Troodon: Różnice pomiędzy wersjami
m (zmiana związana z planowaną kasacją kladogramu) |
m (→Budowa i paleobiologia) |
||
| (Nie pokazano 15 wersji utworzonych przez 5 użytkowników) | |||
| Linia 16: | Linia 16: | ||
|- | |- | ||
! '''Długość''': | ! '''Długość''': | ||
| − | | | + | | ? m |
|- | |- | ||
! '''Masa''': | ! '''Masa''': | ||
| − | | | + | | ? kg |
|- | |- | ||
| Linia 27: | Linia 27: | ||
[[Kanada]] - Alberta | [[Kanada]] - Alberta | ||
| − | <small>([[formacja|formacje]] [[Judith River]], ?[[Oldman | + | <small>([[formacja|formacje]] [[Judith River]], ?[[Oldman]],?[[Two Medicine]]</small> |
|- | |- | ||
| Linia 53: | Linia 53: | ||
|- | |- | ||
| colspan=2 |[[Plik:Troodon skeletal.jpg|400px]] | | colspan=2 |[[Plik:Troodon skeletal.jpg|400px]] | ||
| − | <small>Szkielet '' | + | <small>Szkielet ''[[Stenonychosaurus]]''. Troodon mógł wyglądać podobnie. |
| + | |||
| + | Autor: Scott Hartman [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Troodon_skeletal.jpg].</small> | ||
|} | |} | ||
| Linia 59: | Linia 61: | ||
''Troodon'' to [[rodzaj]] blisko spokrewnionego z ptakami dinozaura z rodziny troodontydów ([[Troodontidae]]). Zamieszkiwał tereny dzisiejszej Ameryki Północnej w późnej kredzie. | ''Troodon'' to [[rodzaj]] blisko spokrewnionego z ptakami dinozaura z rodziny troodontydów ([[Troodontidae]]). Zamieszkiwał tereny dzisiejszej Ameryki Północnej w późnej kredzie. | ||
| − | W ciągu wielu lat badań do gatunku ''T. formosus'' przypisywano prawie wszystkie okazy troodontydów z górnej kredy Ameryki Północnej. Wiele z nich z pewnością reprezentuje inne [[gatunek|gatunki]], a może i [[rodzaj]]e. Ponieważ gatunek [[holotyp|opiera się]] na pojedynczym zębie, może zostać uznany za ''[[nomen dubium]]'' (Zanno i in., 2011). | + | W ciągu wielu lat badań do gatunku ''T. formosus'' przypisywano prawie wszystkie okazy troodontydów z górnej kredy Ameryki Północnej. Wiele z nich z pewnością reprezentuje inne [[gatunek|gatunki]], a może i [[rodzaj]]e. Ponieważ gatunek [[holotyp|opiera się]] na pojedynczym zębie, może zostać uznany za ''[[nomen dubium]]'' (Zanno i in., 2011). Do niedawna panował konsensus, zgodnie z którym ''Polyodontosaurus'' i ''[[Stenonychosaurus]]'' synonimizowano z ''Troodon''. Jednak dokonana w 2017 r. rewizja troodontydów z formacji [[Dinosaur Park]] skłania ku zmianie tego podejścia i nietraktowania troodona jako ważnego rodzaju. W haśle przyjęto za to synonimizację z ''[[Laelaps]] cristatus'' – za Mortimerem, jako że pochodzą one z jednej formacji skalnej. ''[[Pectinodon]] bakkeri'', pochodzący z późnego [[mastrycht]]u, nie został tutaj omówiony. |
==Historia badań== | ==Historia badań== | ||
| Linia 65: | Linia 67: | ||
W 1932 r. [[Charles M. Sternberg|Sternberg]] na podstawie szczątków kończyn i kręgów opisał nowy gatunek ''Stenonychosaurus inequalis'' - jako przedstawiciela rodziny Coeluridae. W tym samym roku [[Gilmore]] opisał kość zębową jako ''Polyodontosaurus grandis'', który został zaliczony przez niego do jaszczurek. [[Loris Russell|Russell]] (1948) opisał fragment kości szczękowej, którą przypisał do rodzaju ''Troodon''. Na podstawie tej kości stwierdził, że był to teropod. W 1951 roku [[Sternberg]] uznał ''Polyodontosaurus'' i ''Stenonychosaurus'' za możliwe [[młodszy synonim|młodsze synonimy]] ''Troodon''. [[Philip Currie]] (1987) stwierdził, że ''Stenonychosaurus'' i ''Polyodontosaurus'' są młodszymi synonimami ''Troodon'', a różnice w budowie były spowodowane wiekiem osobników i pozycją zębów w szczękach (Mortimer, 2016 online). | W 1932 r. [[Charles M. Sternberg|Sternberg]] na podstawie szczątków kończyn i kręgów opisał nowy gatunek ''Stenonychosaurus inequalis'' - jako przedstawiciela rodziny Coeluridae. W tym samym roku [[Gilmore]] opisał kość zębową jako ''Polyodontosaurus grandis'', który został zaliczony przez niego do jaszczurek. [[Loris Russell|Russell]] (1948) opisał fragment kości szczękowej, którą przypisał do rodzaju ''Troodon''. Na podstawie tej kości stwierdził, że był to teropod. W 1951 roku [[Sternberg]] uznał ''Polyodontosaurus'' i ''Stenonychosaurus'' za możliwe [[młodszy synonim|młodsze synonimy]] ''Troodon''. [[Philip Currie]] (1987) stwierdził, że ''Stenonychosaurus'' i ''Polyodontosaurus'' są młodszymi synonimami ''Troodon'', a różnice w budowie były spowodowane wiekiem osobników i pozycją zębów w szczękach (Mortimer, 2016 online). | ||
| + | |||
| + | W 2017 r. van der Reest i Currie opisali nowy gatunek troodontyda z Dinosaur Park – ''[[Latenivenatrix]] mcmasterae'', przypisując do niego część materiału uprzednio zaliczanego do ''Troodon''. Uznali też rodzaj ''Stenonychosaurus'' za ważny, ponieważ jego szczątki pochodzą z innej formacji skalnej niż holotyp troodona, nie ma więc podstaw by synonimizować oba rodzaje. Zgodzili się również z wcześniejszymi ustaleniami, że zęby są niediagnostyczne na poziomie rodzajowym. Mimo to powstrzymali się od oficjalnego uznania troodona za ''[[nomen dubium]]'', wyrażając nadzieję, że w przyszłości będzie można odnieść do niego diagnostyczny materiał kopalny z formacji Judith River i tym samym utrzymać wątpliwą obecnie ważność taksonu. | ||
==Materiał kopalny== | ==Materiał kopalny== | ||
| − | [[Holotyp]]em jest pojedynczy ząb kości przedszczękowej, pochodzący z formacji [[Judith River]] w Montanie. Później znaleziono tam kolejne zęby, kręgi, a także embrion i fragmenty jaj przypisywane troodonowi. W kolejnych latach badacze zaliczali do gatunku ''T. formosus'' liczne znaleziska z [[kampan]]u Ameryki Północnej: z formacji [[Oldman]] (zęby, skorupki jaj) i [[Dinosaur Park]] (niekompletne okazy, w tym holotyp ''Stenonychosaurus inequalis'' i liczne zęby i kości – w tym żuchwa ''Polyodontosaurus grandis'') w Albercie oraz [[Two Medicine]] w Montanie (m.in. jaja, embriony, niekompletne szkielety i pojedyncze kości) (Mortimer, 2016 online). | + | [[Holotyp]]em jest pojedynczy ząb kości przedszczękowej, pochodzący z formacji [[Judith River]] w Montanie. Później znaleziono tam kolejne zęby, kręgi, a także embrion i fragmenty jaj przypisywane troodonowi. W kolejnych latach badacze zaliczali do gatunku ''T. formosus'' liczne znaleziska z [[kampan]]u Ameryki Północnej: z formacji [[Oldman]] (zęby, skorupki jaj) i [[Dinosaur Park]] (niekompletne okazy, w tym holotyp ''Stenonychosaurus inequalis'' i liczne zęby i kości – w tym żuchwa ''Polyodontosaurus grandis'') w Albercie oraz [[Two Medicine]] w Montanie (m.in. jaja, embriony, niekompletne szkielety i pojedyncze kości) (Mortimer, 2016 online). Obecnie jednak wiadomo, że przynajmniej materiał z formacji Dinosaur Park nie powinien być uznawany za należący do troodona. |
[[Plik:Corythosaurus pachyrhinosaurus troodon by abelov2014-d8px969.jpg|400px|thumb|right|2 troodony w towarzystwie roślinożernych pachyrinozaurów i korytozaurów.. Autor: ABelov2014 [http://whhl.deviantart.com/art/Corythosaurus-Pachyrhinosaurus-Troodon-527271345].]] | [[Plik:Corythosaurus pachyrhinosaurus troodon by abelov2014-d8px969.jpg|400px|thumb|right|2 troodony w towarzystwie roślinożernych pachyrinozaurów i korytozaurów.. Autor: ABelov2014 [http://whhl.deviantart.com/art/Corythosaurus-Pachyrhinosaurus-Troodon-527271345].]] | ||
Do rodzaju ''Troodon'' przypisywano też zęby i pojedyncze kości z różnych zakątków Ameryki Północnej, m.in. z formacji [[Horseshoe Canyon]] w Albercie, [[Prince Creek]] na Alasce czy [[Aguja]] w Meksyku, a nawet z formacji [[Hell Creek]] i jej ekwiwalentów, pochodzącej z samego końca kredy (późny [[mastrycht]]). Wydaje się jednak wątpliwe, by okazy z lokalizacji oddalonych od siebie o tysiące kilometrów i dokumentujących co najmniej 10 milionów lat ewolucji należały do jednego [[rodzaj]]u. Z pewnością konieczne są dalsze badania i odkrycia, które pozwolą na lepsze poznanie późnokredowych troodontydów z Ameryki Północnej. | Do rodzaju ''Troodon'' przypisywano też zęby i pojedyncze kości z różnych zakątków Ameryki Północnej, m.in. z formacji [[Horseshoe Canyon]] w Albercie, [[Prince Creek]] na Alasce czy [[Aguja]] w Meksyku, a nawet z formacji [[Hell Creek]] i jej ekwiwalentów, pochodzącej z samego końca kredy (późny [[mastrycht]]). Wydaje się jednak wątpliwe, by okazy z lokalizacji oddalonych od siebie o tysiące kilometrów i dokumentujących co najmniej 10 milionów lat ewolucji należały do jednego [[rodzaj]]u. Z pewnością konieczne są dalsze badania i odkrycia, które pozwolą na lepsze poznanie późnokredowych troodontydów z Ameryki Północnej. | ||
| − | Zanno i in. (2011) | + | Zanno i in. (2011) proponowali – za poprzednimi autorami – by do czasu rewizji nazwy ''T. formosus'' używać dla wspomnianych szczątków z formacji [[Judith River]], [[Oldman]], [[Two Medicine]] oraz [[Dinosaur Park]]. Ponieważ jednak [[holotyp]]em tego gatunku jest pojedynczy ząb, można mieć poważne wątpliwości, czy wszystkie te skamieniałości naprawdę reprezentują jeden gatunek, i w przyszłości można się spodziewać przeniesienia części z nich do nowych gatunków (Zanno i in., 2011). Jak już wspomniano, w 2017 r. tego typu działania podjęto względem okazów z Dinosaur Park. |
==Filogeneza== | ==Filogeneza== | ||
| − | ''Troodon'' należał do rodziny troodontydów ([[Troodontidae]]), jako jej zaawansowany przedstawiciel. Według wielu badań (np. [[Troodontidae#Senter_i_in..2C_2010|Senter i in., 2010]]) ''Troodon'' stanowi [[takson siostrzany]] [[klad]]u obejmującego [[rodzaj]]e ''[[Saurornithoides]]'' i ''[[Zanabazar]]''. Podobne wyniki dała też [[Troodontidae#Zanno_i_in..2C_2011|analiza Zanno i in. (2011)]], gdzie ''Zanabazar'' był najbliższym krewnym troodona, oraz [[Coelurosauria#Lee_i_Worthy.2C_2012|Lee i Worthyego (2012)]], gdzie był nim ''Saurornithoides''. [[Coelurosauria#Senter_i_in..2C_2012|Badanie Sentera i in. (2012)]] wykazało, że taksonem siostrzanym omawianego teropoda była ''[[Borogovia]]''. Jeszcze inne wyniki dała analiza przeprowadzona [[Coelurosauria# | + | ''Troodon'' należał do rodziny troodontydów ([[Troodontidae]]), jako jej zaawansowany przedstawiciel. Według wielu badań (np. [[Troodontidae#Senter_i_in..2C_2010|Senter i in., 2010]]) ''Troodon'' stanowi [[takson siostrzany]] [[klad]]u obejmującego [[rodzaj]]e ''[[Saurornithoides]]'' i ''[[Zanabazar]]''. Podobne wyniki dała też [[Troodontidae#Zanno_i_in..2C_2011|analiza Zanno i in. (2011)]], gdzie ''Zanabazar'' był najbliższym krewnym troodona, oraz [[Coelurosauria#Lee_i_Worthy.2C_2012|Lee i Worthyego (2012)]], gdzie był nim ''Saurornithoides''. [[Coelurosauria#Senter_i_in..2C_2012|Badanie Sentera i in. (2012)]] wykazało, że taksonem siostrzanym omawianego teropoda była ''[[Borogovia]]''. Jeszcze inne wyniki dała analiza przeprowadzona [[Coelurosauria#Lee_i_in..2C_2014B|w 2014 r. przez Lee i in.]] (oparta na Choiniere i in., 2012, z takim samym wynikiem) Według tych autorów ''Troodon'' był taksonem siostrzanym do kladu ''[[Sinornithoides]] + Saurornithoides + Zanabazar''. |
[[Plik:Wounding tooth by tomozaurus-d9bdf34.png.jpg|400px|thumb|left|Rekonstrukcja troodona. Autor: Tom Parker [http://tomozaurus.deviantart.com/art/Wounding-Tooth-563297440].]] | [[Plik:Wounding tooth by tomozaurus-d9bdf34.png.jpg|400px|thumb|left|Rekonstrukcja troodona. Autor: Tom Parker [http://tomozaurus.deviantart.com/art/Wounding-Tooth-563297440].]] | ||
| Linia 81: | Linia 85: | ||
==Budowa i paleobiologia== | ==Budowa i paleobiologia== | ||
| − | ''Troodon'' był raczej niewielkim dinozaurem. | + | ''Troodon'' był raczej niewielkim dinozaurem. Wszystkie szacunki dotyczą jednak osobników, które najprawdopodobniej nie należały do tego rodzaju, trudno więc określić jego dokładne rozmiary. Jak wynika z przedstawionych wyżej informacji, jedyny materiał należący na pewno do troodona to pojedynczy ząb. Dlatego poniższe akapity bazują na analizie szczątków prawdopodobnie reprezentujących inne taksony. |
| − | Troodon uznawany jest powszechnie za drapieżnika. | + | Troodon uznawany jest powszechnie za drapieżnika. Można zakładać, że miał duży sierpowaty pazur na drugim palcu stopy, był on jednak mniejszy niż u (większości?) [[Dromaeosauridae|dromeozaurydów]]. Jego oczy umożliwiały widzenie stereoskopowe. Prawdopodobnie potrafił też szybko biegać, o czym świadczy budowa jego tylnych kończyn - część proksymalna (udo) była stosunkowo krótka w porównaniu z częściami dystalnymi (podudzie i stopa). Dla przykładu osobnik MOR 748 miał kość udową o długości 32 cm, kość piszczelową o długości 35-36 cm i III kość śródstopia mierzącą ok. 21 cm (Mortimer, 2016 online; Persons i Currie, 2016). ''Troodon'' miał jednak liczne, piłkowane zęby, które budową przypominają nieco zęby niektórych roślinożerców. Może to świadczyć o wszystkożerności tego dinozaura (zob. też [[Troodontidae#Dieta|Troodontidae - dieta]]). |
[[Plik:Troodon morning by fredthedinosaurman-d8ng8py.jpg|300px|thumb|right|Ptakopodobny ''Troodon''. Autor: Fred Wierum [http://fredthedinosaurman.deviantart.com/art/Troodon-Morning-523118374].]] | [[Plik:Troodon morning by fredthedinosaurman-d8ng8py.jpg|300px|thumb|right|Ptakopodobny ''Troodon''. Autor: Fred Wierum [http://fredthedinosaurman.deviantart.com/art/Troodon-Morning-523118374].]] | ||
Na Alasce znaleziono zęby mogące należeć do [[rodzaj]]u ''Troodon''. Bazując na informacjach zawartych w pracy [[Fiorillo]] i [[Tykoski|Tykoskiego]] (2014 – ryc. 8) można zakładać, że ich właściciel osiągał długość nawet ok. 4,5 m. Możliwe, że było to spowodowane małą ilością światła w tym środowisku. Troodon, w porównaniu do większości innych drapieżników miał większe oczy, więc mógł łatwiej polować w warunkach polarnych (Fiorillo i Tykoski, 2014). Należy jednak pamiętać, że materiał ten może reprezentować nowy, nieopisany na razie gatunek lub rodzaj troodontyda. | Na Alasce znaleziono zęby mogące należeć do [[rodzaj]]u ''Troodon''. Bazując na informacjach zawartych w pracy [[Fiorillo]] i [[Tykoski|Tykoskiego]] (2014 – ryc. 8) można zakładać, że ich właściciel osiągał długość nawet ok. 4,5 m. Możliwe, że było to spowodowane małą ilością światła w tym środowisku. Troodon, w porównaniu do większości innych drapieżników miał większe oczy, więc mógł łatwiej polować w warunkach polarnych (Fiorillo i Tykoski, 2014). Należy jednak pamiętać, że materiał ten może reprezentować nowy, nieopisany na razie gatunek lub rodzaj troodontyda. | ||
| − | W latach 80-tych odkryto skamieniałe gniazda z jajami. Z początku uznano, że należą do ornitopoda (Horner, 1984) z rodzaju ''[[Orodromeus]]''. Później, wraz z [[Weishampel]]em przebadał kości jeszcze nie wyklutych dinozaurów i stwierdził, że reprezentowały rodzaj ''Troodon'' (Horner i Weishampel, 1996). Niedaleko znaleziono również kości dorosłych osobników, które mogły opiekować się młodymi. Niestety, również w tym przypadku nie można z całą pewnością stwierdzić, że materiał ten na pewno należał do opisywanego tu teropoda (Mortimer, online 2016). | + | W latach 80-tych odkryto skamieniałe gniazda z jajami. Z początku uznano, że należą do ornitopoda (Horner, 1984) z rodzaju ''[[Orodromeus]]''. Później, wraz z [[Weishampel]]em przebadał kości jeszcze nie wyklutych dinozaurów i stwierdził, że reprezentowały rodzaj ''Troodon'' (Horner i Weishampel, 1996). Niedaleko znaleziono również kości dorosłych osobników, które mogły opiekować się młodymi. Niestety, również w tym przypadku nie można z całą pewnością stwierdzić, że materiał ten na pewno należał do opisywanego tu teropoda (Mortimer, online 2016). W 2023 roku, Tagliavento i współpracownicy zanalizowali temperaturę mineralizacji jaj troodona. Z badań wynikło, że wspomniane jaja miały temperaturę mineralizacji zbliżoną do gadów. Ponadto, samice troodonów prawdopodobnie miały tylko 2 funkcjonalne jajniki, przez co mogły znosić ograniczoną liczbę jaj. Ilość jaj, przypisanych do tego rodzaju [[Maniraptora|maniraptora]] znalezionych w jednym stanowisku, skłoniło badaczy do wysunięcia hipotezy, iż u troodonów mogło wykształcić się stadne gniazdowanie. |
==Dinozauroid== | ==Dinozauroid== | ||
| − | W 1982 r. [[Dale Russell]] i Séguin przeprowadzili eksperyment myślowy, według którego jeśli ''Troodon'' przetrwałby wymieranie kredowe sprzed 66 milionów lat, to wykształciłby wiele cech podobnych do człowieka. Miałby on mieć podobny poziom inteligencji do człowieka, chodziłby w pozycji wyprostowanej, oraz miałby trzy palce, przy czym jeden byłby przeciwstawny. To twierdzenie spotkało się z dużą krytyką. [[Gregory Paul]] i [[Thomas Holtz]] uważali, że „dinozauroid” jest podejrzanie ludzki i jeśli by istniał zachowałby więcej cech teropodów, w tym poziomą postawę ciała i długi ogon. W tym miejscu również trzeba zaznaczyć, że kwestia "dinozauroida" zapewne dotyczy nie tyle samego troodona, co nienazwanych zaawansowanych troodontydów z samego końca ery dinozaurów (późny [[mastrycht]]), których szczątki zostały (najpewniej błędnie) przypisane do tego rodzaju, choć Russell i Séguin w artykule | + | W 1982 r. [[Dale Russell]] i Séguin przeprowadzili eksperyment myślowy, według którego jeśli ''Troodon'' przetrwałby wymieranie kredowe sprzed 66 milionów lat, to wykształciłby wiele cech podobnych do człowieka. Miałby on mieć podobny poziom inteligencji do człowieka, chodziłby w pozycji wyprostowanej, oraz miałby trzy palce, przy czym jeden byłby przeciwstawny. To twierdzenie spotkało się z dużą krytyką. [[Gregory Paul]] i [[Thomas Holtz]] uważali, że „dinozauroid” jest podejrzanie ludzki i jeśli by istniał zachowałby więcej cech teropodów, w tym poziomą postawę ciała i długi ogon. W tym miejscu również trzeba zaznaczyć, że kwestia "dinozauroida" zapewne dotyczy nie tyle samego troodona, co nienazwanych zaawansowanych troodontydów z samego końca ery dinozaurów (późny [[mastrycht]]), których szczątki zostały (najpewniej błędnie) przypisane do tego rodzaju, choć Russell i Séguin w artykule wzorowali się na ''Stenonychosaurus''. |
==Spis gatunków== | ==Spis gatunków== | ||
{| class="wikitable" | {| class="wikitable" | ||
| − | + | | ''Troodon'' | |
| {{Kpt|[[Joseph Leidy|Leidy]]}}, [[1856]] | | {{Kpt|[[Joseph Leidy|Leidy]]}}, [[1856]] | ||
| + | | <small>''[[nomen dubium]]''</small> | ||
|- | |- | ||
| − | + | | ''T. formosus'' | |
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| {{Kpt|[[Joseph Leidy|Leidy]]}}, [[1856]] | | {{Kpt|[[Joseph Leidy|Leidy]]}}, [[1856]] | ||
| + | | <small>''[[nomen dubium]]''</small> | ||
|- | |- | ||
| = ''[[Laelaps]] cristatus '' | | = ''[[Laelaps]] cristatus '' | ||
| Linia 121: | Linia 121: | ||
| = ''Troodon cristatus'' | | = ''Troodon cristatus'' | ||
| ({{Kpt|[[Edward Cope|Cope]]}}, [[1876]]) {{Kpt|Olshevsky}}, [[1995]] | | ({{Kpt|[[Edward Cope|Cope]]}}, [[1876]]) {{Kpt|Olshevsky}}, [[1995]] | ||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
|- | |- | ||
| = ''[[Stegoceras]] formosum'' | | = ''[[Stegoceras]] formosum'' | ||
| Linia 143: | Linia 131: | ||
Barrett, P. (1999) Dinozaury. National Geographic. | Barrett, P. (1999) Dinozaury. National Geographic. | ||
| − | + | Choiniere, J.N., Forster, C.A. & de Klerk, W.J. (2012) "New information on Nqwebasaurus thwazi, a coelurosaurian theropod from the Early Cretaceous (Hauteriverian?) Kirkwood Formation in South Africa" Journal of African Earth Sciences, 71-72, 1-17. [[doi: 10.1016/j.jafrearsci.2012.05.005]] | |
| − | + | Creisler, B. (2017 online) [http://dml.cmnh.org/2017Aug/msg00045.html]. | |
Fiorillo, A. R. (2008) "On the Occurrence of Exceptionally Large Teeth of Troodon (Dinosauria: Saurischia) from the Late Cretaceous of Northern Alaska" Palaios, 23(5), 322-328. | Fiorillo, A. R. (2008) "On the Occurrence of Exceptionally Large Teeth of Troodon (Dinosauria: Saurischia) from the Late Cretaceous of Northern Alaska" Palaios, 23(5), 322-328. | ||
| Linia 154: | Linia 142: | ||
Horner, J.R. (1984) "The nesting behavior of dinosaurs" Scientific American, 250, 130-137. | Horner, J.R. (1984) "The nesting behavior of dinosaurs" Scientific American, 250, 130-137. | ||
| + | |||
| + | Lee, Y.-N., Barsbold, R., Currie, P.J., Kobayashi, Y., Lee, H.-J., Godefroit, P., Escuillié, F. & Chinzorig T. (2014B) "Resolving the long-standing enigmas of a giant ornithomimosaur Deinocheirus mirificus" Nature, 515(7526), 257-260. doi:10.1038/nature13874 | ||
Mortimer, M. (2016) online [http://theropoddatabase.com/Troodontidae.htm#Troodonformosus] | Mortimer, M. (2016) online [http://theropoddatabase.com/Troodontidae.htm#Troodonformosus] | ||
| Linia 166: | Linia 156: | ||
Senter, P., Kirkland, J.I., DeBlieux, D.D., Madsen, S. & Toth, N. (2012) "New Dromaeosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Utah, and the Evolution of the Dromaeosaurid Tail" PLoS ONE, 7(5), e36790. [[doi:10.1371/journal.pone.0036790]] | Senter, P., Kirkland, J.I., DeBlieux, D.D., Madsen, S. & Toth, N. (2012) "New Dromaeosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Utah, and the Evolution of the Dromaeosaurid Tail" PLoS ONE, 7(5), e36790. [[doi:10.1371/journal.pone.0036790]] | ||
| + | |||
| + | Tagliavento, Mattia; Davies, Amelia J.; Bernecker, Miguel; Fiebig, Jens (April 3, 2023). "Evidence for heterothermic endothermy and reptile-like eggshell mineralization in Troodon, a non-avian maniraptoran theropod". PNAS. 120 (15): e2213987120 [[https://doi.org/10.1073%2Fpnas.2213987120]] | ||
Turner, A.H., Pol, D., Clarke, J.A., Erickson, G.M., & Norell, M. (2007) "A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight" Supporting online materials Science 317, 1378-1381. [http://science.sciencemag.org/content/sci/suppl/2007/09/06/317.5843.1378.DC1/Turner.SOM.pdf] | Turner, A.H., Pol, D., Clarke, J.A., Erickson, G.M., & Norell, M. (2007) "A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight" Supporting online materials Science 317, 1378-1381. [http://science.sciencemag.org/content/sci/suppl/2007/09/06/317.5843.1378.DC1/Turner.SOM.pdf] | ||
| + | |||
| + | van der Reest, A. J., Currie, P. J. (2017). "Troodontids (Theropoda) from the Dinosaur Park Formation, Alberta, with a description of a unique new taxon: implications for deinonychosaur diversity in North America". Canadian Journal of Earth Sciences: 919–935. [[doi:10.1139/cjes-2017-0031]]. | ||
Zanno, L.E., Varricchio, D.J., O'Connor, P.M., Titus, A.L. & Knell, M.J. (2011) "A New Troodontid Theropod, Talos sampsoni gen. et sp. nov., from the Upper Cretaceous Western Interior Basin of North America" PLoS ONE 6(9), e24487. [[doi:10.1371/journal.pone.0024487]] | Zanno, L.E., Varricchio, D.J., O'Connor, P.M., Titus, A.L. & Knell, M.J. (2011) "A New Troodontid Theropod, Talos sampsoni gen. et sp. nov., from the Upper Cretaceous Western Interior Basin of North America" PLoS ONE 6(9), e24487. [[doi:10.1371/journal.pone.0024487]] | ||
| − | [[Kategoria: | + | [[Kategoria:Nomen dubium]] |
| − | [[Kategoria: | + | [[Kategoria:Takson worek]] |
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
| − | |||
Aktualna wersja na dzień 18:04, 27 maj 2024
| Autor: | Korekta: |
| Adrian Sztuba, Kamil Kamiński | Maciej Ziegler |
| Troodon (troodon) | |
|---|---|
| Długość: | ? m |
| Masa: | ? kg |
| Miejsce występowania: | USA - Montana
Kanada - Alberta |
| Czas występowania | ok. 77,5 – 74,5 Ma |
| Systematyka | Dinosauria |
Szkielet Stenonychosaurus. Troodon mógł wyglądać podobnie. Autor: Scott Hartman [4]. | |
Wstęp
Troodon to rodzaj blisko spokrewnionego z ptakami dinozaura z rodziny troodontydów (Troodontidae). Zamieszkiwał tereny dzisiejszej Ameryki Północnej w późnej kredzie.
W ciągu wielu lat badań do gatunku T. formosus przypisywano prawie wszystkie okazy troodontydów z górnej kredy Ameryki Północnej. Wiele z nich z pewnością reprezentuje inne gatunki, a może i rodzaje. Ponieważ gatunek opiera się na pojedynczym zębie, może zostać uznany za nomen dubium (Zanno i in., 2011). Do niedawna panował konsensus, zgodnie z którym Polyodontosaurus i Stenonychosaurus synonimizowano z Troodon. Jednak dokonana w 2017 r. rewizja troodontydów z formacji Dinosaur Park skłania ku zmianie tego podejścia i nietraktowania troodona jako ważnego rodzaju. W haśle przyjęto za to synonimizację z Laelaps cristatus – za Mortimerem, jako że pochodzą one z jednej formacji skalnej. Pectinodon bakkeri, pochodzący z późnego mastrychtu, nie został tutaj omówiony.
Historia badań
Troodon został opisany w 1856 r. przez Josepha Leidy na podstawie pojedynczego zęba - jako rodzaj jaszczurki. W 1877 r. Cope zaklasyfikował Troodon do teropodów. W 1901 r. Nopcsa uznał go za przedstawiciela rodziny Megalosauridae. Podobnie postąpił Hay (1902). Natomiast Brown w 1908 r. zaliczył go do dinozaurów ptasiomiednicznych (Ornithischia), a konkretnie do rodziny ankylozaurów (Ankylosauridae). Gilmore (1924) umieścił go wśród Pachycephalosauridae. Uznał go również za starszy synonim Stegoceras (Mortimer, 2016 online).
W 1932 r. Sternberg na podstawie szczątków kończyn i kręgów opisał nowy gatunek Stenonychosaurus inequalis - jako przedstawiciela rodziny Coeluridae. W tym samym roku Gilmore opisał kość zębową jako Polyodontosaurus grandis, który został zaliczony przez niego do jaszczurek. Russell (1948) opisał fragment kości szczękowej, którą przypisał do rodzaju Troodon. Na podstawie tej kości stwierdził, że był to teropod. W 1951 roku Sternberg uznał Polyodontosaurus i Stenonychosaurus za możliwe młodsze synonimy Troodon. Philip Currie (1987) stwierdził, że Stenonychosaurus i Polyodontosaurus są młodszymi synonimami Troodon, a różnice w budowie były spowodowane wiekiem osobników i pozycją zębów w szczękach (Mortimer, 2016 online).
W 2017 r. van der Reest i Currie opisali nowy gatunek troodontyda z Dinosaur Park – Latenivenatrix mcmasterae, przypisując do niego część materiału uprzednio zaliczanego do Troodon. Uznali też rodzaj Stenonychosaurus za ważny, ponieważ jego szczątki pochodzą z innej formacji skalnej niż holotyp troodona, nie ma więc podstaw by synonimizować oba rodzaje. Zgodzili się również z wcześniejszymi ustaleniami, że zęby są niediagnostyczne na poziomie rodzajowym. Mimo to powstrzymali się od oficjalnego uznania troodona za nomen dubium, wyrażając nadzieję, że w przyszłości będzie można odnieść do niego diagnostyczny materiał kopalny z formacji Judith River i tym samym utrzymać wątpliwą obecnie ważność taksonu.
Materiał kopalny
Holotypem jest pojedynczy ząb kości przedszczękowej, pochodzący z formacji Judith River w Montanie. Później znaleziono tam kolejne zęby, kręgi, a także embrion i fragmenty jaj przypisywane troodonowi. W kolejnych latach badacze zaliczali do gatunku T. formosus liczne znaleziska z kampanu Ameryki Północnej: z formacji Oldman (zęby, skorupki jaj) i Dinosaur Park (niekompletne okazy, w tym holotyp Stenonychosaurus inequalis i liczne zęby i kości – w tym żuchwa Polyodontosaurus grandis) w Albercie oraz Two Medicine w Montanie (m.in. jaja, embriony, niekompletne szkielety i pojedyncze kości) (Mortimer, 2016 online). Obecnie jednak wiadomo, że przynajmniej materiał z formacji Dinosaur Park nie powinien być uznawany za należący do troodona.
Do rodzaju Troodon przypisywano też zęby i pojedyncze kości z różnych zakątków Ameryki Północnej, m.in. z formacji Horseshoe Canyon w Albercie, Prince Creek na Alasce czy Aguja w Meksyku, a nawet z formacji Hell Creek i jej ekwiwalentów, pochodzącej z samego końca kredy (późny mastrycht). Wydaje się jednak wątpliwe, by okazy z lokalizacji oddalonych od siebie o tysiące kilometrów i dokumentujących co najmniej 10 milionów lat ewolucji należały do jednego rodzaju. Z pewnością konieczne są dalsze badania i odkrycia, które pozwolą na lepsze poznanie późnokredowych troodontydów z Ameryki Północnej. Zanno i in. (2011) proponowali – za poprzednimi autorami – by do czasu rewizji nazwy T. formosus używać dla wspomnianych szczątków z formacji Judith River, Oldman, Two Medicine oraz Dinosaur Park. Ponieważ jednak holotypem tego gatunku jest pojedynczy ząb, można mieć poważne wątpliwości, czy wszystkie te skamieniałości naprawdę reprezentują jeden gatunek, i w przyszłości można się spodziewać przeniesienia części z nich do nowych gatunków (Zanno i in., 2011). Jak już wspomniano, w 2017 r. tego typu działania podjęto względem okazów z Dinosaur Park.
Filogeneza
Troodon należał do rodziny troodontydów (Troodontidae), jako jej zaawansowany przedstawiciel. Według wielu badań (np. Senter i in., 2010) Troodon stanowi takson siostrzany kladu obejmującego rodzaje Saurornithoides i Zanabazar. Podobne wyniki dała też analiza Zanno i in. (2011), gdzie Zanabazar był najbliższym krewnym troodona, oraz Lee i Worthyego (2012), gdzie był nim Saurornithoides. Badanie Sentera i in. (2012) wykazało, że taksonem siostrzanym omawianego teropoda była Borogovia. Jeszcze inne wyniki dała analiza przeprowadzona w 2014 r. przez Lee i in. (oparta na Choiniere i in., 2012, z takim samym wynikiem) Według tych autorów Troodon był taksonem siostrzanym do kladu Sinornithoides + Saurornithoides + Zanabazar.
Etymologia
Nazwa rodzajowa oznacza ”kaleczący ząb” i odnosi się do mocno piłkowanych krawędzi zębów. Epitet gatunkowy tłumaczyć można jako "piękny", "urodziwy" lub "przyjemny".
Budowa i paleobiologia
Troodon był raczej niewielkim dinozaurem. Wszystkie szacunki dotyczą jednak osobników, które najprawdopodobniej nie należały do tego rodzaju, trudno więc określić jego dokładne rozmiary. Jak wynika z przedstawionych wyżej informacji, jedyny materiał należący na pewno do troodona to pojedynczy ząb. Dlatego poniższe akapity bazują na analizie szczątków prawdopodobnie reprezentujących inne taksony.
Troodon uznawany jest powszechnie za drapieżnika. Można zakładać, że miał duży sierpowaty pazur na drugim palcu stopy, był on jednak mniejszy niż u (większości?) dromeozaurydów. Jego oczy umożliwiały widzenie stereoskopowe. Prawdopodobnie potrafił też szybko biegać, o czym świadczy budowa jego tylnych kończyn - część proksymalna (udo) była stosunkowo krótka w porównaniu z częściami dystalnymi (podudzie i stopa). Dla przykładu osobnik MOR 748 miał kość udową o długości 32 cm, kość piszczelową o długości 35-36 cm i III kość śródstopia mierzącą ok. 21 cm (Mortimer, 2016 online; Persons i Currie, 2016). Troodon miał jednak liczne, piłkowane zęby, które budową przypominają nieco zęby niektórych roślinożerców. Może to świadczyć o wszystkożerności tego dinozaura (zob. też Troodontidae - dieta).
Na Alasce znaleziono zęby mogące należeć do rodzaju Troodon. Bazując na informacjach zawartych w pracy Fiorillo i Tykoskiego (2014 – ryc. 8) można zakładać, że ich właściciel osiągał długość nawet ok. 4,5 m. Możliwe, że było to spowodowane małą ilością światła w tym środowisku. Troodon, w porównaniu do większości innych drapieżników miał większe oczy, więc mógł łatwiej polować w warunkach polarnych (Fiorillo i Tykoski, 2014). Należy jednak pamiętać, że materiał ten może reprezentować nowy, nieopisany na razie gatunek lub rodzaj troodontyda.
W latach 80-tych odkryto skamieniałe gniazda z jajami. Z początku uznano, że należą do ornitopoda (Horner, 1984) z rodzaju Orodromeus. Później, wraz z Weishampelem przebadał kości jeszcze nie wyklutych dinozaurów i stwierdził, że reprezentowały rodzaj Troodon (Horner i Weishampel, 1996). Niedaleko znaleziono również kości dorosłych osobników, które mogły opiekować się młodymi. Niestety, również w tym przypadku nie można z całą pewnością stwierdzić, że materiał ten na pewno należał do opisywanego tu teropoda (Mortimer, online 2016). W 2023 roku, Tagliavento i współpracownicy zanalizowali temperaturę mineralizacji jaj troodona. Z badań wynikło, że wspomniane jaja miały temperaturę mineralizacji zbliżoną do gadów. Ponadto, samice troodonów prawdopodobnie miały tylko 2 funkcjonalne jajniki, przez co mogły znosić ograniczoną liczbę jaj. Ilość jaj, przypisanych do tego rodzaju maniraptora znalezionych w jednym stanowisku, skłoniło badaczy do wysunięcia hipotezy, iż u troodonów mogło wykształcić się stadne gniazdowanie.
Dinozauroid
W 1982 r. Dale Russell i Séguin przeprowadzili eksperyment myślowy, według którego jeśli Troodon przetrwałby wymieranie kredowe sprzed 66 milionów lat, to wykształciłby wiele cech podobnych do człowieka. Miałby on mieć podobny poziom inteligencji do człowieka, chodziłby w pozycji wyprostowanej, oraz miałby trzy palce, przy czym jeden byłby przeciwstawny. To twierdzenie spotkało się z dużą krytyką. Gregory Paul i Thomas Holtz uważali, że „dinozauroid” jest podejrzanie ludzki i jeśli by istniał zachowałby więcej cech teropodów, w tym poziomą postawę ciała i długi ogon. W tym miejscu również trzeba zaznaczyć, że kwestia "dinozauroida" zapewne dotyczy nie tyle samego troodona, co nienazwanych zaawansowanych troodontydów z samego końca ery dinozaurów (późny mastrycht), których szczątki zostały (najpewniej błędnie) przypisane do tego rodzaju, choć Russell i Séguin w artykule wzorowali się na Stenonychosaurus.
Spis gatunków
| Troodon | Leidy, 1856 | nomen dubium |
| T. formosus | Leidy, 1856 | nomen dubium |
| = Laelaps cristatus | Cope, 1876 | |
| = Dryptosaurus cristatus | (Cope, 1876) Hay, 1902 | |
| = Deinodon cristatus | (Cope, 1876) Osborn, 1902 | |
| = Draomeosaurus cristatus | (Cope, 1876) Matthew, Brown, 1922 | |
| = Troodon cristatus | (Cope, 1876) Olshevsky, 1995 | |
| = Stegoceras formosum | (Leidy, 1856) Olshevsky, 1991 |
Bibliografia
Barrett, P. (1999) Dinozaury. National Geographic.
Choiniere, J.N., Forster, C.A. & de Klerk, W.J. (2012) "New information on Nqwebasaurus thwazi, a coelurosaurian theropod from the Early Cretaceous (Hauteriverian?) Kirkwood Formation in South Africa" Journal of African Earth Sciences, 71-72, 1-17. doi: 10.1016/j.jafrearsci.2012.05.005
Creisler, B. (2017 online) [5].
Fiorillo, A. R. (2008) "On the Occurrence of Exceptionally Large Teeth of Troodon (Dinosauria: Saurischia) from the Late Cretaceous of Northern Alaska" Palaios, 23(5), 322-328.
Fiorillo, A.R. & Tykoski, R.S. (2014) "A Diminutive New Tyrannosaur from the Top of the World" PLoS ONE, 9(3), e91287. doi:10.1371/journal.pone.0091287
Holtz, T. (2012) "Dinosaurs" (suplement) [6]
Horner, J.R. (1984) "The nesting behavior of dinosaurs" Scientific American, 250, 130-137.
Lee, Y.-N., Barsbold, R., Currie, P.J., Kobayashi, Y., Lee, H.-J., Godefroit, P., Escuillié, F. & Chinzorig T. (2014B) "Resolving the long-standing enigmas of a giant ornithomimosaur Deinocheirus mirificus" Nature, 515(7526), 257-260. doi:10.1038/nature13874
Mortimer, M. (2016) online [7]
Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University.
Persons IV, W. S., & Currie, P. J. (2016) "An approach to scoring cursorial limb proportions in carnivorous dinosaurs and an attempt to account for allometry" Scientific reports, 6, 19828. doi:10.1038/srep19828
Russell, D.A. & Séguin, R. (1982) "Reconstruction of the small Cretaceous theropod Stenonychosaurus inequalis and a hypothetical dinosauroid" Syllogeus, 37, 1-43.
Senter, P., Kirkland, J.I., Bird, J., Bartlett, J.A. (2010) "A New Troodontid Theropod Dinosaur from the Lower Cretaceous of Utah" PLoS ONE, 5(12), e14329. doi:10.1371/journal.pone.0014329
Senter, P., Kirkland, J.I., DeBlieux, D.D., Madsen, S. & Toth, N. (2012) "New Dromaeosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Utah, and the Evolution of the Dromaeosaurid Tail" PLoS ONE, 7(5), e36790. doi:10.1371/journal.pone.0036790
Tagliavento, Mattia; Davies, Amelia J.; Bernecker, Miguel; Fiebig, Jens (April 3, 2023). "Evidence for heterothermic endothermy and reptile-like eggshell mineralization in Troodon, a non-avian maniraptoran theropod". PNAS. 120 (15): e2213987120 [[8]]
Turner, A.H., Pol, D., Clarke, J.A., Erickson, G.M., & Norell, M. (2007) "A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight" Supporting online materials Science 317, 1378-1381. [9]
van der Reest, A. J., Currie, P. J. (2017). "Troodontids (Theropoda) from the Dinosaur Park Formation, Alberta, with a description of a unique new taxon: implications for deinonychosaur diversity in North America". Canadian Journal of Earth Sciences: 919–935. doi:10.1139/cjes-2017-0031.
Zanno, L.E., Varricchio, D.J., O'Connor, P.M., Titus, A.L. & Knell, M.J. (2011) "A New Troodontid Theropod, Talos sampsoni gen. et sp. nov., from the Upper Cretaceous Western Interior Basin of North America" PLoS ONE 6(9), e24487. doi:10.1371/journal.pone.0024487
![[4]](https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Troodon_skeletal.jpg){kind=link}