Mussaurus

Autor:	Korekta:
Mateusz Tałanda	Maciej Ziegler, Kamil Kamiński

Mussaurus (muszaur)
Długość:	ok. 8-9 m
Masa:	1,3-1,5 t
Miejsce występowania:	Argentyna - Patagonia (górna część formacji Laguna Colorada)
Czas występowania	około 193-192 Ma wczesna jura (synemur)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Sauropodomorpha Sauropodiformes Anchisauria
Szkielet pisklęcia muszaura.
Mapa znalezisk:
Wczytywanie mapy… {"minzoom":false,"maxzoom":false,"mappingservice":"leaflet","width":"auto","height":"350px","centre":false,"title":"","label":"","icon":"","visitedicon":"","lines":[],"polygons":[],"circles":[],"rectangles":[],"wmsoverlay":false,"copycoords":false,"static":false,"zoom":3,"defzoom":14,"layers":["OpenStreetMap"],"overlaylayers":[],"resizable":false,"enablefullscreen":false,"scrollwheelzoom":true,"markercluster":false,"clustermaxzoom":20,"clusterzoomonclick":true,"clustermaxradius":80,"clusterspiderfy":true,"geojson":"","locations":[{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003Eokolice jeziora Colorada\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"okolice jeziora Colorada\n","link":"","lat":-48.10000000000000142108547152020037174224853515625,"lon":-68.2999999999999971578290569595992565155029296875,"icon":""}],"imageoverlays":null}

Wstęp

Rekonstrukcja ciała muszaura.

Muszaur (Mussaurus) to duży rodzaj prozauropoda, który żył na terenie dzisiejszej Argentyny gdzieś między 193 a 192 miliony lat temu. Nazwa rodzajowa Mussaurus oznacza "mysi jaszczur". Epitet gatunkowy patagonicus odnosi się do regionu Patagonia, gdzie został odkryty ten dinozaur.

Materiał kopalny

Kość udowa dorosłego muszaura widziana z różnych stron. Skala: 5cm. Źródło: Otero i Pol, 2013.

Nagromadzenie młodocianych osobników, które miały około roku. Skala 10 cm. Źródło: Pol i in., 2021.

Był to bardzo zagadkowy dinozaur. W 1979 r. z Argentyny, prowincji Santa Cruz, opisano gniazdo z gromadką małych, umarłych niedługo po wykluciu, muszaurów o długości 25-30 cm. Niedaleko leżały skorupy i dwa, dochodzące do 6 cm, jaja, które też podejrzewano o przynależność do tego gatunku. Tak młody wiek osobników utrudniał sklasyfikowanie tego dinozaura. Mimo to stworzono dla niego nowy rodzaj Mussaurus. Później, gdy odnaleziono inne szkielety muszaura - o wiele większe i bardziej wykształcone, można było już dokładnie go przebadać i mieć pewność co do ważności rodzaju Mussaurus. Obecnie jego anatomia jest dobrze poznana dzięki licznym znaleziskom. Szczątki jego młodych są jednymi z najmniejszych znalezionych szkieletów dinozaurów - mieszczą się całe w dłoni człowieka. W sumie znaleziono przynajmniej 80 osobników różnego wieku oraz ponad 100 jaj, niektóre zawierające embriony (Pol i in., 2021).

Budowa

Rozmiar

Zmieniający się wraz z wiekiem szkielet muszaura. Autor: J. Gonález. Źródło: Pol i in., 2021.

Znalezione pisklaki miały czaszkę i kość udową o długości zaledwie 3 cm. Szacuje się, że miały w chwili śmierci kilka tygodni, gdyż są nieco większe od sąsiadujących z nimi jaj. Mogły ważyć zaledwie 70 gramów (Pol i in., 2021). U podrośniętych osobników czaszka mierzyła 10 cm. Nie były one dorosłe, gdyż nie miały jeszcze zrośniętych kręgów i dobrze skostniałych końcówek kości długich kończyn. W 2013 roku opisano kości dorosłych osobników. Okazało się, że mysi jaszczur wcale nie był taki mały. Jego kość udowa miała 80 centymetrów długości. Jeżeli muszaur miał podobne proporcje ciała co aardonyks, to oznacza aż 8 do 9 metrów długości całego zwierzęcia! Jest więc jednym z większych, znanych prozauropodów. Jego masę szacuje się na 1486 kilogramów.

Czaszka

Czaszka muszaura, który nie osiągnął jeszcze pełnych rozmiarów. Zwróć uwagę na charakterystyczny dla muszaura kąt w kości przedszczękowej, zaznaczony na czerwono. Zmodyfikowane z: Pol i Powell, 2007.

Rekonstrukcja 3D czaszki noworodka muszaura. Źródło: Pol i in., 2021.

Rekonstrukcja 3D czaszki młodego muszaura. Źródło: Pol i in., 2021.

Czaszka jest mieszanką cech prymitywnych i zaawansowanych. I tak z jednej strony miał zaawansowaną budowę kości zewnątrz-skrzydłowej, niektóre aspekty jarzmowej i kwadratowojarzmowej oraz zębów. Z drugiej prymitywne: nozdrza ustawione z przodu, zredukowany dół wokół okna przedoczodołowego, pewne aspekty kości jarzmowej i kwadratowojarzmowej, duża kość czołowa, powiększone okna skroniowe i budowa żuchwy. W górnej szczęce sterczało 13 do 15 zębów. Część z nich zmieniała się z wiekiem - jedne ku zauropodom, drugie ku prozauropodom.

Szkielet pozaczaszkowy

Jak przystało na zauropodomorfa, muszaur miał wydłużoną szyję. Kręgi szyjne były średnio ponad dwa razy dłuższe niż wysokie. Od dołu miały dobrze rozwinięty kil - podobnie jak jeden z gatunków massospondyla, lufengozaur, koloradizaur, leonerazaur, adeopappozaur i panfagia. Muszaur miał przynajmniej 8 kręgów szyjnych. Wyrostki stawowe mocno zachodziły na sąsiednie kręgi, pozwalając na łatwe odginanie szyi na bok, ale trudniejsze w górę i w dół. Dopiero stawy na końcu szyi pozwalały bardziej szyję opuszczać i podnosić (interpretacja własna). Kręgi grzbietowe miały niewielki dołek na bocznej stronie trzonu, ale nie można jeszcze mówić o pneumatyzacji, obecnej u zaawansowanych zauropodomorfów. Były za to blaszki wzmacniające wyrostki (diapofyzy) tych kręgów, które zazwyczaj występują u euzaropodów. Z kolei kształt wyrostków kolczystych przypominał prymitywniejsze zauropodomorfy - plateozaura, lufengozaura, junnanozaura i koloradizaura. Muszaur miał 3 kręgi krzyżowe, do których z przodu nieśmiało dołączał czwarty. Jest to stan pośredni u prozauropodów, gdyż prymitywne formy mają dwa, a zaawansowane cztery. Ogon składał się z ponad 30 kręgów. Na tle innych prozauropodów łopatka muszaura wydaje się dość wysmukła. Podobnie było z kością ramieniową. Mierzyła 46 centymetrów i miała krótki grzebień naramienny. Stosunek ramieniowej do udowej wynosi 0,65, podczas gdy u typowo czworonożnych zauropodów ponad 0,8. Kości przedramienia i dłoń miały proporcje podobne do innych prozauropodów, choć dłoń była krótka. Również budowa miednicy przypominała inne prozauropody. Otwór w panewce stawu biodrowego był duży. Podudzie było stosunkowo krótkie.

Cechy charakterystyczne

Muszaur charakteryzuje się przednią krawędzią pyska ustawioną pod kątem 45 stopni do górnej szczęki (zaznaczone na sąsiednim zdjęciu na czerwono), specyficzną budową kości łzowej, rejonu za oczodołem oraz żuchwy. Przednie zęby na górnej szczęce miały esowate końcówki i słabo zaznaczoną serrację, natomiast tylne były lancetowate i miały serrację wyraźną. Budowa kręgów urozmaicona przez dodatkowe blaszki. Na wewnętrznej stronie łopatki ciągnął się mocny grzbiecik. Muszaur wyróżniał się także proporcjami kości nadgarstka i kształtem kości skokowej. Od innych prozauropodów z Ameryki Południowej różnił się niezwykle rozszerzoną w poprzek dolną końcówką piszczeli.

Paleobiologia

Opieka nad młodymi

Tak wygląda jedno ze znalezionych jaj muszaura. Źródło: Pol i in., 2021.

Rekonstrukcja 3D szkieletu jednego z embrionów muszaura zachowanego w jaju. Źródło: Pol i in., 2021.

Gniazdo znalezione przez Bonapartego i Vince'a niestety było już częściowo zniszczone przez erozję i nie da się dokładnie oszacować liczby potomstwa w jednym gnieździe. Dowodzi jednak, że opieka nad potomstwem występowała już u wczesnojurajskich dinozaurów. Dorosłe muszaury budowały podłużne gniazda, w których składały od ośmiu do trzydziestu jaj, ułożonych w dwóch lub trzech warstwach (Pol i in., 2021). Następnie broniły gniazda przed drapieżnikami. Młode po wykluciu ważyły do 63 gramów i nie opuszczały gniazda przez co najmniej kilka tygodni po wykluciu, korzystając z opieki rodziców i przynoszonego przez nie pokarmu. Po opuszczeniu gniazda młode muszaury wciąż trzymały się razem, tworząc stada składające się z młodych i starszych osobników. Świadczą o tym znalezione razem liczne szkielety osobników różnego wieku (Pol i in., 2021).

W przekroju (szlifie) jednej z kości udowych muszaura zauważono nietypowo wykształconą tkankę kostną. Początkowo wzięto ją za odpowiednik ptasiej kości szpikowej, która tworzy się, gdy z kości zabierany jest wapń do produkcji skorupek jaj. Tym samym uznano, że badany okaz był samicą. Dokładniejsze badania tkanki wykazały jednak, że nietypowa budowa tkanki kostnej jest wynikiem choroby związanej z infekcją retrowirusową. Na podobne choroby cierpią także dzisiejsze ptaki.

Wzrost

Przebieg ontogenezy i zmiany sylwetki począwszy od pisklęcia, poprzez rocznego osobnika, do dorosłego. Źródło: Otero i in., 2019. [1].

Wraz ze wzrostem głowa muszaura stawała się bardziej podłużna. Młode miały krótkie, wysokie pyszczki. Jednak z wiekiem stawały się coraz dłuższe i niższe. Wraz z pyskiem powiększały się nozdrza i okno przedoczodołowe, podobnie jak u massospondyla. Również okna skroniowe się powiększały. Przesuwały się one na górę czaszki przez co kość ciemieniowa stawała się węższa i spłaszczona u większych osobników. Kość zębowa skracała i podwyższała się z wiekiem względem reszty czaszki. Szyja początkowo była krótka i gruba, podobnie jak u marazucha. W trakcie wzrostu dopiero nabierała długości i wysmukłości podobnych do innych prozauropodów. Młode miały długie kości ramieniowe, co wskazuje początkową czworonożność. Później środek ciężkości przesuwał się w kierunku ogona bliżej miednicy, czemu towarzyszyło przejście na dwunożność (Otero i in., 2019).

Badania tkanki kostnej młodych muszaurów wykazały ich bardzo szybkie tempo wzrostu. Pisklęta tego gatunku w mniej niż rok przybierały na masie ponad 20 kilogramów (jednak wg Otero i in. [2019] roczne osobniki ważyły ok. 7 kg). Ich kość udowa osiągała w tym okresie 12 cm długości. Ich kości były odżywiane przez bardzo liczne naczynia krwionośne i nie nosiły śladów zatrzymania wzrostu. Dla porównania młode massospondyla rosły dwa razy wolniej, osiągając podobne rozmiary w dwa lata. Muszaur przypomina sposobem wzrostu typowe zauropody, które również mają szybkie i nieprzerwane tempo wzrostu. Jest to zgodne z ostatnimi wynikami analiz filogenetycznych, według których muszaur jest bliżej spokrewniony z zauropodami niż massospondyl. Czy muszaur reprezentuje początki ewolucji w stronę szybkiego tempa wzrostu i gigantyzmu zauropodów? Dopiero badania histologiczne na starszych okazach muszaurów odpowiedzą na to pytanie.

Dieta

Muszaury pożywiały się zapewne paprociami nasiennymi, araukariami, zastrzalinowatymi i triasowymi miłorzębami, które rosły w okolicznych lasach. Wraz z wiekiem następowało u nich wzmocnienie mięśni szczęk. Może to być związane ze spożywaniem coraz większej ilości twardszego pokarmu roślinnego.

Muszaury żyły w sezonowo zmieniającym się środowisku. Niewykluczone, że pokonywały znaczne odległości w poszukiwaniu pokarmu, którego dostępność zmieniała się w ciągu roku (Pol i in., 2021).

Pozycja filogenetyczna

Trudno było określić miejsce tego dinozaura w filogenezie prozauropodów, ponieważ znany był przez długi czas tylko z bardzo młodych osobników. Na ich podstawie proponowano, że muszaur jest jednym z prymitywniejszych prozauropodów takich jak pantydrako i efrazja. Inne hipotezy mówiły coś przeciwnego - muszaur należy do tych bardziej zaawansowanych, takich jak melanorozaurydy.

Kręgi grzbietowe muszaura. Widoczna jest wklęsła tylna krawędź wyrostka kolczystego na pierwszym z nich oraz dodatkowe blaszki wzmacniające, oznaczone podl i pcdl. Źródło: Otero i Pol, 2013.

Analiza filogenetyczna Otero i Pola w 2013 była pierwszą, w której użyto cech dorosłych muszaurów. Według niej muszaur jest bliżej spokrewniony z zaawansowanymi prozauropodami, tworząc klad Sauropodiformes - obejmujący zauropody i bardziej zaawansowane prozauropody. Mają za tym przemawiać cztery cechy:

• wklęsła tylna krawędź wyrostków kolczystych na środkowych kręgach grzbietowych,
• brak podłużnej bruzdy na brzusznej stronie środkowych kręgów ogonowych,
• pierwszy palec dłoni dłuższy od drugiego,
• słabo zakrzywiona kość udowa.

Według Otero i Pola (2013) najbliższymi krewnymi muszaura w obrębie Sauropodiformes są nieco bardziej zaawansowane Aardonyx i Leonerasaurus. Z prymitywniejszych prozauropodów bliskie muszaurowi wydają się Anchisaurus, Yunnanosaurus i Seitaad. Jak przyznają sami autorzy, wynik analizy nie jest mocny. Przy tych danych jednak inna pozycja muszaura wśród prozauropodów wydłużyłaby mniej lub bardziej kladogram.

Ewolucja

Budowa muszaura wskazuje, że był on w połowie drogi między dwunożnymi, prymitywnymi prozauropodami, takimi jak Saturnalia, a typowo czworonożnymi zauropodami, nazywanymi Eusauropoda. Świadczy o tym obecność u muszaura już niektórych cech tych zauropodów, a jednocześnie brak pozostałych. I tak z jednej strony muszaur miał zwiększoną liczbę kręgów krzyżowych do czterech oraz dobrze rozwinięty wyrostek dogłowowo-boczny na kości łokciowej, a z drugiej strony kończyna przednia wciąż jest znacznie krótsza od tylnej, kość udowa nie jest owalna w przekroju, kończyny nie są wyprostowane, a śródręcze nie jest "U"-kształtne. Patrząc na tę mieszankę można by dojść do wniosku, że muszaur poruszał się raz na dwóch, a raz na czterech kończynach. Otero i Pol są jednak zdania, że muszaur poruszał się wyłącznie na dwóch nogach. Natomiast wspomniany wcześniej wyrostek na kości łokciowej miałby być dopiero preadaptacją do czworonożności i nie umożliwiał jeszcze muszaurowi takiej postawy.

Ten wniosek potwierdziły analizy biomechaniczne szkieletu ręki dorosłego muszaura. Budowa kości przedramienia uniemożliwiała rotację tych kości względem siebie. Oznacza to brak możliwości obrócenia dłoni w stronę ziemi, do czego jest zdolna na przykład ludzka ręka. Dlatego dorosły muszaur nie był w stanie chodzić na wszystkich czterech kończynach (Otero i in., 2017).

Spis gatunków

Mussaurus	Bonaparte i Vince, 1979
Mussaurus patagonicus	Bonaparte i Vince, 1979

Literatura

Cerda, I.A., Chinsamy, A., Pol, D. 2014. Unusual Endosteally Formed Bone Tissue in a Patagonian Basal Sauropodomorph Dinosaur. The Anatomical Record, t. 297, nr 8, str. 1385–1391. DOI: 10.1002/ar.22954

Cerda, I.A., Pol, D., Chinsamy, A. 2013. Osteohistological insight into the early stages of growth in Mussaurus patagonicus (Dinosauria, Sauropodomorpha). Historical Biology: An International Journal of Paleobiology, t. 26, str. 110-121. DOI:10.1080/08912963.2012.763119

Novas, F. 2009. The Age of Dinosaurs in South America. Indiana University Press, str. 1-452.

Otero, A., Pol, D. 2013. Postcranial anatomy and phylogenetic relationships of Mussaurus patagonicus (Dinosauria, Sauropodomorpha). Journal of Vertebrate Paleontology, t. 33, nr 5, str. 1138-1168.

Otero, A., Salgado, L. 2015. El registro de Sauropodomorpha (Dinosauria) de la Argentina. W: M. Fernández i Y. Herrera (red.) Reptiles Extintos - Volumen en Homenaje a Zulma Gasparini. Publicación Electrónica de la Asociación Paleontológica Argentina, t. 15, nr 1, str. 69–89.

Otero, A., Allen, V., Pol, D., Hutchinson, J.R. 2017. Forelimb muscle and joint actions in Archosauria: insights from Crocodylus johnstoni (Pseudosuchia) and Mussaurus patagonicus (Sauropodomorpha). PeerJ, t. 5, nr art. e3976. [2].

Otero, A., Cuff, A.R., Allen, V., Sumner-Rooney, L., Pol, D. & Hutchinson, J.R. 2019. Ontogenetic changes in the body plan of the sauropodomorph dinosaur Mussaurus patagonicus reveal shifts of locomotor stance during growth. Scientific Reports 9, nr art. 7614 [3].

Pol, D., Powell, J.E. 2007. Skull anatomy of Mussaurus patagonicus (Dinosauria: Sauropodomorpha) from the Late Triassic of Patagonia. Historical Biology: An International Journal of Paleobiology, t. 19, str. 125-144.

Pol, D., Mancuso, A. C., Smith, R. M., Marsicano, C. A., Ramezani, J., Cerda, I. A., Otero, A., Fernandez, V. 2021. Earliest evidence of herd-living and age segregation amongst dinosaurs. Scientific reports, t. 11, nr 1, 20023. [4]

Yates, A.M., Bonnan, M.F., Neveling, J., Chinsamy, A., Blackbeard, M.G. 2010. A new transitional sauropodomorph dinosaur from the Early Jurassic of South Africa and the evolution of sauropod feeding and quadrupedalism. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, t. 277, nr 1682, str. 787-794. doi:10.1098/rspb.2009.1440