Brontosaurus: Różnice pomiędzy wersjami
(Utworzył nową stronę „<small> {| class="wikitable" style="background-color:CornSilk" | Autor: | Korekta: |- | Marcin Szermański | Maciej Ziegler |} </small> ---- {| class="wikit...”) |
(czaszka to Brachiosaurus) |
||
(Nie pokazano 11 wersji utworzonych przez 3 użytkowników) | |||
Linia 1: | Linia 1: | ||
+ | {{DISPLAYTITLE:''Brontosaurus''}} | ||
<small> | <small> | ||
{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk" | {| class="wikitable" style="background-color:CornSilk" | ||
Linia 4: | Linia 5: | ||
| Korekta: | | Korekta: | ||
|- | |- | ||
− | | [[Marcin Szermański]] | + | | [[Marcin Szermański]], [[Maciej Ziegler]] |
− | + | | | |
− | |||
− | |||
|} | |} | ||
</small> | </small> | ||
Linia 14: | Linia 13: | ||
{| class="wikitable" style="text-align:left" align="left" | {| class="wikitable" style="text-align:left" align="left" | ||
− | ! colspan=2 | '' | + | ! colspan=2 | ''Brontosaurus'' (brontozaur) |
|- | |- | ||
! '''Długość''': | ! '''Długość''': | ||
− | | 22 | + | | 22 m |
|- | |- | ||
! '''Masa''': | ! '''Masa''': | ||
− | | | + | | 15-31 t |
|- | |- | ||
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''': | ! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''': | ||
− | | [[USA]] | + | | [[USA]]: Kolorado i Utah |
+ | |||
+ | <small>([[formacja]] [[Morrison]]: ogniwa Salt Wash | ||
− | + | i Brushy Basin)</small> | |
|- | |- | ||
! '''[[Czas|Czas występowania]]''' | ! '''[[Czas|Czas występowania]]''' | ||
− | | 155 | + | | 155-148 [[Ma]] |
− | <small> | + | <small>[[późna jura]] ([[kimeryd]] – wczesny [[tyton]])</small> |
|- | |- | ||
! '''Systematyka''' | ! '''Systematyka''' | ||
| [[Dinosauria]] | | [[Dinosauria]] | ||
− | |||
− | |||
[[Sauropodomorpha]] | [[Sauropodomorpha]] | ||
− | |||
− | |||
[[Sauropoda]] | [[Sauropoda]] | ||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
[[Diplodocoidea]] | [[Diplodocoidea]] | ||
Linia 55: | Linia 48: | ||
[[Apatosaurinae]] | [[Apatosaurinae]] | ||
|- | |- | ||
− | | colspan=2 |[[Plik: | + | | colspan=2 |[[Plik:Brontosaurus_Davide_Bonadonna.jpg|400px]] |
− | <small> | + | <small>Rekonstrukcja. Autor: Davide Bonadonna [https://peerj.com/blog/post/111369042783/emanuel-tschopp-diplodocidae/]</small> |
+ | |- | ||
|} | |} | ||
==Wstęp== | ==Wstęp== | ||
− | ''Brontosaurus'' to jeden z | + | ''Brontosaurus'' to późnojurajski [[diplodokid]] z Ameryki Północnej. |
+ | |||
+ | ''Brontosaurus'' to jeden z najsłynniejszych dinozaurów. Przynajmniej na początku XX wieku był jednym z najpopularniejszych dinozaurów – był często stawiany w jednym szeregu z takimi sławami, jak ''[[Tyrannosaurus]]'', ''[[Triceratops]]'' i ''[[Stegosaurus]]''. W latach [[1903]]-[[2015]] ''Brontosaurus'' uważany był często za [[młodszy synonim]] ''[[Apatosaurus]]'', lecz ostatnie badania (Tschopp i in., 2015) wskazują na jego odrębność od ''Apatosaurus''. | ||
+ | |||
+ | Zob. opis ''[[Apatosaurus]]'': 1) [[Apatosaurus#Pozycja systematyczna|Pozycja systematyczna]], 2) [[Apatosaurus#Paleoekologia i paleobiologia|Paleoekologia i paleobiologia]] i 3) [[Apatosaurus#Anatomia|Anatomia]]. | ||
+ | |||
+ | ==Historia rodzaju== | ||
+ | ===''Brontosaurus'' a ''Apatosaurus''=== | ||
+ | Brontozaur został opisany przez słynnego paleontologa [[Othniel Marsh|Marsha]] w [[1879]] roku. Jednak w [[1903]] roku [[Elmer Riggs|Riggs]] stwierdził, że ''Brontosaurus'' nie różni się od ''Apatosaurus'' na poziomie [[rodzaj]]owym: ''Apatosaurus'' był młodszym okazem a różnice między rodzajami wynikają z ontogenezy. Riggs przypisał [[gatunek typowy]] ''Brontosaurus'' - ''B. excelsus'' - do ''Apatosaurus'' jako nowy [[gatunek]] ''A. excelsus''. Los gatunku typowego brontozaura podzielił także ''Brontosaurus amplus''. Riggs uznał, że ważne są dwa z pięciu gatunków ''Apatosaurus'' (''A. ajax'', ''A. grandis'', ''A. excelsus'', ''A. laticollis'', ''A. amplus''). Miał na myśli prawdopodobnie gatunki typowe obu rodzajów: ''A. ajax'' i ''A. excelsus''. Holland (1915) i inni naukowcy (m.in. Osborn w 1904 r.; Stovall w 1938 r.; Romer w 1966 r., jak również Mook, 1917) nie byli przekonani co do synonimiki ''Apatosaurus'' i ''Brontosaurus'' (Upchurch i in., 2004b). Gilmore w 1936 r. opisał szczegółowo CM 3018 ([[holotyp]] ''A. louisae'') i UMGW 15556 (obecnie przypisany do '' Brontosaurus parvus'' – Tschopp i in., 2015). Gilmore zgodził się z synonimiką ''Apatosaurus'' i ''Brontosaurus'', podobnie jak Ostrom i McIntosh w 1966 r., Steel w 1970 r., McIntosh w 1990 r. W latach 90-tych nadal uważano kwestię odrębności dwóch rodzajów za problematyczną, o czym świadczy praca McIntosha z 1995 r. (Upchurch i in., 2004b) oraz Bakkera (1998). | ||
+ | |||
+ | [[Plik:Pasta-Brontosaurus.jpg|200px|thumb|right|Jedna z najszerzej rozpoznawalnych klasycznych rekonstrukcji, przedstawiająca ''Brontosaurus'' (w wodzie) i ''[[Diplodocus]]'', z 1897 r. Autor: Charles Knight. Źródło: Taylor (2010) [http://www.miketaylor.org.uk/dino/history/extras.html#1&gsc.tab=0].]] | ||
+ | |||
+ | [[Plik:Brontosaurus_by_Tom_Parker.png |300px|thumb|right|Rekonstrucja ''B.'' ?''excelsus''. Autor: Tom Parker. Źródło: [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Brontosaurus_by_Tom_Parker.png].]] | ||
+ | |||
+ | [[Plik:Apatosaurus_Clean.png|300px|thumb|right|''B. parvus'' UWGM 15556 (?). Fot.: MCDinosaurhunter. Źródło: [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Apatosaurus_Clean.png].]] | ||
+ | |||
+ | W [[2015]] roku Tschopp i in. przywrócili brontozaurowi odrębność od apatozaura. Wynikało to z przyjętych przez autorów metod określania odrębności, dążących do obiektywizacji decyzji nomenklatorycznych. Pierwsza z metod bazuje na liczbie [[apomorfia|apomorfii]] w [[kladogram]]ie a druga na niepodobieństwie parami (ang. pairwise dissimilarity), tj. liczbie cech różniących każdy okaz od pozostałych. Np. bazując na liczbie cech różniących powszechnie uznawane gatunki, oparte na dość kompletnych okazach ''Apatosaurus'' - ''A. ajax'' i ''A. louisae'' i ''[[Diplodocus]]'' - ''D. carnegii'' i ''D. hallorum'', autorzy uznali, że do wyodrębnienia [[rodzaj]]owego potrzebne jest minimum 13 zmian (analogicznie do [[gatunek|gatunkowego]] - 6 zmian). | ||
+ | |||
+ | Mimo ogólnego konsensusu dotyczącego synonimizacji brontozaura z apatozaurem, w mediach o wiele częściej można było napotkać tę pierwszą nazwę. Wynika to z pewnością z większego impaktu kulturowego ''Brontosaurus''. Należy wywodzić go tego, że identyfikowano jako ''Brontosaurus'' jedną z pierwszych – z [[1883]] r. - rekonstrukcji [[zauropod]]a (najwcześniejszy był ''[[Camarasaurus]]'' z [[1877]] r.). Ponadto podaje się powszechnie, że pierwszy zmontowany szkielet, w [[1905]] r., to również identyfikowany jako brontozaur AMNH (American Museum of Natural History, Nowy York) 460 (prawdopodobnie nowy [[rodzaj]]); trzy miesiące później zmontowano ''[[Diplodocus]]'' (Upchurch i in., 2004b; Taylor, 2010; Tschopp i in., 2015). Gilmore (1936, s. 242) podał natomiast, że w [[1903]] r. zmontowano szkielet w FMNH (Field Museum of Natural History, Chicago). Nie bez znaczenia jest też zapewne lepiej brzmiąca i bardziej interesująca znaczeniowo nazwa. | ||
+ | |||
+ | Często spotykane przed 2015 rokiem stwierdzenie „apatozaur, kiedyś nazywany brontozaurem” jest fałszywe nie tylko w zakresie tego konkretnego przypadku nazewnictwa, ale wprowadza też w błąd co do zasad nomenklatury zoologicznej. Sugeruje, że podstawowym kryterium wyboru właściwej nazwy nie jest pierwszeństwo czasowe lub, że nazwy mogą być zmieniane (co wprawdzie jest dopuszczalne, ale w ściśle określonych, wyjątkowych przypadkach, niemających miejsca w kwestii brontozaura). Wyrażenie byłoby poprawne, gdyby odnosiło się do gatunku („''Apatosaurus excelsus'', kiedyś nazywany ''Brontosaurus excelsus''). | ||
+ | ''A. excelsus'' z reguły uważany był za ważny gatunek; nie sugerowano nigdy, że jest niediagnostyczny. Wyjątkiem jest Huene (1932, s. 288), który uznał go za [[młodszy synonim]] ''Apatosaurus montanus'' (zob. ''[[Atlantosaurus]] montanus''). Zatem kwestia umieszczenia ''B. excelsus'' w rodzaju ''Apatosaurus'' lub osobno była – i nadal jest, mimo pewnych prób obiektywizacji (Tschopp i in., 2015) – sprawą subiektywnych poglądów badaczy. | ||
+ | Znaczenie kwestii synonimiki jest zapewne w dużej mierze oparte na nieproporcjonalnie dużym znaczeniu [[rodzaj]]u i porównaniu do [[gatunek|gatunku]] w paleontologii dinozaurów, zwłaszcza w popularnych opracowaniach. | ||
+ | |||
+ | Publikacja Tschoppa i in. (2015) odbiła się szerokim echem nie tylko w środowisku paleontologicznym (została np. uznana przez filozofa Leonarda Finkelmana za jedną z najważniejszych prac filozoficznych tego roku – Finkelman, online 2015). Nie omawiano merytorycznej zawartości publikacji, która jest znaczącym wkładem w paleontologię (określenie i szczegółowe opisanie i zilustrowanie wielu cech zmiennych u Diplodocidae i sprawdzenie, które z nich są istotne dla budowania hipotez filogenetycznych oraz przedstawienie nowej). Skupiono się oczywiście, zwłaszcza w bardziej popularnych przekazach, na sprawach formalnych (nomenklatorycznych) – tj. przywróceniu nazwy ''Brontosaurus'', ewentualnie wspominano także o nowym rodzaju ''[[Galeamopus]]''. | ||
+ | W niektórych publikacjach wydanych po 2015 roku (Foster i Peterson, 2016) nie przyjęto propozycji nomenklatury Tschoppa i in. (2015), zrównując ''Apatosaurus'' z [[Apatosaurinae]]. | ||
+ | |||
+ | ===Czaszka=== | ||
+ | [[Plik:Sharp_lull_brontosaurus.jpg|300px|thumb|right|[[Apatozauryn]] AMNH 460 z nie swoją czaszką. Źródło: Matthew (1915) [https://biodiversitylibrary.org/page/47364835].]] | ||
+ | |||
+ | Zamieszanie w sprawie ''Apatosaurus''/''Brontosaurus'' miało miejsce nie tylko w kwestiach dotyczących nazewnictwa. Marsh w 1891 r. uznał, że czaszką ''Brontosaurus'' jest USNM 5730 i dodał ją do rekonstrukcji ''Brontosaurus''. Marsh bazował na informacji od odkrywcy – M. P. Felcha, że wraz z czaszką został znaleziony kręg szyjny ''Brontosaurus''. Czaszka ta została zidentyfikowana jako ''[[Brachiosaurus]]'' i opisana 100 lat później (Carpenter i Tidwell, 1998; D'Emic i Carrano, 2019). | ||
+ | |||
+ | Earl Douglas odnalazł trzy okazy ''Apatosaurus'', które opisał Holland w 1915 r. jako nowy gatunek '' Apatosaurus louisae''. Na podstawie tego znaleziska zaproponował, że czaszka ''Apatosaurus'' (=''Brontosaurus'') przypominała tą u ''[[Diplodocus]]''. Gilmore (1936) wskazał, że żadna z czaszek nie może zostać przypisana do ''Apatosaurus'' (=''Brontosaurus''). Jeszcze w 1970 r. nie wszyscy naukowcy (Steel) byli przekonani co do propozycji Hollanda z 1915 r. w sprawie czaszki apatozaura. McIntosh i Berman w publikacjach z 1975 i 1978 r. zajmowali się tym problemem, optując za opcją diplodokową (Upchurch i in., 2004b). Obecnie, dzięki bardziej pewnym metodom badania pokrewieństwa, większej liczbie skamieniałości i wnioskowaniu ''phylogenetic bracketing'', nie ma właściwie wątpliwości, że czaszka ''Apatosaurus'' i ''Brontosaurus'' wyglądała podobnie, jak u innych [[diplodokid]]ów. | ||
+ | Również sprawa czaszki ''Apatosaurus''/''Brontosaurus'' obrosła w mity. Jak wskazuje Taylor (2010), popularny jest błędny pogląd, że używanie nazwy ''Apatosaurus'' na określenie zwierzęcia znanego wcześniej jako ''Brontosaurus'' jest związane z identyfikacją czaszki. | ||
+ | |||
+ | ==Gatunki== | ||
+ | Zob. [[Apatosaurus#Gatunki|''Apatosaurus'': gatunki]]. | ||
+ | |||
+ | Filogeneza według Tschoppa i in. (2015) jest następująca: ''[[Apatosaurus]]'' (''B. excelsus'' (''[[Amphicoelias]] altus'' (''B. yahnahpin'' + ''B. parvus''))). | ||
+ | W niepublikowanej, zmodyfikowanej wersji analizy ''Apatosaurus louisae'' okazał się bliższy ''Brontosaurus excelsus'' niż ''Apatosaurus ajax'' (Tschopp i in., 2016). | ||
+ | |||
+ | Oparta o gatunki modyfikacja analizy Tschoppa i in. (2015) przez Xu i in. (2018) przy wykorzystaniu metody z ważeniem cech wykazała, że ''Apatosaurus'' jest osadzony w ''Brontosaurus'': ''[[Amphicoelias]] altus'' (''B. yahnahpin'' (''B. parvus'' (''B. excelsus'' + ''[[Apatosaurus]]''))) a przy wykorzystaniu metody bez ważenia cech topologię jak w Tschopp i in. (2015). | ||
+ | |||
+ | [[Filogeneza]] [[Apatosaurinae]] jest zatem wciąż niepewna. | ||
+ | |||
+ | ''[[Amphicoelias]] altus'' Cope 1877 w analizach filogenetycznych okazuje się z reguły bazalnym [[diplodokoid]]em. Jednak w analizie Tschoppa i in. (2015) i opartej na niej Tschoppa i Mateusa (2017) został umieszczony wśród ''Brontosaurus'', co jest zdaniem autorów wątpliwe. Rodzaj ''Amphicoelias'' miałby pierwszeństwo przed ''Brontosaurus'', który zawierałby 4 gatunki (możliwe, choć niezgodne z zasadami podziału na gatunki i rodzaje przyjętymi przez Tschoppa i in. [2015], byłoby też zachowanie nazwy ''Brontosaurus'' dla ''B. excelsus'' i przywrócenie odrębności rodzajowej ''Elosaurus'' - dla ''B. parvus'' i ''B. yahnahpin'' a nawet też ''Eobrontosaurus'' dla ''B. yahnahpin''; takie nazewnictwo byłoby również adekwatne dla modyfikacji analizy Tschoppa i in.). | ||
+ | |||
+ | Tschopp i in. (2015) podają, że ''Brontosaurus'' znany jest z zony 5 ''sensu'' Forster 2003, lecz nie jest jasne, którego i czy w ogóle któregoś okazu to dotyczy (prawdopodobnie jest to pomyłka). | ||
+ | |||
+ | Jeżeli nie wskazano inaczej, poniższe zestawienie bazuje na pracy Tschoppa i in. (2015) i uzupełniająco na pracy Upchurcha i in. (2004b). | ||
+ | |||
+ | ===''B. excelsus''=== | ||
+ | [[Plik:Apatosaurus_Yale_Peabody_(retouched).jpg |200px|thumb|right|Zmontowany YPM 1980. Fot.: Ad Meskens. Źródło: [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Brontosaurus_Yale_Peabody.jpg].]] | ||
+ | |||
+ | '''Nazwany''': Marsh, 1879 | ||
+ | |||
+ | '''Status''': ważny | ||
+ | |||
+ | '''Wymiary''': 22 m (YPM 1980: Paul, 2010), 15-31 t (YPM 1980: Paul, online 2010-Benson i in., 2014) | ||
+ | |||
+ | '''Występowanie''': Wyoming; środkowe-górne pokłady formacji Morrison | ||
+ | |||
+ | '''Materiał kopalny''': 2 okazy. [[Holotyp]] YPM 1980 - niekompletny szkielet - zawiera następujące elementy (poza nawiasami za Tschopp i in., 2015, tab. 4): kręgi ze wszystkich odcinków - od środkowych kręgów szyjnych (min. 13 – Marsh, 1881) do środkowych ogonowych (w tym 1-5, 8 grzbietowe - Upchurch i in., 2004b, s. 29-33, Gilmore, 1936, s. 201, k. krzyżowa - Marsh, 1879 i min. 12 przednich ogonowych – Marsh, 1881; Upchurch i in., 2004b, s. 43), żebra (w tym żebra mostkowe – Marsh, 1896), szewrony, obręcz i kończyna przednia, bez dłoni (w tym kości łopatkowo-krucze i płyty mostkowe – Marsh, 1881; k. ramienna, k. promieniowa - Upchurch i in., 2004b, s. 17), praktycznie kompletna obręcz miedniczna (Marsh, 1879; Marsh, 1881) i kończyna tylna (w tym: k. udowa, k. piszczelowa - Upchurch i in., 2004b, s. 17, k. strzałkowa, k. skokowa - Tschopp i in., 2015, macierz, pazur – Marsh, 1896); Marsh (1896, tabl. XX) zilustrował także ząb i żuchwę jako ''B. excelsus''. YPM 1981 - fragmentaryczny szkielet ([[holotyp]] ''B. amplus'' Marsh, 1881). | ||
+ | |||
+ | [[Gatunek typowy]] brontozaura, jest też jednym z najsłynniejszych gatunków. | ||
+ | |||
+ | ===''B. parvus''=== | ||
+ | [[Plik:A.excelsus.jpg|300px|thumb|right|''B. parvus'' UMGW 15556 (tu jeszcze jako ''Apatosausus excelsus''). Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/sauropods/Aexcelsus.htm].]] | ||
+ | |||
+ | '''Nazwany''': Peterson i Gilmore, 1902 | ||
+ | |||
+ | '''Status''': ważny | ||
+ | |||
+ | '''Wymiary''': 22 m (UMGW 15556: Paul, 2010), 13,5-24 t (UMGW 15556: Paul, online 2010-Benson i in., 2014) | ||
+ | |||
+ | '''Występowanie''': Wyoming i Utah; środkowe pokłady formacji Morrison: ogniwo Salt Wash, zona 4 ''sensu'' Forster 2003. | ||
+ | |||
+ | '''Materiał kopalny''': 3 okazy. [[Holotyp]] CM 566 - fragmentaryczny szkielet młodego osobnika, zawierający: niekompletny kręg szyjny, łuk neutralny kręgu grzbietowego, 2 trzony kręgów grzbietowych, 3 niekompletne żebra, ? 2 trzony kręgów krzyżowych, dystalny koniec lewej k. łonowej, prawa k. łopatkowa, obie k. ramienne, prawa k. łokciowa, prawa k. udowa i lewa k. strzałkowa (Peterson i Gilmore, 1902). UMGW 15556 (= CM 563) – duży szkielet pozaczaszkowy (zob. ryc. obok), opisany przez Gilmore'a (1936). BYU 1252-18531 – niemal kompletny szkielet pozaczaszkowy. | ||
+ | |||
+ | Gatunek został opisany pierwotnie jako ''Elosaurus parvus'' na początku XX wieku przez Petersona i [[Charles Gilmore|Gilmore]]'a ([[1902]]). Analiza Upchurcha i in. (2004b) wykazała, że to ważny [[gatunek]] apatozaura. | ||
+ | |||
+ | ===''B. yahnahpin''=== | ||
+ | [[Plik:Eobrontosaurus_yahnahpin.jpg|200px|thumb|right|Kości kończyny przedniej - ? ''B. yahnahpin''. Kość ramienna jest szersza niż zilustrowana w Filla i Redman, 1994. Fot.: James St. John. Źródło: [https://www.flickr.com/photos/jsjgeology/15384029916/].]] | ||
+ | |||
+ | '''Nazwany''': Filla i Redman, 1994 | ||
+ | |||
+ | '''Status''': ważny | ||
+ | |||
+ | '''Wymiary''': 21 m (Holtz, online 2011) | ||
+ | |||
+ | '''Występowanie''': Wyoming; dolne pokłady formacji Morrison: ogniwo Salt Wash, zona 2 ''sensu'' Forster 2003. | ||
− | + | '''Materiał kopalny''': 1 okaz. [[Holotyp]] Tate-001 – w 1993 r. (w 2015 r. nadal nie był w całości wypreparowany - Foster i in., 2018) zawierał następujące elementy: 3 kręgi szyjne, 7 grzebietowych, 7 żeber, 9 par ?gastraliów, k. łopatkowo-krucza i część drugiej, płyty mostkowe, k. ramienna, promieniowa, łokciowa, częściowa k. łonowa (Filla i Redman, 1994). | |
− | |||
− | + | '''Etymologia''': podczas wydobywania okazu, ?gastralia przypominały obrzędowe naszyjniki na piersi noszone przez lud Lakota, mieszkający w okolicy. W języku Lakota naszyjnik nazywa się ''mah-koo yah-nahpin'' (dosłownie oznacza „naszyjnik na piersi”). Autorzy nazwy uznali, że skrócą ją do trzech sylab, gdyż inne apatozaury mają trzysylabowe nazwy gatunkowe (Filla i Redman, 1994). | |
− | |||
− | + | Dinozaur pierwotnie opisany jako kolejny [[gatunek]] apatozaura. [[Robert Bakker]] po paru latach ([[1998]]) uznał, że różni się od niego na poziomie rodzajowym i nadał mu nową nazwę ''Eobrontosaurus'', tym samym nawiązując do nazwy brontozaura. ''Eobrontosaurus'' jest generalnie uważany za przedstawiciela [[Apatosaurinae]]. [[Paul Upchurch]] i in. ([[2004]]a) zasugerowali, że to [[młodszy synonim]] ''[[Camarasaurus]]'' (a więc nie może być [[diplodokid]]em), gdyż k. łopatkowo-krucza, ramienna i kręgi szyjne są niemal nieodróżnialne od kamarazaura. | |
− | + | [[Scott Hartman]] (online [[2005]]) przekonywał, że ''Eobrontosaurus'' to nie ''Camarasaurus'', gdyż m.in. kręgi eobrontozaura niepodważalnie wykazują cechy apatozaurynowe. | |
+ | Analiza Tschoppa i in. (2015) uplasowała holotyp ''Eobrontosaurus'' wśród apatozaurynów; powołali się też na niepublikowane dane, że może być to ważny [[diplodokid]]. | ||
+ | Był to pierwszy z kilku zauropodów z zachowanymi żebrami brzusznymi - gastraliami (Filla i Redman, 1994; Upchurch i in., 2004a; Tschopp i Mateus, 2013). Później zaproponowano, że były to żebra mostkowe i/lub elementy międzyżebrowe (morfotypy C i E ''sensu'' Tschopp i Mateus, 2013). | ||
==Etymologia== | ==Etymologia== | ||
− | Nazwa | + | Nazwa [[rodzaj]]owa ''Brontosaurus'' znaczy "gromowy jaszczur" (gr. ''bronte'' = grzmot + gr. ''sauros'' = jaszczurka). Nazwa odnosi się prawdopodobnie do wielkości i mocnej budowy. Brontes (‘grzmot’) to również cyklop w mitologii greckiej (Creisler, online 2003). |
==Spis gatunków== | ==Spis gatunków== | ||
{| class="wikitable" | {| class="wikitable" | ||
− | + | ! ''Brontosaurus'' | |
− | | Marsh, 1879 | + | | {{Kpt|[[Othniel Marsh|Marsh]]}}, [[1879]] |
− | | = ''[[ | + | |- |
− | | Marsh, | + | | = ''Elosaurus'' |
+ | | {{Kpt|Peterson}} i {{Kpt|[[Charles Gilmore|Gilmore]]}}, [[1902]] | ||
+ | |- | ||
+ | | = ''Eobrontosaurus'' | ||
+ | | {{Kpt|[[Robert Bakker|Bakker]], [[1998]]}} | ||
+ | |- | ||
+ | ! ''B. excelsus'' | ||
+ | | {{Kpt|Marsh}}, 1879 | ||
|- | |- | ||
− | |||
− | |||
| = ''[[Apatosaurus]] excelsus'' | | = ''[[Apatosaurus]] excelsus'' | ||
+ | | ({{Kpt|Marsh}}, 1879) {{Kpt|[[Elmer Riggs|Riggs]]}}, [[1903]] | ||
+ | |- | ||
+ | | = ''[[Atlantosaurus]] excelsus'' | ||
+ | | ({{Kpt|Marsh}}, 1879) {{Kpt|Steel}}, [[1970]] | ||
+ | |- | ||
+ | | = ''[[Camarasaurus]] excelsus'' | ||
+ | | ({{Kpt|Marsh}}, 1879) {{Kpt|[[Henry Osborn|Osborn]]}} ''vide'' {{Kpt|[[Friedrich von Huene|von Huene]]}}, [[1929]] | ||
+ | |- | ||
+ | | = ''B. amplus'' | ||
+ | | {{Kpt|Marsh}}, [[1881]] | ||
+ | |- | ||
+ | | = ''[[Apatosaurus]] amplus'' | ||
+ | | ({{Kpt|Marsh}}, 1881) {{Kpt|Riggs}}, 1903 | ||
+ | |- | ||
+ | | = ''[[Atlantosaurus]] amplus'' | ||
+ | | ({{Kpt|Marsh}}, 1881) {{Kpt|Steel}}, [[1970]] | ||
+ | |- | ||
+ | ! ''B. parvus'' | ||
+ | | {{Kpt|(Peterson i Gilmore, 1902) Tschopp, Mateus i Benson}}, [[2015]] | ||
+ | |- | ||
+ | | = ''Elosaurus parvus'' | ||
+ | | {{Kpt|Peterson}} i {{Kpt|Gilmore}}, 1902 | ||
|- | |- | ||
− | | '' | + | | = ''Apatosaurus parvus'' |
− | | | + | | ({{Kpt|Peterson}} i {{Kpt|Gilmore}}, 1902) {{Kpt|[[Paul Upchurch|Upchurch]]}}, {{Kpt|Tomida}} i {{Kpt|[[Paul Barrett|Barrett]]}}, 2004 |
− | | | ||
− | | | ||
|- | |- | ||
− | + | ! ''B. yahnahpin'' | |
− | | | + | | {{Kpt|(Filla & Redman, 1994) Tschopp, Mateus i Benson, 2015}} |
− | |||
− | |||
|- | |- | ||
− | | '' | + | | = ''Apatosaurus yahnahpin'' |
− | | | + | | {{Kpt|Filla}} i {{Kpt|Redman}}, [[1994]] |
− | | | ||
− | |||
|- | |- | ||
− | | '' | + | | = ''Eobrontosaurus yahnahpin'' |
− | | | + | | {{Kpt|(Filla i Redman, 1994) [[Robert Bakker|Bakker]], [[1998]]}} |
− | | | ||
− | |||
|} | |} | ||
==Bibliografia== | ==Bibliografia== | ||
− | <small> | + | <small>Publikacje naukowe: |
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | |||
− | + | # Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. [[doi:10.1371/journal.pbio.1001853]] | |
+ | # Bakker, R.T. (1998) "Dinosaur mid-life crisis: the Jurassic-Cretaceous transition in Wyoming and Colorado" Bulletin of the New Mexico Museum of Natural History and Science, 14, 67-77. | ||
+ | # Carpenter, K. & Tidwell, V. (1998) "Preliminary description of a Brachiosaurus skull from Felch Quarry 1, Garden Park, Colorado" Modern Geology, 23, 69-84. | ||
+ | # D'Emic, M.D. & Carrano, M. T. (2019) "Redescription of Brachiosaurid Sauropod Dinosaur Material From the Upper Jurassic Morrison Formation, Colorado, USA" The Anatomical Record. [[doi:10.1002/ar.24198]] | ||
+ | # Filla, B.J. & Redman, P.D. (1994) "Apatosaurus yahnahpin: a preliminary description of a new species of diplodocid dinosaur from the Late Jurassic Morrison Formation of Southern Wyoming, the first sauropod dinosaur found with a complete set of “belly ribs”" [w:] Nelson, G.E. (red.) "The dinosaurs of Wyoming. Wyoming Geological Association 44th annual field conference guidebook" Casper, Wyoming Geological Association, 159–178. | ||
+ | # Gilmore, C.W. (1936) "Osteology of Apatosaurus: with special reference to specimens in the Carnegie Museum" Memoirs of the Carnegie Museum, 11, 175-300. [https://biodiversitylibrary.org/page/53145444] | ||
+ | # Huene, von, F.R.F. (1932) "Die Fossile Reptil-ordnung Saurischia: Ihre Entwicklung und Geschichte" Monographien zur Geologie und Palaeontologie, Series 1, 4, 1-361. | ||
+ | # Marsh, O. C. (1879) "Notice of new Jurassic reptiles" American Journal of Science and arts, series 3, 18(108), 501-505. [https://biodiversitylibrary.org/page/36842317] | ||
+ | # Mook, C.C. (1917) "Criteria for the determination of species in the Sauropoda, with description of a new species of Apatosaurus" Bulletin of the American Museum of Natural History, 37, 355–358. | ||
+ | # Peterson, O.A. & Gilmore, C.W. (1902) "Elosaurus parvus; a new genus and species of the Sauropoda" Annals of the Carnegie Museum, 1, 490–499. | ||
+ | # Taylor, M.P. (2010) "Sauropod dinosaur research: a historical review" Geological Society, London, Special Publications, 343, 361-386. [[doi:10.1144/SP343.22]] | ||
+ | # Tschopp, E., Mateus, O. & Benson, R.B.J. (2015) "A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)" PeerJ, 3, e857. [[doi:10.7717/peerj.857]] | ||
+ | # Tschopp, E. & Mateus, O. (2013) "Clavicles, interclavicles, gastralia, and sternal ribs in sauropod dinosaurs: new reports from Diplodocidae and their morphological, functional and evolutionary implications" Journal of Anatomy, 222, 321-340. [[doi:10.1111/joa.12012]] | ||
+ | # Upchurch, P., Barrett, P.M. & Dodson, P. (2004a) Sauropoda. [w:] David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): "The Dinosauria". Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press. | ||
+ | # Upchurch, P., Tomida, Y. & Barrett, P.M. (2004b) "A new specimen of Apatosaurus ajax (Sauropoda: Diplodocidae) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Wyoming, USA." National Science Museum monographs, 26, 1-118. | ||
+ | # Xu, X., Upchurch, P., Mannion, P.D., Barrett, P.M., Regalado-Fernandez, O.R., Mo, J., Jinfu, M. & Liu, H. (2018) "A new Middle Jurassic diplodocoid suggests an earlier dispersal and diversification of sauropod dinosaurs" Nature Communications, 9, 2700. [[doi:10.1038/s41467-018-05128-1]] | ||
− | http:// | + | Inne: |
+ | # Creisler, B. (online 2003) "Dinosauria Translation and Pronunciation Guide B" http://www.dinosauria.com/dml/names/dinob.htm [kopia: https://archive.fo/XvYuM ] | ||
+ | # Finkelman, L. (online 2015) "Brontosaurus and the nature of philosophy" https://scientiasalon.wordpress.com/2015/07/09/brontosaurus-and-the-nature-of-philosophy/ | ||
+ | # Hartman, S., (online 2005) http://dml.cmnh.org/2005Feb/msg00289.html | ||
+ | # Holtz, T.R. Jr. (online 2011) "Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages Supplementary Information" [https://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2011.pdf] | ||
+ | # Olshevsky, G. (online 1996) http://dml.cmnh.org/1996Oct/msg00108.html | ||
+ | # Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford | ||
+ | # Paul, G.S. (online 2010) "Mass estimate table" http://www.gspauldino.com/data.html [kopia: [https://web.archive.org/web/20161028041316/http://gspauldino.com/data.html] ] | ||
+ | # Tschopp, E., Giovanardi, S., Maidment, S.C. (2016) "Temporal distribution of diplodocid sauropods across the Upper Jurassic Morrison Formation" Society of Vertebrate Paleontology, 76th Annual Meeting, Abstracts of papers, 239. [abstrakt] | ||
</small> | </small> | ||
Linia 135: | Linia 252: | ||
[[Kategoria:Kimeryd]] | [[Kategoria:Kimeryd]] | ||
[[Kategoria:Tyton]] | [[Kategoria:Tyton]] | ||
+ | [[Kategoria:Rodzaj wielogatunkowy]] |
Aktualna wersja na dzień 08:41, 6 paź 2019
Autor: | Korekta: |
Marcin Szermański, Maciej Ziegler |
Brontosaurus (brontozaur) | |
---|---|
Długość: | 22 m |
Masa: | 15-31 t |
Miejsce występowania: | USA: Kolorado i Utah
(formacja Morrison: ogniwa Salt Wash i Brushy Basin) |
Czas występowania | 155-148 Ma
późna jura (kimeryd – wczesny tyton) |
Systematyka | Dinosauria |
Rekonstrukcja. Autor: Davide Bonadonna [8] |
Wstęp
Brontosaurus to późnojurajski diplodokid z Ameryki Północnej.
Brontosaurus to jeden z najsłynniejszych dinozaurów. Przynajmniej na początku XX wieku był jednym z najpopularniejszych dinozaurów – był często stawiany w jednym szeregu z takimi sławami, jak Tyrannosaurus, Triceratops i Stegosaurus. W latach 1903-2015 Brontosaurus uważany był często za młodszy synonim Apatosaurus, lecz ostatnie badania (Tschopp i in., 2015) wskazują na jego odrębność od Apatosaurus.
Zob. opis Apatosaurus: 1) Pozycja systematyczna, 2) Paleoekologia i paleobiologia i 3) Anatomia.
Historia rodzaju
Brontosaurus a Apatosaurus
Brontozaur został opisany przez słynnego paleontologa Marsha w 1879 roku. Jednak w 1903 roku Riggs stwierdził, że Brontosaurus nie różni się od Apatosaurus na poziomie rodzajowym: Apatosaurus był młodszym okazem a różnice między rodzajami wynikają z ontogenezy. Riggs przypisał gatunek typowy Brontosaurus - B. excelsus - do Apatosaurus jako nowy gatunek A. excelsus. Los gatunku typowego brontozaura podzielił także Brontosaurus amplus. Riggs uznał, że ważne są dwa z pięciu gatunków Apatosaurus (A. ajax, A. grandis, A. excelsus, A. laticollis, A. amplus). Miał na myśli prawdopodobnie gatunki typowe obu rodzajów: A. ajax i A. excelsus. Holland (1915) i inni naukowcy (m.in. Osborn w 1904 r.; Stovall w 1938 r.; Romer w 1966 r., jak również Mook, 1917) nie byli przekonani co do synonimiki Apatosaurus i Brontosaurus (Upchurch i in., 2004b). Gilmore w 1936 r. opisał szczegółowo CM 3018 (holotyp A. louisae) i UMGW 15556 (obecnie przypisany do Brontosaurus parvus – Tschopp i in., 2015). Gilmore zgodził się z synonimiką Apatosaurus i Brontosaurus, podobnie jak Ostrom i McIntosh w 1966 r., Steel w 1970 r., McIntosh w 1990 r. W latach 90-tych nadal uważano kwestię odrębności dwóch rodzajów za problematyczną, o czym świadczy praca McIntosha z 1995 r. (Upchurch i in., 2004b) oraz Bakkera (1998).
W 2015 roku Tschopp i in. przywrócili brontozaurowi odrębność od apatozaura. Wynikało to z przyjętych przez autorów metod określania odrębności, dążących do obiektywizacji decyzji nomenklatorycznych. Pierwsza z metod bazuje na liczbie apomorfii w kladogramie a druga na niepodobieństwie parami (ang. pairwise dissimilarity), tj. liczbie cech różniących każdy okaz od pozostałych. Np. bazując na liczbie cech różniących powszechnie uznawane gatunki, oparte na dość kompletnych okazach Apatosaurus - A. ajax i A. louisae i Diplodocus - D. carnegii i D. hallorum, autorzy uznali, że do wyodrębnienia rodzajowego potrzebne jest minimum 13 zmian (analogicznie do gatunkowego - 6 zmian).
Mimo ogólnego konsensusu dotyczącego synonimizacji brontozaura z apatozaurem, w mediach o wiele częściej można było napotkać tę pierwszą nazwę. Wynika to z pewnością z większego impaktu kulturowego Brontosaurus. Należy wywodzić go tego, że identyfikowano jako Brontosaurus jedną z pierwszych – z 1883 r. - rekonstrukcji zauropoda (najwcześniejszy był Camarasaurus z 1877 r.). Ponadto podaje się powszechnie, że pierwszy zmontowany szkielet, w 1905 r., to również identyfikowany jako brontozaur AMNH (American Museum of Natural History, Nowy York) 460 (prawdopodobnie nowy rodzaj); trzy miesiące później zmontowano Diplodocus (Upchurch i in., 2004b; Taylor, 2010; Tschopp i in., 2015). Gilmore (1936, s. 242) podał natomiast, że w 1903 r. zmontowano szkielet w FMNH (Field Museum of Natural History, Chicago). Nie bez znaczenia jest też zapewne lepiej brzmiąca i bardziej interesująca znaczeniowo nazwa.
Często spotykane przed 2015 rokiem stwierdzenie „apatozaur, kiedyś nazywany brontozaurem” jest fałszywe nie tylko w zakresie tego konkretnego przypadku nazewnictwa, ale wprowadza też w błąd co do zasad nomenklatury zoologicznej. Sugeruje, że podstawowym kryterium wyboru właściwej nazwy nie jest pierwszeństwo czasowe lub, że nazwy mogą być zmieniane (co wprawdzie jest dopuszczalne, ale w ściśle określonych, wyjątkowych przypadkach, niemających miejsca w kwestii brontozaura). Wyrażenie byłoby poprawne, gdyby odnosiło się do gatunku („Apatosaurus excelsus, kiedyś nazywany Brontosaurus excelsus). A. excelsus z reguły uważany był za ważny gatunek; nie sugerowano nigdy, że jest niediagnostyczny. Wyjątkiem jest Huene (1932, s. 288), który uznał go za młodszy synonim Apatosaurus montanus (zob. Atlantosaurus montanus). Zatem kwestia umieszczenia B. excelsus w rodzaju Apatosaurus lub osobno była – i nadal jest, mimo pewnych prób obiektywizacji (Tschopp i in., 2015) – sprawą subiektywnych poglądów badaczy. Znaczenie kwestii synonimiki jest zapewne w dużej mierze oparte na nieproporcjonalnie dużym znaczeniu rodzaju i porównaniu do gatunku w paleontologii dinozaurów, zwłaszcza w popularnych opracowaniach.
Publikacja Tschoppa i in. (2015) odbiła się szerokim echem nie tylko w środowisku paleontologicznym (została np. uznana przez filozofa Leonarda Finkelmana za jedną z najważniejszych prac filozoficznych tego roku – Finkelman, online 2015). Nie omawiano merytorycznej zawartości publikacji, która jest znaczącym wkładem w paleontologię (określenie i szczegółowe opisanie i zilustrowanie wielu cech zmiennych u Diplodocidae i sprawdzenie, które z nich są istotne dla budowania hipotez filogenetycznych oraz przedstawienie nowej). Skupiono się oczywiście, zwłaszcza w bardziej popularnych przekazach, na sprawach formalnych (nomenklatorycznych) – tj. przywróceniu nazwy Brontosaurus, ewentualnie wspominano także o nowym rodzaju Galeamopus. W niektórych publikacjach wydanych po 2015 roku (Foster i Peterson, 2016) nie przyjęto propozycji nomenklatury Tschoppa i in. (2015), zrównując Apatosaurus z Apatosaurinae.
Czaszka
Zamieszanie w sprawie Apatosaurus/Brontosaurus miało miejsce nie tylko w kwestiach dotyczących nazewnictwa. Marsh w 1891 r. uznał, że czaszką Brontosaurus jest USNM 5730 i dodał ją do rekonstrukcji Brontosaurus. Marsh bazował na informacji od odkrywcy – M. P. Felcha, że wraz z czaszką został znaleziony kręg szyjny Brontosaurus. Czaszka ta została zidentyfikowana jako Brachiosaurus i opisana 100 lat później (Carpenter i Tidwell, 1998; D'Emic i Carrano, 2019).
Earl Douglas odnalazł trzy okazy Apatosaurus, które opisał Holland w 1915 r. jako nowy gatunek Apatosaurus louisae. Na podstawie tego znaleziska zaproponował, że czaszka Apatosaurus (=Brontosaurus) przypominała tą u Diplodocus. Gilmore (1936) wskazał, że żadna z czaszek nie może zostać przypisana do Apatosaurus (=Brontosaurus). Jeszcze w 1970 r. nie wszyscy naukowcy (Steel) byli przekonani co do propozycji Hollanda z 1915 r. w sprawie czaszki apatozaura. McIntosh i Berman w publikacjach z 1975 i 1978 r. zajmowali się tym problemem, optując za opcją diplodokową (Upchurch i in., 2004b). Obecnie, dzięki bardziej pewnym metodom badania pokrewieństwa, większej liczbie skamieniałości i wnioskowaniu phylogenetic bracketing, nie ma właściwie wątpliwości, że czaszka Apatosaurus i Brontosaurus wyglądała podobnie, jak u innych diplodokidów. Również sprawa czaszki Apatosaurus/Brontosaurus obrosła w mity. Jak wskazuje Taylor (2010), popularny jest błędny pogląd, że używanie nazwy Apatosaurus na określenie zwierzęcia znanego wcześniej jako Brontosaurus jest związane z identyfikacją czaszki.
Gatunki
Zob. Apatosaurus: gatunki.
Filogeneza według Tschoppa i in. (2015) jest następująca: Apatosaurus (B. excelsus (Amphicoelias altus (B. yahnahpin + B. parvus))). W niepublikowanej, zmodyfikowanej wersji analizy Apatosaurus louisae okazał się bliższy Brontosaurus excelsus niż Apatosaurus ajax (Tschopp i in., 2016).
Oparta o gatunki modyfikacja analizy Tschoppa i in. (2015) przez Xu i in. (2018) przy wykorzystaniu metody z ważeniem cech wykazała, że Apatosaurus jest osadzony w Brontosaurus: Amphicoelias altus (B. yahnahpin (B. parvus (B. excelsus + Apatosaurus))) a przy wykorzystaniu metody bez ważenia cech topologię jak w Tschopp i in. (2015).
Filogeneza Apatosaurinae jest zatem wciąż niepewna.
Amphicoelias altus Cope 1877 w analizach filogenetycznych okazuje się z reguły bazalnym diplodokoidem. Jednak w analizie Tschoppa i in. (2015) i opartej na niej Tschoppa i Mateusa (2017) został umieszczony wśród Brontosaurus, co jest zdaniem autorów wątpliwe. Rodzaj Amphicoelias miałby pierwszeństwo przed Brontosaurus, który zawierałby 4 gatunki (możliwe, choć niezgodne z zasadami podziału na gatunki i rodzaje przyjętymi przez Tschoppa i in. [2015], byłoby też zachowanie nazwy Brontosaurus dla B. excelsus i przywrócenie odrębności rodzajowej Elosaurus - dla B. parvus i B. yahnahpin a nawet też Eobrontosaurus dla B. yahnahpin; takie nazewnictwo byłoby również adekwatne dla modyfikacji analizy Tschoppa i in.).
Tschopp i in. (2015) podają, że Brontosaurus znany jest z zony 5 sensu Forster 2003, lecz nie jest jasne, którego i czy w ogóle któregoś okazu to dotyczy (prawdopodobnie jest to pomyłka).
Jeżeli nie wskazano inaczej, poniższe zestawienie bazuje na pracy Tschoppa i in. (2015) i uzupełniająco na pracy Upchurcha i in. (2004b).
B. excelsus
Nazwany: Marsh, 1879
Status: ważny
Wymiary: 22 m (YPM 1980: Paul, 2010), 15-31 t (YPM 1980: Paul, online 2010-Benson i in., 2014)
Występowanie: Wyoming; środkowe-górne pokłady formacji Morrison
Materiał kopalny: 2 okazy. Holotyp YPM 1980 - niekompletny szkielet - zawiera następujące elementy (poza nawiasami za Tschopp i in., 2015, tab. 4): kręgi ze wszystkich odcinków - od środkowych kręgów szyjnych (min. 13 – Marsh, 1881) do środkowych ogonowych (w tym 1-5, 8 grzbietowe - Upchurch i in., 2004b, s. 29-33, Gilmore, 1936, s. 201, k. krzyżowa - Marsh, 1879 i min. 12 przednich ogonowych – Marsh, 1881; Upchurch i in., 2004b, s. 43), żebra (w tym żebra mostkowe – Marsh, 1896), szewrony, obręcz i kończyna przednia, bez dłoni (w tym kości łopatkowo-krucze i płyty mostkowe – Marsh, 1881; k. ramienna, k. promieniowa - Upchurch i in., 2004b, s. 17), praktycznie kompletna obręcz miedniczna (Marsh, 1879; Marsh, 1881) i kończyna tylna (w tym: k. udowa, k. piszczelowa - Upchurch i in., 2004b, s. 17, k. strzałkowa, k. skokowa - Tschopp i in., 2015, macierz, pazur – Marsh, 1896); Marsh (1896, tabl. XX) zilustrował także ząb i żuchwę jako B. excelsus. YPM 1981 - fragmentaryczny szkielet (holotyp B. amplus Marsh, 1881).
Gatunek typowy brontozaura, jest też jednym z najsłynniejszych gatunków.
B. parvus
Nazwany: Peterson i Gilmore, 1902
Status: ważny
Wymiary: 22 m (UMGW 15556: Paul, 2010), 13,5-24 t (UMGW 15556: Paul, online 2010-Benson i in., 2014)
Występowanie: Wyoming i Utah; środkowe pokłady formacji Morrison: ogniwo Salt Wash, zona 4 sensu Forster 2003.
Materiał kopalny: 3 okazy. Holotyp CM 566 - fragmentaryczny szkielet młodego osobnika, zawierający: niekompletny kręg szyjny, łuk neutralny kręgu grzbietowego, 2 trzony kręgów grzbietowych, 3 niekompletne żebra, ? 2 trzony kręgów krzyżowych, dystalny koniec lewej k. łonowej, prawa k. łopatkowa, obie k. ramienne, prawa k. łokciowa, prawa k. udowa i lewa k. strzałkowa (Peterson i Gilmore, 1902). UMGW 15556 (= CM 563) – duży szkielet pozaczaszkowy (zob. ryc. obok), opisany przez Gilmore'a (1936). BYU 1252-18531 – niemal kompletny szkielet pozaczaszkowy.
Gatunek został opisany pierwotnie jako Elosaurus parvus na początku XX wieku przez Petersona i Gilmore'a (1902). Analiza Upchurcha i in. (2004b) wykazała, że to ważny gatunek apatozaura.
B. yahnahpin
Nazwany: Filla i Redman, 1994
Status: ważny
Wymiary: 21 m (Holtz, online 2011)
Występowanie: Wyoming; dolne pokłady formacji Morrison: ogniwo Salt Wash, zona 2 sensu Forster 2003.
Materiał kopalny: 1 okaz. Holotyp Tate-001 – w 1993 r. (w 2015 r. nadal nie był w całości wypreparowany - Foster i in., 2018) zawierał następujące elementy: 3 kręgi szyjne, 7 grzebietowych, 7 żeber, 9 par ?gastraliów, k. łopatkowo-krucza i część drugiej, płyty mostkowe, k. ramienna, promieniowa, łokciowa, częściowa k. łonowa (Filla i Redman, 1994).
Etymologia: podczas wydobywania okazu, ?gastralia przypominały obrzędowe naszyjniki na piersi noszone przez lud Lakota, mieszkający w okolicy. W języku Lakota naszyjnik nazywa się mah-koo yah-nahpin (dosłownie oznacza „naszyjnik na piersi”). Autorzy nazwy uznali, że skrócą ją do trzech sylab, gdyż inne apatozaury mają trzysylabowe nazwy gatunkowe (Filla i Redman, 1994).
Dinozaur pierwotnie opisany jako kolejny gatunek apatozaura. Robert Bakker po paru latach (1998) uznał, że różni się od niego na poziomie rodzajowym i nadał mu nową nazwę Eobrontosaurus, tym samym nawiązując do nazwy brontozaura. Eobrontosaurus jest generalnie uważany za przedstawiciela Apatosaurinae. Paul Upchurch i in. (2004a) zasugerowali, że to młodszy synonim Camarasaurus (a więc nie może być diplodokidem), gdyż k. łopatkowo-krucza, ramienna i kręgi szyjne są niemal nieodróżnialne od kamarazaura. Scott Hartman (online 2005) przekonywał, że Eobrontosaurus to nie Camarasaurus, gdyż m.in. kręgi eobrontozaura niepodważalnie wykazują cechy apatozaurynowe. Analiza Tschoppa i in. (2015) uplasowała holotyp Eobrontosaurus wśród apatozaurynów; powołali się też na niepublikowane dane, że może być to ważny diplodokid. Był to pierwszy z kilku zauropodów z zachowanymi żebrami brzusznymi - gastraliami (Filla i Redman, 1994; Upchurch i in., 2004a; Tschopp i Mateus, 2013). Później zaproponowano, że były to żebra mostkowe i/lub elementy międzyżebrowe (morfotypy C i E sensu Tschopp i Mateus, 2013).
Etymologia
Nazwa rodzajowa Brontosaurus znaczy "gromowy jaszczur" (gr. bronte = grzmot + gr. sauros = jaszczurka). Nazwa odnosi się prawdopodobnie do wielkości i mocnej budowy. Brontes (‘grzmot’) to również cyklop w mitologii greckiej (Creisler, online 2003).
Spis gatunków
Brontosaurus | Marsh, 1879 |
---|---|
= Elosaurus | Peterson i Gilmore, 1902 |
= Eobrontosaurus | Bakker, 1998 |
B. excelsus | Marsh, 1879 |
= Apatosaurus excelsus | (Marsh, 1879) Riggs, 1903 |
= Atlantosaurus excelsus | (Marsh, 1879) Steel, 1970 |
= Camarasaurus excelsus | (Marsh, 1879) Osborn vide von Huene, 1929 |
= B. amplus | Marsh, 1881 |
= Apatosaurus amplus | (Marsh, 1881) Riggs, 1903 |
= Atlantosaurus amplus | (Marsh, 1881) Steel, 1970 |
B. parvus | (Peterson i Gilmore, 1902) Tschopp, Mateus i Benson, 2015 |
= Elosaurus parvus | Peterson i Gilmore, 1902 |
= Apatosaurus parvus | (Peterson i Gilmore, 1902) Upchurch, Tomida i Barrett, 2004 |
B. yahnahpin | (Filla & Redman, 1994) Tschopp, Mateus i Benson, 2015 |
= Apatosaurus yahnahpin | Filla i Redman, 1994 |
= Eobrontosaurus yahnahpin | (Filla i Redman, 1994) Bakker, 1998 |
Bibliografia
Publikacje naukowe:
- Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853
- Bakker, R.T. (1998) "Dinosaur mid-life crisis: the Jurassic-Cretaceous transition in Wyoming and Colorado" Bulletin of the New Mexico Museum of Natural History and Science, 14, 67-77.
- Carpenter, K. & Tidwell, V. (1998) "Preliminary description of a Brachiosaurus skull from Felch Quarry 1, Garden Park, Colorado" Modern Geology, 23, 69-84.
- D'Emic, M.D. & Carrano, M. T. (2019) "Redescription of Brachiosaurid Sauropod Dinosaur Material From the Upper Jurassic Morrison Formation, Colorado, USA" The Anatomical Record. doi:10.1002/ar.24198
- Filla, B.J. & Redman, P.D. (1994) "Apatosaurus yahnahpin: a preliminary description of a new species of diplodocid dinosaur from the Late Jurassic Morrison Formation of Southern Wyoming, the first sauropod dinosaur found with a complete set of “belly ribs”" [w:] Nelson, G.E. (red.) "The dinosaurs of Wyoming. Wyoming Geological Association 44th annual field conference guidebook" Casper, Wyoming Geological Association, 159–178.
- Gilmore, C.W. (1936) "Osteology of Apatosaurus: with special reference to specimens in the Carnegie Museum" Memoirs of the Carnegie Museum, 11, 175-300. [9]
- Huene, von, F.R.F. (1932) "Die Fossile Reptil-ordnung Saurischia: Ihre Entwicklung und Geschichte" Monographien zur Geologie und Palaeontologie, Series 1, 4, 1-361.
- Marsh, O. C. (1879) "Notice of new Jurassic reptiles" American Journal of Science and arts, series 3, 18(108), 501-505. [10]
- Mook, C.C. (1917) "Criteria for the determination of species in the Sauropoda, with description of a new species of Apatosaurus" Bulletin of the American Museum of Natural History, 37, 355–358.
- Peterson, O.A. & Gilmore, C.W. (1902) "Elosaurus parvus; a new genus and species of the Sauropoda" Annals of the Carnegie Museum, 1, 490–499.
- Taylor, M.P. (2010) "Sauropod dinosaur research: a historical review" Geological Society, London, Special Publications, 343, 361-386. doi:10.1144/SP343.22
- Tschopp, E., Mateus, O. & Benson, R.B.J. (2015) "A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)" PeerJ, 3, e857. doi:10.7717/peerj.857
- Tschopp, E. & Mateus, O. (2013) "Clavicles, interclavicles, gastralia, and sternal ribs in sauropod dinosaurs: new reports from Diplodocidae and their morphological, functional and evolutionary implications" Journal of Anatomy, 222, 321-340. doi:10.1111/joa.12012
- Upchurch, P., Barrett, P.M. & Dodson, P. (2004a) Sauropoda. [w:] David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): "The Dinosauria". Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press.
- Upchurch, P., Tomida, Y. & Barrett, P.M. (2004b) "A new specimen of Apatosaurus ajax (Sauropoda: Diplodocidae) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Wyoming, USA." National Science Museum monographs, 26, 1-118.
- Xu, X., Upchurch, P., Mannion, P.D., Barrett, P.M., Regalado-Fernandez, O.R., Mo, J., Jinfu, M. & Liu, H. (2018) "A new Middle Jurassic diplodocoid suggests an earlier dispersal and diversification of sauropod dinosaurs" Nature Communications, 9, 2700. doi:10.1038/s41467-018-05128-1
Inne:
- Creisler, B. (online 2003) "Dinosauria Translation and Pronunciation Guide B" http://www.dinosauria.com/dml/names/dinob.htm [kopia: https://archive.fo/XvYuM ]
- Finkelman, L. (online 2015) "Brontosaurus and the nature of philosophy" https://scientiasalon.wordpress.com/2015/07/09/brontosaurus-and-the-nature-of-philosophy/
- Hartman, S., (online 2005) http://dml.cmnh.org/2005Feb/msg00289.html
- Holtz, T.R. Jr. (online 2011) "Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages Supplementary Information" [11]
- Olshevsky, G. (online 1996) http://dml.cmnh.org/1996Oct/msg00108.html
- Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford
- Paul, G.S. (online 2010) "Mass estimate table" http://www.gspauldino.com/data.html [kopia: [12] ]
- Tschopp, E., Giovanardi, S., Maidment, S.C. (2016) "Temporal distribution of diplodocid sauropods across the Upper Jurassic Morrison Formation" Society of Vertebrate Paleontology, 76th Annual Meeting, Abstracts of papers, 239. [abstrakt]