplodokoidów). Wg najnowszych badań (Whitlock, 2011) zauropod ten jest jedynym przedstawicielem tej grupy – niepewna jest przynależność Suuwassea, a Supersaurus został uznany przez Whitlocka (2011) za reprezentanta Diplodocinae (wcześniej był uważany członka Apatosaurinae). Apatosaurus jest jednocześnie taksonem siostrzanym w stosunku do kladu zawierającego Barosaurus i Diplodocus (Whitlock, 2011).

Apatosaurus powiązany jest ściśle z kilkoma innymi zauropodami pod względem taksonomii. Niestety w przeszłości naukowcy popełnili parę błędów opisując nowe znaleziska, przez co wiele gatunków okazało się młodszymi synonimami innych gatunków. Nie inaczej jest z apatozaurem – do niego przypisano prawie wszystkie (4 z 5, wraz z typowym) gatunki słynnego Brontosaurus, cały rodzaj Elosaurus, a także pojedyncze gatunki należące niegdyś do Atlantosaurus i Camarasaurus. Z kolei niektóre gatunki apatozaura same okazały się młodszymi synonimami innych dinozaurów długoszyich (A. grandis – tak jak niektóre gatunki Morosaurus i Pleurocoelus – są obecnie młodszymi synonimami Camarasaurus grandis). Kolejne okazały się zupełnie nowymi dinozaurami, dla których "ukuto" nowe nazwy rodzajowe: Eobrontosaurus i Lourinhasaurus.

Paleoekologia i paleobiologia

Apatosaurus dzielił przestrzeń życiową z innymi zauropodami. Byli to inni przedstawiciele Diplodocoidea (a większość też Diplodocidae): Amphicoelias, Barosaurus, Diplodocus, Supersaurus, a także członków kladu Macronaria (Brachiosaurus i Camarasaurus).

Tak wyjątkowo liczne występowanie zauropodów, po stosunkowo niedużych (Suuwassea) po ogromne (Amphicoelias) wymuszało zapewne przystosowanie się poszczególnych gatunków do danych nisz ekologicznych (pojedyncze biocenozy ekosystemu raczej nie byłyby w stanie wykarmić tak ogromnych istot). Stąd też zróżnicowanie długości szyj u poszczególnych zauropodów, a także różne uzębienie (mocne u kamarazaura, a słabe u diplodokidów) były przystosowanie do spożywania różnego typu roślinności rosnącej na różnej wysokości nad poziomem gruntu. Znamy uzębienie apatozaura, gdyż odnaleziono jego czaszki, przez co naukowcy są w stanie trafniej poznać paleoekologię zwierzęcia, a także określić jego systematykę. Niestety w przypadku zauropodów, czaszki są delikatne przez co rzadko spotykane (Barrett i in., 2011), dlatego tym cenniejsze są te znaleziska. Na szczęście w przypadku Apatosaurus znaleziono mnóstwo jego skamieniałości – prócz wielu szkieletów (w różnym stopniu kompletnych) odnaleziono także setki fragmentarycznych kości zarówno osobników dorosłych, jak i młodych. Te drugie często opisywane są jako Apatosaurus sp. i ich skamieniałości bywają wymieszane z młodymi Camarasaurus, opisywanym analogicznie jako Camarasaurus sp. (Carpenter i McIntosh, 1994). Być może apatozaury prowadziły stadny tryb życia, chroniąc tym samym swoje młode przed drapieżnikami.

Inne roślinożerne dinozaury dzielące z Apatosaurus przestrzeń życiową to m.in. bardzo dobrze znane Camptosaurus i Stegosaurus. Jeśli chodzi o drapieżniki, to apatozaury mogły padać ofiarą licznych i bardzo dużych jurajskich Allosaurus, które być może polowały stadnie. Inne teropody – nieco większy Torvosaurus i znacznie mniejszy Ceratosaurus też z pewnością stanowiły dla niego zagrożenie (choć ten ostatni prawdopodobnie był w stanie zagrozić osobnikom młodszym i chorym).

Jak wszystkie zauropody, także i Apatosaurus był uważany za zwierzę prowadzące wodny tryb życia, mniej więcej taki jak dzisiejsze hipopotamy. Dziś wiemy, że były to zwierzęta wybitnie lądowe.

Anatomia

Apatosaurus jest proporcjonalnie najciężej zbudowanym przedstawicielem Diplodocidae. Paul (2010) ocenia jego masę (w zależności od gatunku) na 14-20 ton, czyli tyle, co dłuższe o ponad 5 metrów niektóre gatunki Diplodocus. W przeciwieństwie do niego apatozaur miał krótszą szyję (u A. louisae wynoszącą 6 m) i ogon, który nie był tak biczowaty (Taylor i in., 2011). Kręgi szyjne były około dwukrotnie szersze w widoku bocznym niż te u Diplodocus carnegii. Obecnie sądzi się, że Apatosaurus był w stanie dźwignąć szyję do góry w pewnym zakresie – jeszcze niedawno sądzono, że większość zauropodów trzymała je poziomo, niemal równolegle do podłoża (Taylor i in., 2009; Taylor i in., 2011). Wydaje się, że rekonstrukcje ułożenia kręgów (zwłaszcza szyjnych) są błędne – są one umiejscowione zbyt blisko siebie (Upchurch, 2000). Sama szyja zwieńczona była niewielką, wydłużoną czaszką, choć i tak większą niż u diplodoka. W pewnym uproszczeniu można stwierdzić, że tzw. kości długie apatozaura były nieco krótsze, lecz o wiele solidniej zbudowane niż w przypadku Diplodocus. Dawniej jego masę oceniano na 35 i więcej ton, lecz panuje obecnie tendencja do zmniejszania masy dinozaurów długoszyich, dlatego też najnowsze szacunki masy (Paul, 2010) wynoszą 20 ton dla gatunku Apatosaurus ajax.

Kwestia brontozaura

Brontosaurus to jeden z najsłynniejszych dinozaurów, swoją popularnością w mediach i literaturze popularnonaukowej bijącą apatozaura na głowę. Jest to z naukowego punktu widzenia dość niefortunny fakt, ponieważ gatunek typowy brontozaura (z większością jego pozostałych gatunków) został uznany za nowy gatunek apatozaura - Apatosaurus excelsus. Bardzo często można znaleźć czasopismach o dinozaurach sformułowanie "apatozaur, wcześniej znany jako brontozaur", co jest nie do końca prawdą, gdyż O.C. Marsh – autor opisu tych zauropodów – opisał apatozaura 2 lata wcześniej niż brontozaura. Twierdzenie to jest nieprawdziwe na poziomie rodzajowym, natomiast na gatunkowym tak: Apatosaurus excelsus był wcześniej znany pod nazwą Brontosaurus excelsus. Co ciekawe, przez 30 lat był wystawiony szkielet Brontosaurus (a więc tak naprawdę Apatosaurus) z czaszką należącą do… Camarasaurus – dopiero D.S. Berman odnalazł czaszkę apatozaura przypominającą tą u diplodoka.

Brontozaur to bardzo medialny dinozaur. Przynajmniej na początku XX wieku był jednym z najpopularniejszych dinozaurów – był często stawiany w jednym szeregu z takimi sławami, jak Tyrannosaurus, Triceratops i Stegosaurus. Był nawet gwiazdą Hollywood – m.in. grał główną rolę w filmie animowanym "Gertie the Dinosaur". Obecnie, już od dłuższego czasu, ze względu na jego nieważność z naukowego punktu widzenia, utracił swój medialny status. Jednak nadal dość często Brontosaurus pojawia się w czasopismach dla dzieci i młodzieży jako ważny takson, co nie powinno mieć miejsca.

Nazwa rodzajowa Brontosaurus znaczy "gromowy jaszczur". Ponieważ zapisała się ona w historii paleontologii, postanowiono uczcić tę nazwę nazywając pod koniec XX wieku pewnego zauropoda Eobrontosaurus, a więc "wczesny gromowy jaszczur".

Gatunki apatozaura

Opisano łącznie 9 gatunków apatozaura. Obecnie uznaje się 4-5 gatunki, natomiast pozostałe 4 gatunki okazały się nie być apatozaurami, a innymi zauropodami (w tym jeden młodszy, czyli nieważny synonim).

Ważne i potencjalnie ważne gatunki

A. ajax

Autor: Scott Hartman [1].

Status: ważny

Wymiary: 23 m dł., 6 m wys., 20 t

Występowanie: USA (Kolorado, Wyoming); górne pokłady formacji Morrison (późny kimeryd – wczesny tyton; 153-147,2 Ma)

Materiał kopalny: holotyp to kości kwadratowe czaszki i niekompletny szkielet pozaczaszkowy młodocianego osobnika (YPM 1860);

Przypisane osobniki: m.in. niekompletny szkielet (AMNH 460), niekompletny szkielet (NSMT-PV 20375), kość udowa (YPM 1840), kręg szyjny (YPM 1861), prawie kompletna czaszka (CMC VP 7180; nie jest pewne, czy aby na pewno należy do A. ajax).

A. ajax to gatunek typowy rodzaju Apatosaurus. Został opisany przez O.C. Marsha w 1877 roku. Jego młodszymi (nieważnymi) synonimami są Atlantosaurus immanis (Marsh, 1878) i Apatosaurus laticollis (Marsh, 1879).

A. excelsus

Autor: Scott Hartman [2].

Status: ważny

Wymiary: 22 m dł., 5 m wys., 15 t

Występowanie: USA (Kolorado, Wyoming); środkowe pokłady formacji Morrison (późny kimeryd i/lub wczesny tyton; 153-150,8/145,5 Ma)

Materiał kopalny: holotyp (YPM 1980) to niekompletny szkielet;

Przypisane osobniki: fragmentaryczny szkielet (YPM 1981) - holotyp Brontosaurus amplus.

Gatunek ten jest chyba najsłynniejszym gatunkiem apatozaura, bowiem to właśnie on był niegdyś gatunkiem typowym słynnego Brontosaurus (Marsh, 1879). W 1903 roku Riggs stwierdził jednak, że gatunek typowy brontozaura, B. excelsus, nie różni się od apatozaura na poziomie rodzajowym, dlatego więc przypisał go do Apatosaurus jako nowy gatunek – A. excelsus. Los gatunku typowego brontozaura podzieliły także Brontosaurus amplus i być może Elosaurus parvus. Znany jest także pod (nieważną) nazwą Camarasaurus excelsus.

A. louisae

Autor: Scott Hartman [3].

Status: ważny

Wymiary: 23 m dł., 6 m wys., 20 t

Występowanie: USA (Utah); Dinosaur National Monument (późny kimeryd; 153-150,8 Ma)

Materiał kopalny: holotyp (CMNH 3018) to prawie kompletny szkielet , któremu brakuje jedynie m.in. jednej k. udowej, czaszki, paru kręgów szyjnych, krzyżowych i ogonowych;

Przypisane osobniki: kolumna kręgów (CMNH 3378), czaszka (CMNH 11162), szkielet (LACM 52844).

Gatunek ten to pierwszy gatunek apatozaura opisany w XX wieku (Holland, 1915). Znany także pod wcześniejsza nazwą Brontosaurus louisae. Epitet gatunkowy louisae honoruje żonę Andrew Carnegie’a (Louise Carnegie).

"A". minimus

Status: ważny

Wymiary: ?

Występowanie: USA (Wyoming); formacja Morrison (kimeryd – tyton; 155,7-145,5 Ma)

Materiał kopalny: kość krzyżowa, miednica.

Gatunek ten najprawdopodobniej nie jest apatozaurem, a zupełnie innym (nowym?) rodzajem zauropoda. Został opisany przez Mooka w 1917 roku. Upchurch i in. (2004a) klasyfikują go jako bazalnego zauropoda o niepewnej pozycji systematycznej (incertae sedis). Morfologia jego zachowanych szczątków sugeruje nam, że być może mamy do czynienia z przedstawicielem Camarasauropodomorpha lub Titanosauriformes.

A. parvus ?= A. excelsus

Status: ważny(?) Wymiary: 22 m dł., 5 m wys., 14 t

Występowanie: USA (Wyoming); Sheep Creek ("środkowy" kimeryd)

Materiał kopalny: holotyp (CMNH 566) to fragmentaryczny szkielet zawierający niekompletny łuk neuralny 5 lub 6 kręgu szyjnego, łuk neutralny kręgu grzbietowo-krzyżowego, 3 niekompletne prawe żebra, 1 trzon kręgu krzyżowego, proksymalny koniec lewej k. łonowej, prawa k. łopatkowa, obie k. ramienne, prawa k. łokciowa, prawa k. udowa i lewa k. strzałkowa;

Przypisane osobniki: kość łopatkowa (OMNH 1300), szkielet pozaczaszkowy (UMGW 15556).

Dość niepewny gatunek apatozaura. Cały powyższy materiał kopalny był opisany pierwotnie jako Elosaurus parvus na początku XX wieku przez Petersona i Gilmore'a (1902), uznany za młodszy synonim A. excelsus. Upchurch i in. (2004b) uznali go za ważny gatunek apatozaura (A. parvus), jednak Upchurch i in. (2004a) traktują go (jako Elosaurus parvus) za młodszy synonim A. excelsus.

Nieważne gatunki - młodsze synonimy i przeniesione

A. alenquerensis

Status: ważny (obecnie jako Lourinhasaurus alenquerensis)

Gatunek ten został opisany przez Lapparenta i Zbyszewskiego w 1957 roku, jednak okazało się, że wcale nie należy do Apatosaurus. "Ukuto" dla niego nową nazwę rodzajową – Lourinhasaurus – a dokonali tego Dantas i in. (1998).

A. grandis

Status: ważny (obecnie jako Camarasaurus grandis)

Gatunek ten został zaliczony do rodzaju Camarasaurus jako Camarasaurus grandis. Jego kolejne synonimy to gatunki należące pierwotnie do innych rodzajów zauropodów: Morosaurus impar (Marsh, 1877), Morosaurus robustus (Marsh, 1878) i Pleurocoelus montanus (Marsh, 1896).

A. laticollis

Status: nieważny (młodszy synonim A. ajax)

Gatunek ten został opisany przez Marsha w 1879 roku. Później okazało się, że jest tak naprawdę jego skamieniałe kości należą do gatunku typowego, a więc do Apatosaurus ajax.

A. yahnahpin

Status: ważny(?) (obecnie jako Eobrontosaurus yahnahpin)

Kolejny gatunek, który po dokładniejszych badaniach okazał się tak naprawdę zupełnie nowym zauropodem. Naukowcem, który dokonał rewizji tego taksonu był Bakker zaledwie 4 lata po ukazaniu się opisu tego gatunku (Filla i Redman, 1994). Została "ukuta" nowa nazwa rodzajowa dla tego gatunku – mianowicie Eobrontosaurus (Bakker, 1998), lecz czasem naukowcy uważają, że być może jest młodszym synonimem Camarasaurus. Hartman (2005, DML) przekonuje, że są to odmienne dinozaury, popierając tym samym Roberta Bakkera.

Etymologia

Nazwa rodzajowa Apatosaurus znaczy "oszukańczy jaszczur", ponieważ Marsh początkowo sądził, że jego skamieniałości należą do wodnego gada mozazaura. Epitet gatunkowy gatunku typowego, A. ajax, został zaczerpnięty z imienia mitycznego greckiego herosa, Ajaksa.

Spis gatunków

Apatosaurus	Marsh, 1877
= Brontosaurus	Marsh, 1879
= Elosaurus	Peterson i Gilmore, 1902
A. ajax	Marsh, 1877
= Atlantosaurus immanis	Marsh, 1878
= Apatosaurus laticollis	Marsh, 1879
A. grandis	Marsh, 1877	= Camarasaurus grandis	(Marsh, 1877)
= Morosaurus impar	Marsh, 1877
= Morosaurus robustus	Marsh, 1878
= Pleurocoelus montanus	Marsh, 1896
A. excelsus	(Marsh, 1879) Riggs, 1903
= Brontosaurus excelsus	Marsh, 1879
= Brontosaurus amplus	Marsh, 1881
?= Elosaurus parvus	Peterson i Gilmore, 1902
= Camarasaurus excelsus	(Marsh, 1879) Osborn vide von Huene, 1929
?= Apatosaurus parvus	(Peterson i Gilmore, 1902) Carpenter i McIntosh, 1994
A. louisae	Holland, 1915
= Brontosaurus louisae
"A". minimus	Mook, 1917
A. alenquerensis	Lapparent i Zbyszewski, 1957	= Lourinhasaurus alenquerensis	(Lapparent i Zbyszewski, 1957) Dantas, Sanz, da Silva, Ortega, dos Santos i Cachao, 1998
= Atlantosaurus alenquerensis	(Lapparent i Zbyszewski, 1957)
= Camarasaurus alenquerensis	(Lapparent i Zbyszewski, 1957) Raath i McIntosh, 1987
A. yahnahpin	Filla i Redman, 1994	= Eobrontosaurus yahnahpin	(Filla i Redman, 1994) Bakker, 1998
A. parvus	(Peterson i Gilmore, 1902)	?= A. excelsus	(Marsh, 1879) Riggs, 1903
= Elosaurus parvus	Peterson i Gilmore, 1902

Bibliografia

Barrett P.M., Storrs G.W., Young M.T. & Witmer L.M. (2011) "A new skull of Apatosaurus and its taxonomic and palaeobiological implications" [abstract]

Carpenter K. & McIntosh J. (1994) "Upper Jurassic sauropod babies from the Morrison Formation", In: K. Carpenter, K. F. Hirsch, and J. R. Horner (eds.), Dinosaur Eggs and Babies. Cambridge University Press, Cambridge 265-278

Hartman S. & Shinkle L. (2006) "Estimating osteological neutral position in sauropod axial skeletons: Comparing two-dimensional and three-dimensional methods of analysis". Journal of Vertebrate Paleontology, Vol. 26, Supplement to No. 3.

Holtz T.R. Jr. (2008) "Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages Supplementary Information"

James E. (2008) "Carnegie Museum of Natural History’s Dinosaur Collection Timeline 1908-2008". Carnegie Museum of Natural History

Lovelace D.M., Hartman S.A. & Wahl W.R. (2007) "Morphology of a specimen of Supersaurus (Dinosauria, Sauropoda) from the Morrison Formation of Wyoming, and a re-evaluation of diplodocid phylogeny" Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro, 65, 4, 527-544

Paul G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford Taylor M.P. (2010) "Sauropod dinosaur research: a historical review". Geological Society, London, Special Publications; v. 343; p. 361-386; doi:10.1144/SP343.22

Taylor M.P. & Naish D. (2005) "The phylogenetic taxonomy of Diplodocoidea (Dinosauria: Sauropoda)". PaleoBios 25 (2): 1–7

Taylor M.P., Wedel M.J., & Naish D. (2009) "Head and neck posture in sauropod dinosaurs inferred from extant animals" Acta Palaeontologica Polonica 54 (2), 213-220

Taylor M.P., Hone D.W.E., Wedel M.J. & Naish D. (2011) "The Long Necks of Sauropods Did Not Evolve Primarily Through Sexual Selection" Journal of Zoology doi:10.1111/j.1469-7998.2011.00824.x

Upchurch P. (2000) "Neck Posture of Sauropod Dinosaurs". Science 287, 547; DOI: 10.1126/science.287.5453.547b

Upchurch P., Barrett P.M., Dodson P. (2004a) Sauropoda. [w:] David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): "The Dinosauria". Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press

Upchurch P., Yukimitsu T. & Barrett P.M. (2004b). "A new specimen of Apatosaurus ajax (Sauropoda: Diplodocidae) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Wyoming, USA." National Science Museum monographs 26: i-118 ISSN:13429574

Whitlock J.A. (2011) "A phylogenetic analysis of Diplodocoidea (Saurischia: Sauropoda)" Zoological Journal of the Linnean Society, 161 (4), 872-915

Dinosaurs In Their Time: "Apatosaurus". Carnegie Museum of Natural History

http://dml.cmnh.org/2005Feb/msg00289.html

http://www.paleodb.org/cgi-bin/bridge.pl?a=checkTaxonInfo&taxon_no=38665&is_real_user=1

http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=category&sectionid=10&id=98&Itemid=67

http://www.thescelosaurus.com/dinob.htm

http://en.wikipedia.org/wiki/Apatosaurus

http://en.wikipedia.org/wiki/Gertie_the_Dinosaur