Spinophorosaurus

hasło do poprawy - przede wszystkim filogeneza [1]

Autor:	Korekta:
Dawid Mika	Maciej Ziegler Marcin Szermański Adrian Tkocz

---

Spinophorosaurus (spinoforozaur)
Długość:	ok. 13-15 m
Masa:	ok. 7 t
Miejsce występowania:	Niger - Thirozerine Dept, obszar Agadez
Czas występowania	?172-165 Ma ?środkowa jura (bajos - baton)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Sauropodomorpha Sauropoda Eusauropoda
Rekonstrukcja Spinophorosaurus na podstawie holotypu i paratypu. Na szaro elementy brakujące. Źródło: Remes et al. 2009.
Mapa znalezisk:
Wczytywanie mapy… {"minzoom":false,"maxzoom":false,"mappingservice":"leaflet","width":"auto","height":"350px","centre":false,"title":"","label":"","icon":"","visitedicon":"","lines":[],"polygons":[],"circles":[],"rectangles":[],"wmsoverlay":false,"copycoords":false,"static":false,"zoom":4,"defzoom":14,"layers":["OpenStreetMap"],"overlaylayers":[],"resizable":false,"enablefullscreen":false,"scrollwheelzoom":true,"markercluster":false,"clustermaxzoom":20,"clusterzoomonclick":true,"clustermaxradius":80,"clusterspiderfy":true,"geojson":"","locations":[],"imageoverlays":null}

Wstęp

Spinoforozaur (Spinophorosaurus) to bazalny zauropod, który żył w środkowej (lub wczesnej?) jurze na terenach Afryki.

Etymologia

Nazwa rodzajowa spinoforozaura pochodzi od łacińskich słów spina - kolec, phoro - nosić/dźwigać i greckiego sauros - jaszczur. Odnosi się ona do charakterystycznych, przypominają…cych kolce osteodermów na ogonie spinoforozaura. Natomiast epitet gatunkowy (nigerensis) pochodzi od Nigru, miejsca znalezienia skamielin tego dinozaura. Ogólnie nazwę Spinophorosaurus nigerensis można tłumaczyć jako "dźwigają…cego kolce jaszczura z Nigru".

Materiał kopalny i lokalizacja

Holotyp spinoforozaura jest oznaczony jako GCP-CV- 4229/NMB-1699-R i zawiera puszkę mózgową…, kość zaoczodołową…, kość łuskową…, kość kwadratową…, kość skrzydełkową… i suprangular oraz wszystkie kości szkieletu pozaczaszkowego. Nie zachował się jedynie mostek, kości przedramienia, dłonie i stopy.

Do wspomnianego wyżej zauropoda przypisuje się także drugi okaz (NMB-1698-R) zawierają…cy fragmentaryczną… czaszkę i niekompletny szkielet pozaczaszkowy. Dzięki niemu możemy poznać budowę kilku kości, które nie zachowały się w holotypie w tym przedszczękowej, szczękowej, zębowej, angular (jednak dość fragmentarycznej), ramiennej oraz paliczka stopy. W skład NMB-1698-R wchodzą… także niemal kompletne żebra.

Oba wymienione tu okazy są… tymczasowo przechowywane w Staatliches Naturhistorisches Museum (stą…d oznaczenia z serii NBM) w Braunschweig (Niemcy) , ale w przyszłości mają… znaleźć się w Musée National d'Histoire Naturelle (Niamey, Niger). Zostały one odkryte na północ od Rural Community (Thirozerine Dept, obszar Agadez, Niger) w tej samej warstwie ok. 15 metrów od siebie. Dane wskazują…, że osady w których odkryto szczą…tki spinofozaura pochodzą… z środkowej jury, prawdopodobnie bajosu - batonu, choć nie można wykluczyć ich wczesnojurajskiego pochodzenia.

Diagnoza

Uwaga! Poniższy fragment przedstawia szczegółowe dane i może wymagać od Czytelnika znajomości fachowych pojęć anatomicznych.

Remes i współpracownicy (2009) podali następują…cą… kombinację cech za diagnostyczną… dla spinoforozaura (niektóre z nich są… spotykane u innych prymitywnych zauropodów): mały szyszkowaty otwór leżą…cy z tyłu, między przeciwstawnymi kośćmi czołowymi, a nie ciemieniowymi; skierowana ku bokom podstawa kości guzowatej, szpatułkokszałtne zęby z dużymi, rozmieszczonymi w pewnych odstępach "zą…bkami" w okolicach powierzchni wierzchołkowej, najliczniejszymi w jej środku; kręgi szyjne z dodatkowymi wyrostkami na wstawkach wyrostka poprzecznego; odstęp między centrum, a blaszką… przestrzeni międzyprzedzygapofyzowa mają…cy patrzą…c z boku kształt litery "U"; trójką…tny wyrostek na diapofyzach (bocznych wyrostkach) kręgów ogonowych; powiększone trójką…tne, skierowane ku tyłowi wyrostki na epipophyses kręgów szyjnych; blaszki spinoprezygapofyzjalne występują…ce tylko na kręgach krzyżowych; silnie pofałdowane wyrostki neuralne przednich i środkowych kręgów ogonowych; siodłokszałtne wierzchołki wyrostków neuralnych przednich i środkowych kręgów ogonowych; tylne szewrony kręgów ogonowych przekształcone w prętopodobne poziome struktury, których występy stykają… się z środkową… częścią… centrum, nerkokszałtna kość krucza z dużym guzkiem do przyczepu bicepsów i bruzdą… na dolnośrodkowej powierzchni; krótka i masywna kość łonowa; brzeg kości kulszowej rozszerzają…cy się ku dołowi; tylna część kości udowej z dużym otworem ułożonym bocznie do czwartego krętarza oraz obecność kolcopodobnych osteodermów.

Budowa

Uwaga! Poniższy fragment przedstawia szczegółowe dane i może wymagać od Czytelnika znajomości fachowych pojęć anatomicznych.

Niezrośnięte szwy neuro- i wewnętrznoczaszkowe świadczą…, że holotyp był młodym osobnikiem dorosłym. Jego kręgi tworzą…ce szkielet osiowy i ochraniają…ce rdzeń kręgowy mierzą… łą…cznie ok. 13 m długości. Drugi okaz spinoforozaura jest ok. 13% większy i ma w pełni pozrastane szwy kręgosłupa. Kości czołowe u spinoforozaura są… zrośnięte tylko w linii środkowej i posiadają… niewielki (ok. 10 mm średnicy) szyszkokszałtny otwór w szwie łą…czą…cym kości potyliczne i czołowe. Warto zwrócić uwagę na obecność otworu ciemieniowego występują…cego tylko u Dicraeosauridae i Abrosaurus. Podstawa kłykcia potylicznego jest bocznie wklęsła, podobnie jak u Shunosaurus. Natomiast tylna cześć kości kwadratowej nie jest wcale wklęśnięta (występuje także u Tazoudasaurus). Spinoforozaur posiadał 25 kręgów przedkrzyżowych, z czego 13 średnio wydłużonych kręgów szyjnych. Występują… cztery kręgi krzyżowe i ponad trzydzieści dziewięć ogonowych. Kręgi szyjne wymienionego wyżej dinozaura posiadają… dobrze rozwinięte pleurocele, które za życia prawdopodobnie były wypełnione workami powietrznymi. Kręgi szyjne są… wyposażone w duże epipophyses i trójką…tne stopki na tylnych brzegach diapofyzów, podobnie jak u chińskich środkowojurajskich zauropodów. Ogólnie rzecz biorą…c spinofozaur budową… kręgów szyjnych przypomina Camarasaurus, jednak nie posiada zewnętrznego kilu a wieńce bocznych wyrostków są… słabo rozwinięte. Kiedy porównamy spinoforozaura do wczesno- i środkowo jurajskich gondwańskich zauropodów zauważymy wiele różnic. Łuki neuralne kręgów grzbietowych posiadają… wysokie i wą…skie kanały. Łopatka naszego zauropoda charakteryzuje się mocno rozwiniętą… "główką…", trójką…tnym wyrostkiem i wystają…cym "kołnierzem" czym przypomina łopatki mamenchizaurydów, Cetiosaurus i Tehuelchesaurus. U prymitywnych Wulcanodon, Barapasaurus i Patagosaurus łopatka jest natomiast prosta i pozbawiona tylnego "kołnierza". Wydatnym guzkiem przeznaczonym do utrzymywania bicepsów i bruzdą… na dolnośrodkowej powierzchni przypomina ona tę znaną… u kotazaura. Cechy te jednak nie występują… u barapazaura. Obojczyki spinofozaura są… dobrze rozwinięte i mają… sztyletopodobną… końcówkę. Są… one jednak szczuplejsze niż obojczyki Jobaria. Kość ramienna posiada silnie asymetryczne zakończenie i duże, dodatkowe kłykcie, czym przypomina kości ramienne mamenchizaurydów. Kość udowa "jaszczura dźwigają…ce kolce" charakteryzuje się obecnością… małego krętarza i wyją…tkowo, dużego czwartego. Kość strzałkowa jest masywna, a skokowe są… częściowo zrośnięte.

Puszka mózgowa spinoforozaura została porównana z puszkami innych afrykańskich zauropodów: Tazoudasaurus naimi, Atlasaurus imelakei, Dicraeosaurus hansemanni, Giraffatitan brancai i Tornieria africana. Okazało się, że jej paleoneuroanatomia jest stosunkowo dobrze rozwinięta jak na euzauropoda.

Podsumowują…c: Spinophorosaurus posiada wiele cech wspólnych z Mamenchisauridae i euroazjatyckimi wczesno- i środkowo jurajskimi jak Shunosaurus, a pod względem budowy kończyn tylnych, kości kwadratowej i innych części ciała przypomina Tazoudasaurus. Natomiast od wczesno- i środkowojurajskich gondwańskich zauropodów różni się wieloma cechami. Wokół holotypu znaleziono dwa prawie sztyletopodobne osteodermy. Ich podstawa jest prawie kulista i pomarszczona, a wierzchołki sztyletów skierowane lekko na bok. Wspomniane tu osteodermy zostały odkryte w okolicach miednicy, pod przemieszczoną… w wyniku rozkłady łopatką…, jednak najprawdopodobniej za życia zwierzęcia znajdowały się na końcu ogona. Do czasu opisania spinoforozaura obecność środków obronnych na ogonie zanotowano tylko u ankylozaurów i niektórych zauropodów. Omeisaurus i niektórzy inni przedstawiciela Sauropoda posiadały maczugę na końcu ogona. Szunozaur był wyposażony w podobne, choć znacznie mniejsze niż u spinoforozaura struktury na maczudze ogona. Tytanozaur Agustinia posiadał szereg obronnych osteodermów i kolców. Wiele innych przedstawicieli Titanosauria, np. Saltasaurus posiadało grzbiet pokryty osteodermami, tworzą…cymi coś w rodzaju zbroi. Zadaje to kłam dawnemu przekonaniu, że zauropody polegały jedynie na wielkości jako jedynej obronie przeciwko dużym, drapieżnym teropodom.

Klasyfikacja. Komplikacje dla ewolucji zauropodów

W celu ustalenia pozycji systematycznej spinoforozaura użyto megamatrycy. Wprowadzano do niej 28 taksonów i 235 cech. Zgodnie z zasadą… parsymonii wybrano drzewko, które przedstawiało go jako takson siostrzany dla Eusauropoda. Wg alternatywnych wyników analiz jest on taksonem siostrzanym dla omeizaura lub kladu >Omeisaurus & Mamenchisaurus. Jedna z analiz dała rezultat, że spinofozaur tworzy klad będą…cy taksonem siostrzanym euzaropodów z Mamenchisauridae i szunozaurem. Znalezisko spinoforozaura i nowe datowanie osadów w których odkryto skamieliny jobarii świadczą…, że afrykańskie zauropody żyły w tym samym czasie co ich najbliżsi krewni na terenach Gondwany i Azji. Dawniejsze badania sugerowały, że wczesno- i środkowojurajskie azjatyckie zauropody są… efektem specjalizacji allopatrycznej. Nowsze jednak badania wykazały, że nie tworzą… one monofiletycznego kladu. Dzięki spinoforozaurowi udało się ustalić, że cechy na podstawie których zostały one uznane za krewnych pojawiły się wcześniej w ewolucji zauropodów i są… symplezjomorfiami Eusauropoda. Ponadto ten dinozaur umożliwił obalenie tezy jednolitości zauropodziej fauny z wyją…tkiem tej azjatyckiej przed rozbiciem się Pangei. Wydaje się jakoby wspólny przodek euzauropodów żył na terenach północnej Gondwany. Jedna część jego potomków dotarła na tereny Laurazji i zachowała jego pierwotne cechy, podczas gdy jego południowogondwańscy spadkobiercy utracili je. Jednak do ostatecznego potwierdzenia tego scenariusza potrzebna jest większa ilość skamielin. Warto zwrócić uwagę na paleoklimatykę i fitogeografię. We wczesnej i środkowej jurze północna Afryka leżała blisko równika i panował na niej gorą…cy klimat. Występowała nadzwyczaj bujna i bogata roślinność. Natomiast w południowej Gondwanie i Laurazji panował ciepły, umiarkowany klimat. Ta pierwsza była oddzielona od równikowej roślinności przez Centralną… Pustynię Godwańską… zwaną… CGD (od ang. słów Central Gondwanan Desert). Pod koniec środkowej jury CGD zaczęła się kurczyć, a rodzime zauropody dotą…d odizolowane zostały wyparte przez przybyszów z innych części świata.

Spis gatunków

Spinophorosaurus	Remes, Ortega, Fierro, Joger, Kosma, Ferrer, Ide i Maga, 2009
S. nigerensis	Remes, Ortega, Fierro, Joger, Kosma, Ferrer, Ide i Maga, 2009

Bibliografia

Remes, K., Ortega, F., Fierro, I., Joger, U., Kosma, R., Ferrer, J.M.M., Ide, O., Maga, A. (2009). "A new basal sauropod dinosaur from the Middle Jurassic of Niger and the early evolution of sauropoda." PLoS ONE, 4(9): e6924. doi:10.1371/journal.pone.0006924 [2]

Knoll, F.; Witmer, L. M.; Ortega, F.; Ridgely, R. C.; Schwarz-Wings, D. (2012). Farke, Andrew A. ed. "The Braincase of the Basal Sauropod Dinosaur Spinophorosaurus and 3D Reconstructions of the Cranial Endocast and Inner Ear". PLoS ONE 7 (1): e30060. DOI:10.1371/journal.pone.0030060 [3]

Holtz, T.R. Jr. (2012) "Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages Supplementary Information" [4]

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford