Spinophorosaurus

Autor:	Dawid Mika, Mateusz Tałanda
Korekta:	Maciej Ziegler, Marcin Szermański, Kamil Kamiński

---

Spinophorosaurus (spinoforozaur)
Długość	ok. 13-15 m
Masa	ok. 7 t
Dieta	roślinożerny
Miejsce	Niger - departament Thirozerine
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 ?172-165 Ma środkowa jura (bajos - baton?)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Sauropodomorpha Sauropoda Eusauropoda ?Mamenchisauridae
Rekonstrukcja szkieletu Spinophorosaurus na podstawie holotypu i paratypu. Na szaro elementy brakujące. Źródło: Remes et al. 2009.
Mapa znalezisk
Wczytywanie mapy… {"minzoom":false,"maxzoom":false,"mappingservice":"leaflet","width":"auto","height":"350px","centre":false,"title":"","label":"","icon":"","visitedicon":"","lines":[],"polygons":[],"circles":[],"rectangles":[],"wmsoverlay":false,"copycoords":false,"static":false,"zoom":4,"defzoom":14,"layers":["OpenStreetMap"],"overlaylayers":[],"resizable":false,"enablefullscreen":false,"scrollwheelzoom":true,"markercluster":false,"clustermaxzoom":20,"clusterzoomonclick":true,"clustermaxradius":80,"clusterspiderfy":true,"geojson":"","locations":[{"text":"\u003Cb\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003Cp\u003Eobszar Agadez, \u003Ca href=\"/wiki/Niger\" class=\"mw-redirect\" title=\"Niger\"\u003ENiger\u003C/a\u003E|\u003Csmall\u003E\u003Ci\u003ES. nigerensis\u003C/i\u003E - \u003Cb\u003EGCP-CV- 4229/NMB-1699-R\u003C/b\u003E (\u003Ca href=\"/wiki/Holotyp\" title=\"Holotyp\"\u003Eholotyp\u003C/a\u003E) i \u003Cb\u003ENMB-1698-R\u003C/b\u003E (\u003Ca href=\"/wiki/Paratyp\" title=\"Paratyp\"\u003Eparatyp\u003C/a\u003E).\u003Cbr\u003E\n\u003C/p\u003E\u003C/div\u003E\u003C/b\u003E\u003Chr /\u003E\u003Cdiv class=\"mw-parser-output\"\u003E\u003C/div\u003E","title":"obszar Agadez, Niger|S. nigerensis - GCP-CV- 4229/NMB-1699-R (holotyp) i NMB-1698-R (paratyp).\n","link":"","lat":16.972556000000000864247340359725058078765869140625,"lon":7.9907389999999995922053130925633013248443603515625,"icon":""}],"imageoverlays":null}

Wstęp

Spinoforozaur (Spinophorosaurus) to bazalny zauropod, który żył w środkowej jurze na terenach dzisiejszej Afryki.

Etymologia

Zespół, który uczestniczył w wykopaliskach, podczas których wydobyto spinoforozaura. Źródło: UNED Universidad Nacional de Educación a Distancia [1].

Nazwa rodzajowa spinoforozaura pochodzi od łacińskich słów spina - kolec, phoro - nosić/dźwigać i greckiego sauros - jaszczur. Odnosi się ona do charakterystycznych, przypominających kolce osteoderm na ogonie spinoforozaura. Natomiast epitet gatunkowy (nigerensis) pochodzi od Nigru, miejsca znalezienia skamielin tego dinozaura. Ogólnie nazwę Spinophorosaurus nigerensis można tłumaczyć jako "dźwigającego kolce jaszczura z Nigru".

Materiał kopalny i lokalizacja

Holotyp spinoforozaura podczas wykopalisk w 2007 roku. Źródło: UNED Universidad Nacional de Educación a Distancia [2].

Drugi osobnik spinoforozaura (paratyp) podczas wykopalisk w 2007 roku. Autor: Fritz J. Krüger.

Holotyp spinoforozaura jest oznaczony jako GCP-CV- 4229/NMB-1699-R i zawiera puszkę mózgową, kość zaoczodołową, kość łuskową, kość kwadratową, kość skrzydłową i kątową górną oraz większość kości szkieletu pozaczaszkowego. Nie zachował się jedynie mostek, kości przedramienia, dłoni i stóp.

Do wspomnianego wyżej zauropoda przypisuje się także drugi okaz (NMB-1698-R) zawierający fragmentaryczną czaszkę i niekompletny szkielet pozaczaszkowy. Dzięki niemu możemy poznać budowę kilku kości, które nie zachowały się w holotypie w tym przedszczękowej, szczękowej, zębowej, łzowej, kątowej (jednak dość fragmentarycznej), ramiennej oraz paliczka stopy. W skład NMB-1698-R wchodzą także niemal kompletne żebra.

Oba wymienione tu okazy są tymczasowo przechowywane w Staatliches Naturhistorisches Museum (stąd oznaczenia z serii NBM) w Brunszwiku (Niemcy) , ale w przyszłości mają znaleźć się w Musée National d'Histoire Naturelle (Niamey, Niger). Zostały one odkryte w departamencie Thirozerine (obszar Agadez, Niger) w tej samej warstwie ok. 15 metrów od siebie. Dane wskazują, że osady w których odkryto szczątki spinofozaura pochodzą ze środkowej jury, prawdopodobnie bajosu lub batonu, choć nie można wykluczyć ich starszego (wczesnojurajskiego) pochodzenia.

W 2020 roku doniesiono o istnieniu trzeciego okazu. Był to osobnik młodociany, znacznie mniejszy od poprzednich, nie przekraczający wzrostem dorosłego człowieka. Składa się z prawie kompletnej szyi, od obrotnika do pierwszego kręgu tułowiowego, choć szósty kręg jest mocno zniszczony. Jego kości zostały znalezione na powierzchni niedaleko pozostałych osobników.

Diagnoza

Uwaga! Poniższy fragment przedstawia szczegółowe dane i może wymagać od Czytelnika znajomości fachowych pojęć anatomicznych.

Remes i współpracownicy (2009) podali następujący zespół cech za charakterystyczny dla spinoforozaura (niektóre z nich są spotykane u innych prymitywnych zauropodów): mały szyszkowaty otwór między kośćmi czołowymi, a nie ciemieniowymi; skierowane na boki guzy u podstawy mózgoczaszki (ang. basal tubera), liściokształtne zęby z dużymi, rozmieszczonymi w pewnych odstępach "ząbkami" przy wierzchołku; kręgi szyjne z dodatkowymi wyrostkami na wstawkach wyrostka poprzecznego; odstęp między centrum, a blaszką przestrzeni międzyprzedzygapofyzowej mający, patrząc z boku, kształt litery "U"; trójkątny wyrostek na diapofyzach (bocznych wyrostkach) tylnych kręgów szyjnych; powiększone trójkątne, skierowane ku tyłowi wyrostki na epipophyses kręgów szyjnych; blaszki spinoprezygapofyzjalne występujące tylko na kręgach krzyżowych; silnie pofałdowane wyrostki neuralne przednich i środkowych kręgów ogonowych; siodłokszałtne wierzchołki wyrostków neuralnych przednich i środkowych kręgów ogonowych; tylne szewrony kręgów ogonowych przekształcone w prętopodobne poziome struktury, których przednie i tylne występy stykają się na poziomie środkowej części trzonów, nerkokszałtna kość krucza z dużym guzkiem do przyczepu bicepsów i bruzdą na dolnośrodkowym brzegu; krótka i masywna kość łonowa z brzegiem kulszowym rozszerzającym się ku dołowi; tylna część kości udowej z dużym otworem ułożonym bocznie do czwartego krętarza oraz obecność kolcopodobnych osteoderm.

Budowa

Rekonstrukcja całego szkieletu spinoforozaura w Muzeum Historii Naturalnej w Brunszwiku (Niemcy). Autor: Daderot.

Rekonstrukcja całego ciała spinoforozaura przed Muzeum Historii Naturalnej w Brunszwiku (Niemcy). Autor: Tine.

Trójwymiarowy model mózgoczaszki spinoforozaura uzyskany dzięki tomografii komputerowej. Ciemnoniebieskim kolorem zaznaczono przestrzeń, którą wypełniał mózg. Źródło: Knoll i in. 2012.

Rozmiar szkieletu dorosłego (A) i młodego spinoforozaura (B) z dorosłą (C) i młodą żyrafą (D) oraz dorosłym człowiekiem (E). Źródło: Vidal i in. 2020.

Zakres ruchów szyi w płaszczyźnie góra-dół i maksymalne możliwe jej wygięcie do tyłu (bez uwzględnienia ograniczeń żeber szyjnych) u prawie dorosłego (A-B) i młodego spinoforozaura (C-D). Źródło: Vidal i in. 2020.

Uwaga! Poniższy fragment przedstawia szczegółowe dane i może wymagać od Czytelnika znajomości fachowych pojęć anatomicznych.

Niezrośnięte szwy neuro- i wewnętrznoczaszkowe świadczą, że holotyp był młodym osobnikiem dorosłym. Jego kręgi tworzące szkielet osiowy i ochraniające rdzeń kręgowy mierzą łącznie ok. 13 m długości. Drugi okaz spinoforozaura jest ok. 13% większy i ma w pełni pozrastane szwy kręgosłupa. Kości czołowe u spinoforozaura są zrośnięte tylko w linii środkowej i mają niewielki (ok. 10 mm średnicy) szyszkokszałtny otwór w szwie łączącym kości potyliczne i czołowe. Warto zwrócić uwagę na obecność otworu ciemieniowego występującego tylko u Dicraeosauridae i Abrosaurus. Podstawa kłykcia potylicznego jest bocznie wklęsła, podobnie jak u Shunosaurus. Natomiast tylna cześć kości kwadratowej nie jest wcale wklęśnięta (występuje także u Tazoudasaurus). Spinoforozaur miał 25 kręgów przedkrzyżowych, z czego 13 średnio wydłużonych kręgów szyjnych. Występują cztery kręgi krzyżowe i ponad trzydzieści dziewięć ogonowych. Kiedy porównamy spinoforozaura do wczesno- i środkowo jurajskich gondwańskich zauropodów zauważymy wiele różnic. Łuki neuralne kręgów grzbietowych mają wysokie i wąskie kanały. Łopatka naszego zauropoda charakteryzuje się mocno rozwiniętą "główką", trójkątnym wyrostkiem i wystającym "kołnierzem" czym przypomina łopatki mamenchizaurydów, Cetiosaurus i Tehuelchesaurus. U prymitywnych Vulcanodon, Barapasaurus i Patagosaurus łopatka jest natomiast prosta i pozbawiona tylnego "kołnierza". Wydatnym guzkiem przeznaczonym do utrzymywania bicepsów i bruzdą na dolnośrodkowej powierzchni przypomina ona tę znaną u kotazaura. Cechy te jednak nie występują u barapazaura. Obojczyki spinofozaura są dobrze rozwinięte i mają sztyletopodobną końcówkę. Są one jednak szczuplejsze niż obojczyki Jobaria. Kość ramienna ma silnie asymetryczne zakończenie i duże, dodatkowe kłykcie, czym przypomina kości ramienne mamenchizaurydów. Kość udowa "jaszczura dźwigające kolce" charakteryzuje się obecnością małego krętarza i wyjątkowo, dużego czwartego. Kość strzałkowa jest masywna, a skokowe są częściowo zrośnięte.

Puszka mózgowa spinoforozaura została porównana z puszkami innych afrykańskich zauropodów: Tazoudasaurus naimi, Atlasaurus imelakei, Dicraeosaurus hansemanni, Giraffatitan brancai i Tornieria africana. Okazało się, że jej neuroanatomia jest stosunkowo dobrze rozwinięta jak na euzauropoda.

Podsumowując: Spinophorosaurus ma wiele cech wspólnych z Mamenchisauridae i euroazjatyckimi wczesno- i środkowo jurajskimi zauropodami takimi jak Shunosaurus, a pod względem budowy kończyn tylnych, kości kwadratowej i innych części ciała przypomina Tazoudasaurus. Natomiast od wczesno- i środkowojurajskich gondwańskich zauropodów różni się wieloma cechami. Wokół holotypu znaleziono dwa sztyletopodobne osteodermy. Ich podstawa jest prawie kulista i pomarszczona, a wierzchołki sztyletów skierowane lekko na bok. Wspomniane tu osteodermy zostały odkryte w okolicach miednicy, pod przemieszczoną w wyniku rozkładu łopatką, jednak najprawdopodobniej za życia zwierzęcia znajdowały się na końcu ogona. Do czasu opisania spinoforozaura struktury obronne na ogonie zanotowano tylko u ankylozaurów i niektórych zauropodów. Omeisaurus i niektórzy inni przedstawiciele Sauropoda miały maczugę na końcu ogona. Szunozaur był wyposażony w podobne, choć znacznie mniejsze niż u spinoforozaura struktury na maczudze ogona. Wiele innych przedstawicieli Titanosauria, np. Saltasaurus miało grzbiet pokryty osteodermami, tworzącymi coś w rodzaju zbroi. Zadaje to kłam dawnemu przekonaniu, że zauropody polegały jedynie na wielkości jako jedynej obronie przeciwko dużym, drapieżnym teropodom.

Szyja

Wydłużenie szyi spinoforozaura było prawdopodobnie skutkiem dłuższego jej wzrostu. Kręgi szyjne tego dinozaura mają dobrze rozwinięte otwory, które za życia prawdopodobnie były wypełnione workami powietrznymi. Kręgi szyjne są wyposażone w duże wyrostki zwane epipofyzami i trójkątne stopki na tylnych brzegach diapofyzów, podobnie jak u chińskich środkowojurajskich zauropodów. Ogólnie rzecz biorąc spinofozaur budową kręgów szyjnych przypomina Camarasaurus, jednak nie miał zewnętrznego kilu, a wieńce bocznych wyrostków są słabo rozwinięte. Budowa stawów i porównania z żyjącymi żyrafami sugerują, że szyja spinoforozaura miała spory zakres ruchu u młodych, a jeszcze bardziej u dojrzałych osobników. Ogólnie rzecz biorąc, miał on bardziej giętką szyję od wielu znanych dinozaurów takich jak cetiozaur, apatozaur, diplodok, nigerzaur, plateozaur, ale nie dorównywał pod tym wzgledem żyrafie. Spinoforozaur prawdopodobnie był w stanie zadzierać szyję wysoko do góry jak to czynią dziś żyrafy. Są zresztą inne poszlaki, że preferował spożywać wysoką roślinność. Miał szerokie zęby, a jednocześnie wąski pysk oraz proporcjonalnie długą kość ramienną jak u innych gatunków tak interpretowanych.

Co ciekawe, w drugą stronę nie było tak łatwo. Spinoforozaur prawdopodobnie nie był w stanie zgiąć szyi w dół na tyle, by głową sięgnąć do samej ziemi. Jak zatem pił wodę? Dorosłe żyrafy też mają z tym problem, bo szyją sięgają tylko do wysokości nadgarstków. Dlatego muszą rozstawiać i zginać swoje kończyny, by sięgnąć lustra wody. Młodziutkie żyrafy mają jeszcze gorzej, bo z trudem sięgają pyskiem poniżej wysokości łokci. One jednak nie piją wody, bo wystarczy im mleko matki. Wracając do spinoforozaura, on prawdopodobnie zginał kończyny przednie w łokciach lub rozkładał ramiona na boki, gdy chciał ugasić pragnienie.

Mniej jasne jest na ile szyja spinoforozaura zginała się na boki. Żyrafy nie mają z tym problemów. Zginają swoją szyję na bok tak bardzo, że kładą ją na swoim tułowiu podczas snu. Mogą też dzięki takim wygięciom drapać i czyścić buzią swój tułów. Teoretycznie spinoforozaur też powinien mieć duży zakres ruchu na boki, jednak jego szyja miała żebra szyjne, których nie ma u żyraf. Nie wiadomo na ile one ograniczały ruchliwość szyi tego dinozaura.

Klasyfikacja. Komplikacje dla ewolucji zauropodów

Rekonstrukcja ciała spinoforozaura. Autor: Nobu Tamura.

Początkowo opisywano spinoforozaura jako jednego z najprymitywniejszych zauropodów. W 2015 roku, nieoczekiwanie pojawił się on w analizie filogenetycznej jako najbliższy krewniak nebulazaura z Chin. Oba mają należeć do nieco bardziej zaawansowanych zauropodów (Xing i in., 2015). Inna analiza, w której nie było nebulazaura, wskazała na wolkejmerię jako najbliżej spokrewnionego zauropoda (Holwerda i Pol, 2018). W analizie Rena i in. (2024) okazał się najprymitywniejszym mamenchizaurydem.

Znalezisko spinoforozaura i nowe datowanie osadów w których odkryto skamieliny jobarii świadczą, że afrykańskie zauropody żyły w tym samym czasie co ich najbliżsi krewni na terenach Gondwany i Azji. Dawniejsze badania sugerowały, że wczesno- i środkowojurajskie azjatyckie zauropody były endemiczne. Ponadto ten dinozaur umożliwił obalenie tezy jednorodności zauropodziej fauny z wyjątkiem tej azjatyckiej przed rozbiciem się Pangei.

Urazy i choroby

Życie spinoforozaura nie należało do łatwych. Nie tylko musiał się strzec drapieżników, ale był narażony na różne kontuzje i choroby. Kręgi osobnika wybranego na holotyp noszą ślady pęknięć, które powstały na skutek urazów. Natomiast jego prawa kość ramienna dostarczyła niespodziewanych informacji na temat jego życia. Z zewnątrz kość nie zdradzała żadnych niepokojących oznak. Naukowcy wykonali odwiert w tej kości, by poznać jej wewnętrzną budowę. Ich uwagę przykuła włóknisto-blaszkowata tkanka kostna układająca się promieniście. Występowała w obrębie istoty zbitej, która tworzy zewnętrzną część kości, zwłaszcza trzon. Ta nietypowa tkanka nie jest uważana za coś normalnego u dinozaurów. Jej położenie w istocie zbitej też jest problematyczne, ponieważ jest uznawana za szybko rosnącą tkankę, a ten osobnik spinoforozaura był już na tyle dojrzały, że raczej rósł powoli. Ta nietypowa budowa kości mogła być efektem nowotworu rozwijającego się niedaleko kości ramiennej lub choroby zwanej osteopetrozą. Ku zdumieniu badaczy, później kość rozwijała się prawidłowo, co oznacza, że choroba ustała i zwierzę wróciło do zdrowia. Jest to pierwszy taki przypadek u zauropodów.

Spis gatunków

Spinophorosaurus	Remes, Ortega, Fierro, Joger, Kosma, Ferrer, Ide i Maga, 2009
S. nigerensis	Remes, Ortega, Fierro, Joger, Kosma, Ferrer, Ide i Maga, 2009

Bibliografia

Holtz, T.R. Jr. 2012. Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages Supplementary Information. [3]

Holwerda, F.M., Pol, D. 2018. Phylogenetic analysis of Gondwanan basal eusauropods from the Early-Middle Jurassic of Patagonia, Argentina. Spanish Journal of Palaeontology, t. 33, nr 2, str. 289-298. [4]

Jentgen-Ceschino, B., Stein, K., Fischer, V. 2020. Case study of radial fibrolamellar bone tissues in the outer cortex of basal sauropods. Philosophical Transactions of the Royal Society B, t. 375, nr 1793, 20190143. [5]

Knoll, F., Witmer, L.M., Ortega, F., Ridgely, R.C., Schwarz-Wings, D. 2012. The Braincase of the Basal Sauropod Dinosaur Spinophorosaurus and 3D Reconstructions of the Cranial Endocast and Inner Ear". PLoS ONE, t. 7, nr 1, e30060. DOI:10.1371/journal.pone.0030060

Paul, G.S. 2010. The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.

Remes, K., Ortega, F., Fierro, I., Joger, U., Kosma, R., Ferrer, J.M.M., Ide, O., Maga, A. 2009. A new basal sauropod dinosaur from the Middle Jurassic of Niger and the early evolution of sauropoda. PLoS ONE, t. 4, nr 9, e6924. doi:10.1371/journal.pone.0006924

Ren, X.-X., Wang, X.-R., Ji, Y.-N., Zhen, G. & Ji, Q. (2024). The first mamenchisaurid from the Upper Jurassic Dongxing Formation of Guangxi, southernmost China. Historical Biology, DOI: 10.1080/08912963.2024.2309287

Vidal, D., Mocho, P., Páramo, A., Sanz, J.L., Ortega, F. 2020. Ontogenetic similarities between giraffe and sauropod neck osteological mobility. PLoS ONE, t. 15, nr 1, e0227537. [6]

Xing, L., Miyashita, T., Currie, P.J., You, H., Zhang, J., Dong, Z. 2015. A new basal eusauropod from the Middle Jurassic of Yunnan, China, and faunal compositions and transitions of Asian sauropodomorph dinosaurs. Acta Palaeontologica Polonica, t. 60, nr 1, str. 145–154. [7]