Zmniejszanie ozdób w ontogenezie dinozaurów

Autor:	Korekta:
Maciej Ziegler	Kamil Kamiński

Wstęp

Ryc. 1. Rozwój grzebieni, od góry: Parasaurolophus, Corythosaurus (wraz z Hypacrosaurus) i Casuarius. Źródło: Farke i in., 2013.

Ontogeneza (rozwój osobniczy) kręgowców to z reguły pewien przewidywalny i wspólny dla wielu gatunków ciąg zmian. Organizm rośnie, zmieniają się proporcje, nabywa nowych cech.

U kręgowców ozdobne struktury kostne (jak hełmy, rogi), jak i "miękkie" (jak pióra, worki gardłowe), z reguły pojawiają się i/lub powiększają w miarę rozwoju osobniczego (ryc. 1), przy czym u gatunków większych są bardziej skomplikowane (Raia i in., 2015). U dinozaurów wykazano rozrost m.in. grzebieni u Lambeosaurinae (Dodson, 1975; Evans, 2010; Farke i in., 2013) - zob. ryc. 1, kryzy (Sampson i in., 1997; Goodwin i in., 2006) i różków na jej obrzeżu u Ceratopsidae (Sampson i in., 1997; Ryan i Russel, 2005) czy kopuł u Pachycephalosauridae (Horner i Goodwin, 2009; Schott i in., 2011; Schott i Evans, 2016).

Zjawisko zmniejszania ornamentacji w ontogenezie jest rzadkie. U żółwi częste jest zanikanie obecnych u pisklaków kolców na karpaksie, co ma miejsce np. u żółwia pawiookiego Morenia ocellata (Das, 2010), żółwia plamkogłowego Geoclemys hamiltonii i u rodzaju Graptemys (Lovich i in., 2009; Jones i Selman, 2009).

Zjawisko rozwoju i późniejszego zanikania ornamentacji przez resorpcję tkanki kostnej u dzisiejszych zwierząt jest wyjątkowo rzadkie - zostało ono stwierdzone jedynie u jesiotrów (Acipenseridae), u których początkowo ostre grzbietowe osteodermy stają się płaskie i szersze w miarę rozwoju (Horner i Horner, 2012; Kirschbaum i Williot, 2011). Zanikanie ozdób kostnych występowało jednak często u nieptasich dinozaurów.

Ryc. 2. Rozwój kopuły i zanikanie różków u Pachycephalosaurus. Skala = 5 cm. Źródło: Horner i Goodwin, 2009.

Przegląd

Pachycephalosauridae

U Pachycephalosaurus kolce z tyłu czaszki (na kościach łuskowych) spłaszczają się w okrągłe guzki (Horner i Goodwin, 2009; Goodwin i Evans, 2016) (ryc. 2). Zaobserwowanie tego zjawiska jest jednym z kluczowych elementów uznania Stygimoloch i Dracorex za młodsze synonimy Pachycephalosaurus. Choć jest to najszerzej znany przykład redukcji ozdób w ontogenezie dinozaurów, zjawisko to było prawdopodobnie mniej wyraźne niż początkowo sądzono, ponieważ różki u okazów z późniejszych osadów są dłuższe niż u wcześniejszych (Fowler, 2016) - zob. Pachycephalosaurus: Stratygrafia. Podobne zjawisko występowało prawdopodobnie u Stegoceras. U niektórych osobników różki mają dołki, będące prawdopodobnie oznaką resorpcji kości a u jednego osobnika - którego przynależność do Stegoceras nie jest absolutnie pewna - brak guzów (Schott i Evans, 2012).

Ryc. 3. Redukcja rogów nosowych u Chasmosaurus. Źródło: Campbell i in., 2016.

Ryc. 4. Redukcja rogów nadocznych u Chasmosaurus. Od dołu okazy są coraz bardziej dojrzałe. Na lewo okazy z dłuższymi rogami, na prawo z krótszymi. Źródło: Campbell i in., 2016.

Ryc. 5. Rozwój i redukcja epiparietales (skierowanych ku dołowi) u Centrosaurus. Skala = 10 cm. Źródło: Frederickson i Tumarkin-Deratzian, 2014.

Ceratopsidae

Rogi nosowe młodych Pachyrhinosaurus i Achelousaurus ulegają przekształceniu w masywne, chropowate powierzchnie, będące podstawą raczej płaskich mas rogowych (Currie i in., 2008; McDonald, 2011), po czym ulegają często resorpcji - przynajmniej u Pachyrhinosaurus lakustai (Sampson w Currie i in., 2008, s. VI; Currie i in., 2008, s. 49 - autorzy nie wykazują tego jednak bezpośrednio, lecz wykazują to Tanke i Rothschild [2010]). Resorpcję rogu nosowego zaproponowano jako jedną z przyczyn jego nieobecności lub słabego wykształcenia (forma guza, nie wyraźnego, ostrego rogu) u niektórych dużych okazów Triceratops horridus i jego możliwych młodszych synonimów Torosaurus latus, Ugrosaurus olsoni i Nedoceratops hatcheri (Scannella i Fowler, 2014). Resorpcję rogu nosowego stwierdzono u Chasmosaurus (Campbell i in., 2013; 2016) (ryc. 3). Zaproponowano, że także u Centrosaurus następowała taka redukcja (Frederickson i Tumarkin-Deratzian, 2014). Wydaje się to wątpliwe, gdyż stwierdzono to na podstawie niedużych rozmiarów rogu tylko u jednego z okazów, i to nie najbardziej dojrzałego.

Lepiej udokumentowana jest resorpcja rogów nadocznych. U przedstawicieli Centrosaurinae (Centrosaurus, Coronosaurus, Styracosaurus, Einiosaurus) jest to zjawisko powszechne; niektóre osobniki mają nawet w ich miejscu wgłębienia (Sampson, 1995; Sampson i in., 1997; Holmes i in., 2001; Ryan i in., 2001; Ryan i Russell, 2005; Ryan i in., 2007; Frederickson i Tumarkin-Deratzian, 2014). Resorpcja rogów nadocznych występowała też u Chasmosaurinae - prawdopodobnie u Vagaceratops (Holmes i in., 2001; Ryan i Russell, 2005; Campbell i in., 2016 – suplement 6) oraz Regaliceratops (Brown i Henderson, 2015). Jednak u tego pierwszego wszystkie znane okazy są dojrzałe i nie mają rogów, więc młode także mogły ich nie mieć a u tego drugiego znany jest tylko jeden okaz, więc nie można wykluczyć patologii. Zjawisko to z pewnością miało za to miejsce u Chasmosaurus (Ryan i Russell, 2005, s. 1386; Campbell i in., 2013; 2016) oraz u okazów zaliczanych do Mojoceratops (Longrich, 2010; online 2015) lub Chasmosaurus (np. Campbell i in., 2016) - AMNH 5401 i TMP 1983.025.0001 (zob. ryc. 4) oraz u CMN 8800 (holotyp Chasmosaurus russelli). Kształt rogu tego ostatniego wskazuje, że był on szeroki i długi, podczas gdy drugi z nich został zredukowany całkowicie (zob. ryc. 4). Część okazów Chasmosaurus nie ma nawet podstaw rogów (zob. ryc. 4), co wskazuje na możliwość nieurośnięcia rogów lub ich całkowitej redukcji. Jednak wszystkie młode okazy mają długie rogi a większe - krótkie lub zredukowane. Sugeruje to, że uwstecznianie się ozdób było nierównomierne albo występowały dwie formy (płcie?): długorogiej i krótkorogiej (zob. ryc. 4) (Campbell i in., 2016). Niektórzy sugerują całkowitą resorpcję długich rogów nadocznych u Chasmosaurus belli (Paul, 2010, s. 270, zilustrowane okazy to zapewne ROM 843 - por. ryc. 3 z Godfrey i Holmes, 1995 oraz AMNH 5401, sugerując się długością rogów - por. Brown, 1933; ryc. 8 w Longrich, 2010; ryc. 17B w Campbell i in., 2016). Rogi Torosaurus (ANSP 15192, MOR 981, MOR 1122, u MPM VP6841 widoczny jest prawdopodobny dołek resorpcyjny) noszą ślady znaczącej resorpcji (Scannella i Horner, 2010; Hendricks, online 2009), podobnie jak u ?Triceratops MOR 3000, którego rogi mierzą 30 cm (Scannella i in., 2014) a czaszka określana jest jako „duża” (Scannella i Fowler, 2014, s. 323; Scannella i in., 2014, s. 10247), co sugeruje, że maksymalna ich długość była osiągana wcześniej w ontogenezie (Scannella i in., 2014). Rogi wszystkich Torosaurus są wyraźnie krótsze niż u Triceratops (zob. Torosaurus - długość rogów nadocznych). O resorpcji długich rogów nadocznych Triceratops wspomina również Ryan (w Currie i in., 2016). Dołki resorpcyjne występują także w chropowatych guzach nadocznych u Pachyrhinosaurus lakustai (Currie i in., 2008; młode okazy mają różki, większe mają chropowate guzy) oraz u pachyrostra z formacji Dinosaur Park (Ryan i in., 2010) i prawdopodobnie u Pachyrhinosaurus canadensis (Sternberg, 1950; Langston, 1975, s. 1584).

Całkowitą resorpcję długich rogów nadocznych oraz resorpcję wydłużonych różków na górze kryzy (epiparietales) zaproponowano u Kosmoceratops, co prowadzi do uznania go za synonim Vagaceratops (Fowler i in., 2011). Jest to zapewne błędna hipoteza, gdyż Vagaceratops i Kosmoceratops żyły w innym miejscu i czasie (Sampson i in., 2010). Na resorpcję pary epiparietales położonych najbardziej przyśrodkowo (P1) wskazano u Centrosaurus. Najpierw pojawiają się podłużne bruzdy, które prawdopodobnie później powiększają się, powodując, że różki wyglądają na "zwiędłe" (ang. withered), zaś u wielu dojrzałych okazów różki są znacznie skrócone, co także może być wynikiem powiększania się bruzd (ryc. 5). Wszystkie okazy ze zmniejszonymi różkami mają też zredukowane rogi nadoczne (Frederickson i Tumarkin-Deratzian, 2014). U Triceratops różki znajdujące się na obrzeżu kryzy (epoccipitales) są początkowo ostre i trójkątne, później się spłaszczają i zrastają z kryzą (Horner i Goodwin, 2006; 2008). Zjawisko to było to prawdopodobnie częste u chasmozaurynów – stwierdzono je u Chasmosaurus (Longrich, 2010; Campbell i in., 2016) i mogło występować także u Arrhinoceratops (Mallon i in., 2014), Mojoceratops (Longrich, 2010; prawdopodobnie młodszy synonim Chasmosaurus) oraz u Pentaceratops (Longrich, 2011), jeśli jest to starszy synonim Titanoceratops (Fowler in., 2011; Wick i Lehman, 2013). U Judiceratops tylny episquamosale jest trójkątny a przednie są płaskie, co zdaniem Campbella (2015) sugeruje spłaszczanie ich w ontogenezie, nie stwierdzono tego jednak na podstawie okazów w różnym wieku.

U młodych Ceratopsidae - Chasmosaurus (Currie i in., 2013; 2016), Centrosaurus (Dodson i Currie, 1988; Ryan i in., 2001, s. 494) i "Brachyceratops" występuje grzebień wzdłuż (pośrodku) zrośniętych kości ciemieniowych, który jest spłaszczony u większych osobników (Sampson i in., 1997). Podobny grzbiet lub guzki występują w tym miejscu u młodych Triceratops (Goodwin i in., 2006; okazy z MOR - Evanson, online 2013), a także na kościach łuskowych i zaoczodołowych (Goodwin i in., 2006; YPM 1823 - dość duży, lecz młody osobnik [np. Longrich i Field, 2012] - Hatcher i in., 1907, tabl. XXVII-XXIX), co nie jest widoczne u bardziej dojrzałych osobników (np. Hatcher i in., 1907) (Scannella i Horner [2010] podali nawet cechę „mocno falisty środkowy grzbiet ciemieniowy staje się u dorosłych płaski” w diagnozie Triceratops). Guzki na kościach zaoczodołowych i ciemieniowych są również cechą młodych Arrhinoceratops (Mallon i in., 2015) oraz Chasmosaurus; są one jednak obecne również u niektórych dorosłych tego drugiego (Currie i in., 2016). U przynajmniej jednego okazu Pachyrhinosaurus lakustai jeden z rogów wyrastających z górnej powierzchni kości ciemieniowej ma dołek resoprcyjny (Hieronymus i in., 2009).

U Chasmosaurus różki jarzmowe (epijugale) są u mniejszych okazów bardziej wydłużone niż u większych (Campbell i in., 2016). Wierzchołek jednego z największych różków jarzmowych Pachyrhinosaurus lakustai sugeruje, że został on zredukowany (Currie i in., 2008; Tanke i Rothschild, 2010). To samo występuje u niektórych okazów Pentaceratops (Longrich, 2011).

Ryc. 6. Pierwsze pierścienie szyjne u Ankylosauridae: 1-4 - Euoplocephalus tatus; choć pierścienie 2-4 są zbliżone wielkością, Arbour i Currie (2013) podają, że osobnik 2 (z dość spłaszczonymi osteodermami) jest znacznie większy i masywniejszy niż osobniki 1, 3 i 4 (por. też ryc. 11 A, B i D w ww. pracy), sam pierścień jest też dłuższy u osobnika 3. 5 - Scolosaurus, 6 - nieoznaczony. Drugie pierścienie szyjne: 7-8 - Ankylosauridae indet.. Skala = 10 cm. Zmodyfikowano z Arbour i Currie, 2013.

Ankylosauridae

Większe osobniki Euoplocephalus mają mniejsze rogi na czaszce (na kościach łuskowych i kwadratowo-jarzmowych) a u jednego z osobników (UALVP 31) występują dołki resorpcyjne (Arbour i Currie, 2013 i tam cytowane). Mniej wyraźna jest też rzeźba powierzchni czaszki (caputegulae). Prawdopodobnie miało miejsce spłaszczenie i zrastanie się osteroderm pierwszego pierścienia szyjnego u Euoplocephalus i może też innych ankylozaurydów (Scolosaurus); u UALVP 31 występują dołki resorpcyjne (Arbour i Currie, 2013) - zob. ryc. 9. Możliwe, że następowała całkowita utrata osteoderm - niektóre drugie pierścienie szyjne (na ryc. 6 to 7 i 8) są pozbawione osteoderm, a jak podają Arbour i Currie (2013), drugi pierścień u ankylozaurydów jest, poza wielkością, bardzo podobny do pierwszego. Zmniejszenie rogów czaszkowych mogło mieć też miejsce u Ankylosaurus, jednak wniosek taki jest oparty tylko na dwóch okazach w widoku bocznym (Carpenter, 2004 - ryc. 2); w widoku z góry lub z dołu rogi raczej nie wyglądają na zredukowane (Carpenter, 2004 - ryc. 4-6).

Ryc. 7. Czaszka młodego Gorgosaurus (od góry: widok boczny, dolny, górny) z wyraźnym rogiem jarzmowym pod oczodołem. Źródło: Currie, 2003.

Ryc. 8. Czaszka Gorgosaurus z niskim rogiem jarzmowym pod oczodołem (zidentyfikowana jako Gorgosaurus na podstawie głębokiego i długiego dołu kości łzowej - Carr, 2005). Autor zdjęcia: "etee" [1].

Tyrannosauridae

Wyrostek (róg, będący elementem ornamentacji - Brusatte i in. [2012]) na dolnej stronie kości jarzmowej (pod oczodołem) jest wyraźny u młodych osobników i niski u starszych Gorgosaurus (Carr, 1999; 2005) - zob. ryc. 7 i 8; nie jest to jednak cecha wyraźnie widoczna na ilustracjach w pracy Carra (2005). To samo miałoby dotyczyć Tyrannosaurus (Carr i Williamson, 2004; Carr, 2005), jednak wniosek taki jest oparty wyłącznie na identyfikacji holotypu Nanotyrannus jako młodego Tyrannosaurus. Zaproponowano, że u Tarbosaurus bataar zmniejszały się różki na kościach nosowych (Mortimer, online 2010), gdyż holotyp Alioramus remotus - jego potencjalnego synonimu (Mortimer, online 2010) - ma znacznie wyższe nierówności niż ?inne Tarbosaurus, a także niemal identycznych rozmiarów, co A. remotus holotyp Alioramus altai, który może reprezentować gatunek A. remotus (Mortimer, online 2010; Brusatte i in., 2012) albo Tarbosaurus bataar (Mortimer, online 2010) oraz większy o ok. 25% holotyp Qianzhousaurus (Lü i in., 2014), który jest prawdopodobnie drugim okazem A. remotus (zob. opis Alioramus). U A. altai różki są mniej wyraźne niż u niektórych Tarbosaurus (Tsuihiji i in., 2011 - ryc. 8B) a kości są gładkie u znacznie młodszych okazów (Tsuihiji i in., 2011; holotyp Raptorex [Sereno i in., 2009] - prawdopodobnie synonim Tarbosaurus [Fowler i in., 2011; Newberry i in., 2013]). A. altai prawdopodobnie nie jest jednak tożsamy z Tarbosaurus oraz ma cechy łączące go z A. remotus (Brusatte i in., 2012), więc wnioski Mortimera (online 2010) są zapewne błędne. Odrębność Alioramus potwierdza również opisanie trzeciego, większego i dojrzalszego okazu, nazwanego Qianzhousaurus (Lü i in., 2014). U wielu młodych tyranozaurydów można zaobserwować małe, lecz wyraźne guzki na kościach nosowych, które u starszych są dłuższe, szersze i nie tak wyraźnie wyodrębnione.

Młody Daspletosaurus (z formacji Dinosaur Park – zob. opis Daspletosaurus: Gatunek z Dinosaur Park) TMP 94.143.1 (długość czaszki 62 cm) ma wyraźne guzki (Currie, 2003 - ryc. 18), zaś dorosły osobnik tego gatunku (Currie, 2003) FMNH PR308 (długość czaszki 105 cm) ma zgrubienia, które są dłuższe, lecz nie tak wyraźne, jak u młodego (Carr 1999; 2005 - ryc. 7-17). Okazy mogą być przedstawicielami Daspletosaurus torosus (Loewen i in., 2013), lecz kwestia ta wymaga jeszcze badań (np. Miyashita i in., 2013). U prawie dorosłego Daspletosaurus horneri (MOR 590) tekstura kości czaszki jest bardziej chropowata niż u bardziej dojrzałego (MOR 1130), co dotyczy zwłaszcza guzków na kości nosowej (Carr i in., 2017). Autorzy ci sugerują to samo dla Tyrannosaurus, wskazując, że u młodego dorosłego AMNH FARB 5027 występuje bardziej pomarszczona powierzchnia niż u starszego (Carr i Williamson, 2004) LACM 23844. Poprzednie badania Carra wskazują, że u młodszych Tyrannosaurus kości są gładkie (Carr i Williamson, 2004, s. 493, s. 501, ryc. 19, cecha 6). Gorgosaurus - młody TMP 91.36.500 (czaszka 64 cm) ma wyraźny guzek; zgrubienia są większe u większych osobników lub kości nie mają wyraźnych zgrubień czy guzów (Carr, 2005 - ryc. 7-23) (ryc. 7-8), choć występują też gładsze kości młodych i guzkowate starszych (Snively i in., 2006 - ryc. 4D-E). U osiągającego ok. 6,2 m długości Tarbosaurus PIN 552-2 kości nosowe mają guzki (są faliste) (Malejew, 1974 - ryc. 55), u średniej wielkości osobnika MPC-D 107/14 widoczny jest dość wyraźny guzek (Tsuihiji i in., 2011 - ryc. 8B), u większych okazów z długością czaszki 1,1 m (ZPAL MgD-I/4) i 1,13 m (PIN 551-3) widoczne są mniej wyraźne guzki oraz zgrubienia (Hurum i Sabath, 2003; Malejew, 1974 - ryc. 1) a u największych MPC-D 107/2 z czaszką dł. 1,22 m oraz PIN 551-1 o dł. czaszki ok. 1,35 m widoczna jest dość płaska powierzchnia i podłużne zgrubienia (Tsuihiji i in., 2011 - ryc. 1C; Maleev, 1974 - ryc. 48). Zmienność ornamentacji kości nosowych u Tyrannosauridae wydaje się zbyt subtelna, by uznać ją za zanikanie ozdób.

Dyskusja

Redukcja rogów czaszkowych (na czerwono) i caputegulae (pozostałe kolory, zob. zwłaszcza tylny nadoczny caputegulum na pomarańczowo) Euoplocephalus tatus . Skala = 20 cm. Źródło: Arbour i Currie, 2013.

Jak wynika z powyższego przeglądu, zmniejszanie ornamentacji dotyczyło:

• przede wszystkim czaszki (z wyjątkiem osteoderm szyjnych u Ankylosauridae). Zapewne jest to wynik faktu, że ozdoby kostne występowały u dinozaurów przede wszystkim w tym miejscu.
• często u zwierząt w dość późnej fazie rozwoju, u osobników już dość dużych.
• dinozaurów, które miały kilka struktur ozdobnych (rogi i kryza ceratopsydów; kopuła i guzy pachycefalozaurydów; różne, pokrywające dużą powierzchnię osteodermy ankylozaurydów). Przynajmniej w części przypadków zmniejszanie pewnych ozdób następowało wraz z rozwojem innych (powiększanie kopuły u Pachycephalosauridae, spłaszczanie różków na brzegu kryzy wraz z jej rozwojem u Ceratopsidae, rozwój rogów łzowych i/lub zaoczodołowych u Tyrannosauridae).
• głównie lub wyłącznie dinozaurów ptasiomiednicznych (u Tyrannosauridae jest to raczej wątpliwe a w każdym razie słabo widoczne). Może to być konsekwencją większego skomplikowania ozdób u Ornithischia.
• kilku grup, u których pojawiło się niezależnie (występowało m.in. u zaawansowanych ceratopsów - bardziej bazalne nie miały ozdób, które podlegały zmniejszaniu [rogów czy różków na brzegu kryzy]; miało u nich miejsce powiększanie kryzy [Brown i Schlaikjer, 1940]).
• dinozaurów żyjących w późnej kredzie w zachodniej części Ameryki Północnej (Laramidia) (u azjatyckiego Tarbosaurus jest wątpliwe). Zjawisko stwierdzono u bazalnych (Stegoceras) i zaawansowanych (Pachycephalosaurus) pachycefalozaurydów, między którymi lokują się w filogenezie formy azjatyckie (np. Longrich i in, 2010; Evans i in., 2013), u których podobne zjawisko nie było proponowane, co może wynikać z niedostatecznej ilości okazów albo z niezauważenia. Można się także spodziewać zanikania osteodermów u azjatyckich ankylozaurydów. Niezaobserwowanie tego zjawiska u niektórych innych dinozaurów (np. płyt u Stegosauria) być może wynika z małej próbki lub niedostrzeżenia, choć u wielu niezaobserwowanie jest zapewne konsekwencją rzeczywistego niewystępowania zjawiska (np. u wymienianych na wstępie czy guzów Allosaurus [Carpenter, 2010]).

U przedstawicieli Ceratopsidae dość często występują podobne do omawianych zjawiska: otwory w kryzie i okrągłe dołki w różnych miejscach czaszki, zwłaszcza na kryzie (Tanke i Farke, 2007). Przyczyna zmniejszania (resorpcji) ozdób jest niejasna, mogła być różna u różnych grup. Zmniejszanie struktur ozdobnych być może dotyczyło jedynie ich kostnego trzonu, a nie okrywającej je warstwy keratyny, tj. kości zastępowała keratyna. Róg zbudowany z keratyny byłby lżejszy i twardszy niż zbudowany z kości (Currie i in., 2008, s. 90). Hieronymus i in. (2009) podają, że dołki resorpcyjne występujące u okazów Centrosaurus (m.in. ROM 12787) korespondują z dołkami piżmowołu (Ovibos moschatus), co sugeruje pokrycie dołka przez płaską, zrogowaciałą strukturę (ang. cornified pad). Jest to zapewne błędna hipoteza, gdyż u piżmowołu i innych zwierząt występuje bardzo wiele dołków a nie jeden lub rzadko dwa. Badacze proponują, że różny wygląd poszczególnych stadiów rozwojowych wskazywał na status osobników jako młodych, dojrzewających i dojrzałych (Horner i Goodwin, 2006; Padian i Horner, 2011). Przypuszczać można, że wyrostki kostne - jako niekonieczne do przeżycia zwierzęcia, choć prawdopodobnie istotne dla doboru płciowego - ulegały resorpcji w razie zwiększonego zapotrzebowania organizmu na składniki mineralne, zwłaszcza podczas produkcji jaj. Resorpcja rogów nadocznych u Centrosaurus następowała w bardzo zróżnicowanym czasie u różnych osobników. Generalnie młodsze okazy mają wyraźne rogi a starsze wykazują brak rogów. Istnieją jednak młode okazy bez rogów i duże z rogami. Sugeruje to, że resorpcja następowała tylko u jednej płci albo była bardzo zmienna w ramach różnic międzyosobniczych (Frederickson i Tumarkin-Deratzian, 2014). Podobna sytuacja ma miejsce Chasmosaurus (Campbell i in., 2016). Campbell i in. (2016 – suplement 7) przypuszczają, że resorpcja mogła wynikać z niekorzystnych czynników środowiskowych (ang. environmental stress) albo z potrzeby uzyskania prze organizm wapnia. Być może utrata rogów była sezonowa albo struktury zanikały, jako już niepotrzebne, u osobników w wieku poreprodukcyjnym. Obecność niektórych struktur mogła być wynikiem zachowania w ontogenezie cech przodków. Być może niektóre, zwłaszcza bardziej efektowne twory kostne u mniejszych osobników pełniły funkcję obronną - mogły powodować, że zwierzęta wyglądały na większe i groźniejsze bądź utrudniały atak a u większych, dorosłych okazów, mniej narażonych na ataki drapieżników, ulegały redukcji.

Bibliografia

1. Arbour, V.M. & Currie, P.J. (2013) "Euoplocephalus tutus and the Diversity of Ankylosaurid Dinosaurs in the Late Cretaceous of Alberta, Canada, and Montana, USA" PLoS ONE, 8(5), e62421. doi:10.1371/journal.pone.0062421
2. Brown, B. (1933) "A new longhorned Belly River ceratopsian" American Museum Novitates, 669, 1-3.
3. Brown, B. & Schlaikjer, E.M. (1940) "The structure and relationships of Protoceratops" Annals of the New York Academy of Sciences, 40, 133-266. doi:10.1111/j.2164-0947.1940.tb00068.x
4. Brown, C.M. & Henderson, D.M. (2015) "A new horned dinosaur reveals convergent evolution in cranial ornamentation in ceratopsidae" Current Biology, 25(12), 1641-1648. doi:10.1016/j.cub.2015.04.041
5. Brusatte, S.L., Carr, T.D. & Norell, M.A. (2012) "The Osteology of Alioramus, A Gracile and Long-Snouted Tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Mongolia" Bulletin of the American Museum of Natural History, 366, 1-197. doi:10.1206/770.1
6. Campbell, J.A. (2015) "A reassessment of the horned dinosaur Judiceratops tigris (Ornithischia: Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous (Campanian) of Montana, USA" Canadian Journal of Earth Sciences, 52(2), 85-95. doi:10.1139/cjes-2014-0172
7. Campbell, J., Ryan, M., Schröder-Adams, C., Holmes, R. & Evans, D. (2013) "A specimen-based phylogenetic analysis of the chasmosaurine ceratopsid Chasmosaurus (Ornithischia) from the Upper Cretaceous (Campanian) Dinosaur Parj Formation of western Canada suggests the validity of only one species" Society of Vertebrate Paleontology, 73rd Annual Meeting, Program and Abstracts Book, 99-100. [abstrakt]
8. Campbell, J.A., Ryan, M.J., Holmes, R.B. & Schröder-Adams, C.J. (2016) "A Re-Evaluation of the Chasmosaurine Ceratopsid Genus Chasmosaurus (Dinosauria: Ornithischia) from the Upper Cretaceous (Campanian) Dinosaur Park Formation of Western Canada" PLoS ONE, 11(1), e0145805. doi:10.1371/journal.pone.0145805
9. Carpenter, K. (2004) "Redescription of Ankylosaurus magniventris Brown 1908 (Ankylosauridae) from the Upper Cretaceous of the Western Interior of North America" Canadian Journal of Earth Sciences, 41(8), 961-986. doi:10.1139/e04-043
10. Carpenter, K. (2010) "Variation in a population of Theropoda (Dinosauria): Allosaurus from the Cleveland-Lloyd Quarry (Upper Jurassic), Utah, USA" Paleontological Research, 14(4), 250-259. doi:10.2517/1342-8144-14.4.250
11. Carr, T.D. (1999) "Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria)" Journal of Vertebrate Paleontology, 19(3), 497-520. doi:10.1080/02724634.1999.10011161
12. Carr, T.D. (2005) "Phylogeny of Tyrannosauroidea (Dinosauria: Coelurosauria) with special reference to North American forms" Dysertacja doktorska, University of Toronto. 1-1170.
13. Carr, T.D., Varricchio, D.J., Sedlmayr, J.C., Roberts, E.M. & Moore, J.S. (2017) "A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system" Scientific Reports, 7, 44942. doi:10.1038/srep44942
14. Carr, T.D. & Williamson T.E. (2004) "Diversity of late Maastrichtian Tyrannosauridae (Dinosauria: Theropoda) from western North America" Zoological Journal of the Linnean Society, 142(4), 479-523. doi:10.1111/j.1096-3642.2004.00130.x
15. Currie, P.J. (2003) "Cranial anatomy of tyrannosaurid dinosaurs from the Late Cretaceous of Alberta, Canada" Acta Palaeontologica Polonica, 48(2), 191-226.
16. Currie, P.J., Langston, W. & Tanke, D.H. (2008) "A new species of Pachyrhinosaurus (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous of Alberta, Canada" [w:] Currie, P.J., Langston, W. & Tanke, D.H. "A New Horned Dinosaur from an Upper Cretaceous Bone Bed in Alberta" NRC Research Press, Ottawa, Ontario, Canada, 1-108.
17. Currie, P., Holmes, R., Ryan, M., Coy, C. & Koppelhus, E. (2013) "The smallest, articulated ceratopsid (Dinosauria)" Society of Vertebrate Paleontology, 73rd Annual Meeting, Program and Abstracts Book, 111. [abstrakt]
18. Currie, P.J., Holmes, R.B., Ryan, M.J., & Coy, C. (2016) "A juvenile chasmosaurine ceratopsid (Dinosauria, Ornithischia) from the Dinosaur Park Formation, Alberta, Canada" Journal of Vertebrate Paleontology, 36(2), e1048348. doi:10.1080/02724634.2015.1048348
19. Das, I. (2010) "Morenia ocellata (Duméril and Bibron 1835) – Burmese Eyed Turtle" [w:] Rhodin, A.G.J., Pritchard, P.C.H., van Dijk, P.P., Saumure, R.A., Buhlmann, K.A., Iverson, J.B., & Mittermeier, R. A. (red.) "Conservation Biology of Freshwater Turtles and Tortioses: A Compilation Project of the IUCN/SSC Tortoise and Freshwater Turtle Specialist Group" Chelonian Research Monographs, 5, 044.1–044.5, doi:10.3854/crm.5.044.ocellata.v1.2010 http://www.iucn-tftsg.org/cbftt/
20. Das, I. & Bhupathy, S. (2010) "Geoclemys hamiltonii (Gray 1830) – spotted pond turtle, black pond turtle" [w:] Rhodin, A.G.J., Pritchard, P.C.H., van Dijk, P.P., Saumure, R.A., Buhlmann, K.A., Iverson, J.B., & Mittermeier, R. A. (red.) "Conservation Biology of Freshwater Turtles and Tortioses: A Compilation Project of the IUCN/SSC Tortoise and Freshwater Turtle Specialist Group" Chelonian Research Monographs, 5, 043.1–043.6, doi:10.3854/crm.5.043.hamiltonii.v1.2010, http://www.iucn-tftsg.org/cbftt/.
21. Dodson, P. (1975) "Taxonomic Implications of Relative Growth in Lambeosaurine Hadrosaurs" Systematic Zoology, 24(1), 37-54.
22. Dodson, P. & Currie, P.J. (1988) "The smallest ceratopsid skull-Judith River Formation of Alberta" Canadian Journal of Earth Sciences, 25(6), 926-930. doi:10.1139/e88-090
23. Evans, D.C. (2010) "Cranial anatomy and systematics of Hypacrosaurus altispinus, and a comparative analysis of skull growth in lambeosaurine hadrosaurids (Dinosauria: Ornithischia)" Zoological Journal of the Linnean Society, 159(2), 398-434. doi: 10.1111/j.1096-3642.2009.00611.x
24. Evans D.C., Schott R.K., Larson D.W., Brown C.M. & Ryan M.J. (2013) "The oldest North American pachycephalosaurid and the hidden diversity of small-bodied ornithischian dinosaurs" Nature Communications 4,1828. doi:10.1038/ncomms2749
25. Evanson, T. (online 2013) http://www.flickr.com/photos/23165290@N00/9327199140
26. Farke, A.A., Chok, D.J., Herrero, A., Scolieri, B. & Werning, S. (2013) "Ontogeny in the tube-crested dinosaur Parasaurolophus (Hadrosauridae) and heterochrony in hadrosaurids" PeerJ, 1, e182. doi:10.7717/peerj.182
27. Fiorillo, A.R. & Tykoski, R.S. (2013) "An Immature Pachyrhinosaurus perotorum (Dinosauria: Ceratopsidae) Nasal Reveals Unexpected Complexity of Craniofacial Ontogeny and Integument in Pachyrhinosaurus" PLoS ONE 8(6), e65802. doi:10.1371/journal.pone.0065802
28. Fowler, D.W. (2016) "A new correlation of the Cretaceous formations of the Western Interior of the United States, I: Santonian-Maastrichtian formations and dinosaur biostratigraphy" PeerJ Preprints, 4, e2554v1. doi:10.7287/peerj.preprints.2554v1
29. Fowler, D.W., Woodward, H.N., Freedman, E.A., Larson, P.L. & Horner, J.R. (2011) "Reanalysis of "Raptorex kriegsteini": A Juvenile Tyrannosaurid Dinosaur from Mongolia" PLoS ONE 6(6): e21376. doi:10.1371/journal.pone.0021376
30. Frederickson, J.A. & Tumarkin-Deratzian, A.R. (2014) "Craniofacial ontogeny in Centrosaurus apertus" PeerJ, 2: e252. doi:10.7717/peerj.252
31. Godfrey, S.J, & Holmes, R. (1995) "Cranial Morphology and Systematics of Chasmosaurus (Dinosauria: Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous of Western Canada" Journal of Vertebrate Paleontology, 15(4), 726-742.
32. Goodwin, M. B., Clemens, W. A., Horner, J. R. & Padian, K. (2006) "The smallest known Triceratops skull: new observations on ceratopsid cranial anatomy and ontogeny" Journal of Vertebrate Paleontology 26(1): 103-112. doi:10.1671/0272-4634(2006)26[103:TSKTSN]2.0.CO;2
33. Goodwin, M.B. & Evans, D.C. (2016) "The early expression of squamosal horns and parietal ornamentation confirmed by new end-stage juvenile Pachycephalosaurus fossils from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation, Montana" Journal of Vertebrate Paleontology, 36(2), e1078343. doi:10.1080/02724634.2016.1078343
34. Fowler, D.W., Scannella, J.B., & Horner, J.R (2011) "Reassessing ceratopsid diversity using unified frames of reference" Journal of Vertebrate Paleontology 31(5, suplement), 111.
35. Hatcher, J.B., Marsh, O.C., & Lull, R.S. (1907) "The Ceratopsia" US Geological Survey Monograph, 49, 1-300.
36. Hendricks, D.M. (online 2009) http://www.flickr.com/photos/86636033@N00/3699512027/
37. Hieronymus, T.L., Witmer, L.M., Tanke, D.H. & Currie, P.J. (2009) "The facial integument of centrosaurine ceratopsids: morphological and histological correlates of novel skin structures" Anatomical Record, 292(9), 1370-1396. doi:10.1002/ar.20985
38. Holmes, R.B., Forster, C., Ryan, M. & Shepherd, K.M. (2001) "A new species of Chasmosaurus (Dinosauria: Ceratopsia) from the Dinosaur Park Formation of southern Alberta" Canadian Journal of Earth Sciencies, 38(10), 1423–1438 doi:10.1139/cjes-38-10-1423
39. Horner, J. R. & Goodwin, M. B. (2006) "Major cranial changes during Triceratops ontogeny" Proceedings of the Royal Society of London B, 273: 2757–2761. doi:10.1098/rspb.2006.3643
40. Horner, J. R. & Goodwin, M. B. (2008) "Ontogeny of cranial epi-ossifications in Triceratops" Journal of Vertebrate Paleontology, 28(1), 134–144. doi:10.1671/0272-4634(2008)28[134:OOCEIT]2.0.CO;2
41. Horner, J.R. & Goodwin, M.B. (2009) "Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus" PLoS ONE 4(10), e7626. doi:10.1371/journal.pone.0007626
42. Horner, V.S. & Horner, J.R. (2012) "Sturgeon dorsal osteoderm ontogeny: A transformational model for marginocephalian squamosal ornaments" Society of Vertebrate Paleontology, 72nd Annual Meeting, Program and Abstracts Book, s. 113 [abstrakt]
43. Hurum, J.H. & Sabath, K. (2003) "Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: Skulls ofTarbosaurus bataar and Tyrannosaurus rex compared" Acta Palaeontologica Polonica, 48(2), 161-190.
44. Jones, R.L. & Selman, W. (2009) "Graptemys oculifera (Baur 1890) – ringed map turtle, ringed sawback" [w:] Rhodin, A.G.J., Pritchard, P.C.H., van Dijk, P.P., Saumure, R.A., Buhlmann, K.A., Iverson, J.B., & Mittermeier, R. A. (red.) "Conservation Biology of Freshwater Turtles and Tortioses: A Compilation Project of the IUCN/SSC Tortoise and Freshwater Turtle Specialist Group" Chelonian Research Monographs, 5, 033.1-033.8. doi:10.3854/crm.5.033.oculifera.v1.2009, http://www.iucn-tftsg.org/cbftt/
45. Kirschbaum , F. & Williot, P. (2011) "Ontogeny of the European Sturgeon, Acipenser sturio" [w:] Williot, P., Rochard, E., Desse-Berset, N., Kirschbam, F. & Gessner, J. (red.) "Biology and Conservation of the European Sturgeon Acipenser sturio L. 1758" Springer, s. 65-80, doi:10.1007/978-3-642-20611-5_5
46. Langston, W., Jr, (1967) "The thick-headed ceratopsian dinosaur Pachyrhinosaurus (Reptilia: Ornithischia), from the Edmonton Formation near Drumheller, Canada" Canadian Journal of Earth Sciences, 4(1), 171-186.
47. Langston, W., Jr, (1975) "The ceratopsian dinosaurs and associated lower vertebrates from the St. Mary River Formation (Maestrichtian) at Scabby Butte, southern Alberta" Canadian Journal of Earth Sciences, 12(9), 1576-1608.
48. Lehman, T.M. (1998) "A gigantic skull and skeleton of the horned dinosaur Pentaceratops sternbergi from New Mexico" Journal of Paleontology, 72(5), 894-906.
49. Loewen, M.A., Irmis, R.B., Sertich, J.J.W., Currie, P.J. & Sampson, S.D. (2013) "Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans" PLoS ONE 8(11), e79420. doi:10.1371/journal.pone.0079420
50. Longrich, N.R. (2010) "Mojoceratops perifania, A New Chasmosaurine Ceratopsid from the Late Campanian of Western Canada" Journal of Paleontology, 84(4), 681-694. doi:10.1666/09-114.1
51. Longrich, N. R. (2011) "Titanoceratops ouranos, a giant horned dinosaur from the late Campanian of New Mexico" Cretaceous Research, 32(3), 264-276. doi:10.1016/j.cretres.2010.12.007
52. Longrich, N. (online 2015) "Systematics of Chasmosaurus - new information from the Peabody Museum skull, and the use of phylogenetic analysis for dinosaur alpha taxonomy" [version 1; referees: 1 not approved] F1000Research, 4, 1468. doi:10.12688/f1000research.7573.1
53. Longrich, N.R., Sankey, J., Tanke, D. (2010) "Texacephale langstoni, a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA" Cretaceous Research, 31(2), 274-284. doi:10.1016/j.cretres.2009.12.002
54. Longrich, N.R. & Field, D.J. (2012) "Torosaurus Is Not Triceratops: Ontogeny in Chasmosaurine Ceratopsids as a Case Study in Dinosaur Taxonomy" PLoS ONE 7(2), e32623. doi:10.1371/journal.pone.0032623
55. Lovich, J.E., Selman, W. & McCoy, C.J. (2009) "Graptemys gibbonsi Lovich and McCoy 1992 – Pascagoula Map Turtle, Pearl River Map Turtle, Gibbons' Map Turtle" [w:] Rhodin, A.G.J., Pritchard, P.C.H., van Dijk, P.P., Saumure, R.A., Buhlmann, K.A., Iverson, J.B., & Mittermeier, R. A. (red.) "Conservation Biology of Freshwater Turtles and Tortioses: A Compilation Project of the IUCN/SSC Tortoise and Freshwater Turtle Specialist Group" Chelonian Research Monographs, 5, 029.1-029.8. doi:10.3854/crm.5.029.gibbonsi.v1.2009, http://www.iucn-tftsg.org/cbftt/
56. Lü, J., Yi, L., Brusatte, S.L., Yang, L., Li, H. & Chen, L. (2014) "A new clade of Asian Late Cretaceous long-snouted tyrannosaurids" Nature Communications, 5, 3788. doi:10.1038/ncomms4788
57. Malejew [Maleev], E.A. (1974) "[Gigantic carnosaurs of the family Tyrannosauridae]" [The Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition Transactions], 1, 132-191. [w języku rosyjskim]
58. Mallon, J.C., Ryan, M.J. & Campbell, J.A. (2015) "Skull ontogeny in Arrhinoceratops brachyops (Ornithischia: Ceratopsidae) and other horned dinosaurs" Zoological Journal of the Linnean Society, doi:10.1111/zoj.12294
59. Miyashita, T., Currie, P.J. & Paulina-Carabajal, A. (2013) "A new species of Daspletosaurus (Theropoda: Tyrannosauridae) from the Campanian of southern Alberta represented by a growth series of well-preserved skulls and skeletons" Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts 2013, 178.
60. Mortimer, M. (online 2010) http://theropoddatabase.blogspot.com/2010/05/alioramus-altai-is-same-as-remotus.html
61. Newbrey, M.G., Brinkman, D.B., Winkler, D.A., Freedman, E.A., Neuman, A.G., Fowler, D.W., & Woodward, H.N. (2013) "Teleost centrum and jaw elements from the Upper Cretaceous Nemegt Formation (Campanian - Maastrichtian) of Mongolia and a re-identification of the fish centrum found with the theropod Raptorex kreigsteini" Arratia, G., Schultze, H.-P. & Wilson, M.V.H. (red.) "Mesozoic Fishes 5 - Global Diversity and Evolution" 291-303.
62. Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford
63. Raia, P., Passaro, F., Carotenuto, F., Maiorino, L., Piras, P., Teresi, L., Meiri, S., Itescu, Y., Novosolov, M., Baiano, M.A., Martinez, R. & Fortelius, M. (2015) "Cope’s rule and the universal scaling law of ornament complexity" The American Naturalist, 186(2), 165-175. doi:10.1086/682011
64. Ryan, M.J. & Russell, A.P. (2005) "A new centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation of Alberta and its implications for centrosaurine taxonomy and systematics" Canadian Journal of Earth Sciences, 42 (7), 1369-1387. doi:10.1139/e05-029
65. Ryan, M.J., Holmes, R. & Russell, A.P. (2007) "A revision of the late Campanian centrosaurine ceratopsid genus Styracosaurus from the Western Interior of North America" Journal of Vertebrate Paleontology, 27(4), 944-962.
66. Ryan, M.J., Russell, A.P., Eberth, D.A. & Currie, P.J. (2001) "The taphonomy of a Centrosaurus (Ornithischia: Ceratopsidae) bone bed from the Dinosaur Park Formation (Upper Campanian), Alberta, Canada, with comments on cranial ontogeny" Palaios, 16, 482-506.
67. Ryan, M.J., Eberth, D A., Brinkman, D B., Currie, P J., & Tanke, D.H. (2010) "A new Pachyrhinosaurus-like ceratopsid from the upper Dinosaur Park Formation (Late Campanian) of southern Alberta, Canada" [w:] Ryan, M.J., Chinnery-Allgeier, B.J. & Eberth, D.A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, Bloomington, 141-155.
68. Sampson, S.D. (1995) "Two new horned dinosaurs from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana; with a phylogenetic analysis of the Centrosaurinae (Ornithischia: Ceratopsidae)" Journal of Vertebrate Paleontology, 15, 743-760.
69. Sampson, S.D., Ryan, M.J. & Tanke, D.H. (1997) "Craniofacial ontogeny in centrosaurine dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae): taxonomic and behavioral implications" Zoological Journal of the Linnean Society, 121(3), 293-337.
70. Sampson, S.D., Loewen, M.A., Farke, A.A., Roberts, E.M., Forster, C.A., Smith, J.A. & Titus, A.L. (2010) "New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endemism" PLoS ONE, 5(9), e12292. doi:10.1371/journal.pone.0012292
71. Scannella, J.B. & Fowler, D.W. (2014) "A stratigraphic survey of Triceratops localities in the Hell Creek Formation, northeastern Montana (2006-2010)" [w:] Wilson, G.P., Clemens, W.A., Horner, J.R. & Hartman, J.H. (red.) "Through the End of the Cretaceous in the Type Locality of the Hell Creek Formation in Montana and Adjacent Areas" The Geological Society of America Special Paper, 503, 313-332. doi:10.1130/2014.2503(12)
72. Scannella, J.B. & Horner, J.R. (2010) "Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4), 1157–1168. doi:10.1080/02724634.2010.483632
73. Scannella, J.B., Fowler, D.W., Goodwin, M.B. & Horner, J.R. (2014) "Evolutionary trends in Triceratops from the Hell Creek Formation, Montana" Proceedings of the National Academy of Sciences, 111(28), 10245-10250. doi:10.1073/pnas.1313334111
74. Schott, R.K., Evans, D.C., Goodwin, M.B., Horner, J.R., Brown, C.M. & Longrich, N.R. (2011) "Cranial Ontogeny in Stegoceras validum (Dinosauria: Pachycephalosauria): A Quantitative Model of Pachycephalosaur Dome Growth and Variation" PLoS ONE 6(6): e21092. doi:10.1371/journal.pone.0021092
75. Schott, R.K. & Evans, D.C. (2012) "Squamosal ontogeny and variation in the pachycephalosaurian dinosaur Stegoceras validum Lambe, 1902, from the Dinosaur Park Formation, Alberta" Journal of Vertebrate Paleontology, 32(4), 903-913. doi:10.1080/02724634.2012.679878
76. Schott, R.K., Evans, D.C. (2016) "Cranial variation and systematics of Foraminacephale brevis gen. nov. and the diversity of pachycephalosaurid dinosaurs (Ornithischia: Cerapoda) in the Belly River Group of Alberta, Canada" Zoological Journal of the Linnaean Society. doi:10.1111/zoj.12465
77. Sereno, P.C., Tan, L., Brusatte, S.L., Kriegstein, H.J., Zhao, X. & Cloward, C. (2009) "Tyrannosaurid Skeletal Design First Evolved at Small Body Size" Science, 326(5951), 418-422. doi:10.1126/science.1177428
78. Snively, E., Henderson, D.M. & Phillips, D.S. (2006) "Fused and vaulted nasals of tyrannosaurid dinosaurs: Implications for cranial strength and feeding mechanics" Acta Palaeontologica Polonica, 51(3), 435-454.
79. Sternberg, C.M. (1950) "Pachyrhinosaurus canadensis, representing a new family of the Ceratopsia, from southern Alberta" National Museum of Canada Bulletin, 118, 109-120.
80. Tanke, D.H. & Farke, A.A. (2007) "Bone resorption, bone lesions, and extracranial fenestrae in ceratopsid dinosaurs: a preliminary assessment" [w:] Carpenter, K. (red.) "Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs" Indiana University Press, Bloomington, 319-347.
81. Tanke, D.H., & Rothschild, B.M. (2010) "Paleopathologies in Albertan ceratopsids and their behavioral significance" [w:] Ryan, M.J., Chinnery-Allgeier, B.J. & Eberth, D.A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, Bloomington, 355-384.
82. Tsuihiji, T., Watabe, M., Tsogtbaatar, K., Tsubamoto, T., Barsbold, R., Suzuki, S., Lee, A.H., Ridgely, R.C., Kawahara, Y. & Witmer, L.M. (2011) "Cranial osteology of a juvenile specimen of Tarbosaurus bataar (Theropoda, Tyrannosauridae) from the Nemegt Formation (Upper Cretaceous) of Bugin Tsav, Mongolia" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(3), 497-517. doi:10.1080/02724634.2011.557116
83. Wick, S.L. & Lehman, T.M. (2013) "A new ceratopsian dinosaur from the Javelina Formation (Maastrichtian) of West Texas and implications for chasmosaurine phylogeny" Naturwissenschaften, 100(7), 667-682. doi:10.1007/s00114-013-1063-0