Plateosaurus

Hasło do poprawy - niezajęte [1]

Autor:	Korekta:
Michał Szewczak	Marcin Szermański

---

Plateosaurus (plateozaur)
Długość:	5-8,5 m
Masa:	0,3-2,2 t
Miejsce występowania:	Niemcy (formacja Feuerletten, formacja Trossingen) Francja (formacja Superieure) Grenlandia (formacja Fleming Fjord) Szwajcaria, Szwecja, Norwegia
Czas występowania	216,5–203,6 (?199,6) Ma późny trias (noryk (?- retyk))
Systematyka	Dinosauria Saurischia Sauropodomorpha Plateosauria Plateosauridae
Rekonstrukcja przyżyciowa. Autor: Raul Martin [2]

Wstęp

Plateosaurus to bodaj najbardziej znany rodzaj dużego zauropodomorfa z późnego triasu. Mimo odkrytych ponad 100 szkieletów tego dinozaura, nadal nie jesteśmy pewni m.in. jego taksonomii i trybu życia.

Wiek

Plateozaury żyły w późnym triasie, w noryku. P. engelhardti i domniemany P. longiceps żyły w późnym noryku, a ponieważ datowanie niektórych skamieniałości (m.in. w Trossingen) jest niepewne, być może dotrwały jeszcze do ostatniego piętra triasu – retyku. Prymitywniejszy P. gracilis żył w środkowym noryku.

Historia odkryć i materiał kopalny

W 1834 r. w skałach z późnego triasu z regionu Heroldsberg na północny wschód od Norymbergii w Bawarii norymberski lekarz prof. dr Johann Friedrich Engelhardt odkrył skamieniałe duże kręgi i kości kończyn zauropodomorfa. W roku 1837 niemiecki paleontolog von Meyer (ten sam, który w 1861 r. nazwał i opisał praptaka Archaeopteryx lithographica), opisał szczątki jako Plateosaurus engelhardti („płaski jaszczur Engelhardta”). Plateozaur był pierwszym nazwanym i opisanym dinozaurem spoza Wysp Brytyjskich, a zarazem drugim w historii nazwanym i opisanym bazalnym zauropodomorfem na świecie (pierwszy był opisany w 1836 r. Thecodontosaurus). Przez długie lata był to dość słabo znany zauropodomorf o niepewnej pozycji systematycznej. Dopiero początek wieku XX przyniósł dwa przełomowe odkrycia. Najpierw – w 1909 r. – przypadkiem natrafiono na skamieniałości plateozaurów podczas eksploatacji kopalni odkrywkowej niedaleko miasta Halberstadt w pruskiej prowincji Saksonii (dzisiaj Saksonia-Anhalt); do roku 1913 wydobyto skamieniałości należące do 35 osobników. Kolejnego znaczącego odkrycia dokonano w 1911 r. w formacji Trossingen w Wirtembergii (południowo-zachodnie Niemcy, dzisiaj Badenia-Wirtembergia). Miejsce to okazało się największym odkrytym cmentarzyskiem plateozaurów w historii; między rokiem 1911 a 1932 wykopano tam szczątki co najmniej 65 osobników (w tym 7 prawie kompletnych szkieletów i 20 niekompletnych; badając liczne odkryte tam pojedyncze kości niektórzy paleontolodzy doliczali się pozostałości nawet 100 plateozaurów z Trossingen). Znacznie później odkryto trzecie wielkie „zagłębie” plateozaurów koło miejscowości Frick w kantonie Aargau w północnej Szwajcarii; na szczątki plateozaurów natrafiono tam w 1961 r., ale dopiero od 1976 r. zaczęto tam regularne badania. Do 1995 r. we Frick odkopano pozostałości co najmniej 25 plateozaurów (w tym 5 prawie kompletnych szkieletów).

Oprócz tych, najbardziej spektakularnych, znalezisk, liczne pozostałości plateozaurów odkryto także w innych miejscach w Niemczech, Szwajcarii oraz we Francji. Skamieniałości tych zwierząt odkryto też w skałach formacji Fleming Fjord na wschodnim wybrzeżu Grenlandii; typowo europejski dinozaur, jakim był plateozaur, łatwo mógł się tam przedostać, zważywszy, że w okresie triasowym wszystkie kontynenty były połączone w jeden superkontynent – Pangeę – a dzisiejsze: Europa i Grenlandia bezpośrednio do siebie przylegały. Plateozaurowi przypisuje się też fragmentaryczne skamieniałości (m.in. zęby) odkryte w Szwecji, a w kwietniu 2006 r. jego kość śródstopia została przez przypadek odkryta podczas odwiertów na dnie Morza Północnego na norweskim polu naftowym. Jest to pierwszy opisany dinozaur z Norwegii, a zarazem skamieniałość odkryta na największej głębokości w historii (2256 m poniżej poziomu morza) – dowód na to, jak linia brzegowa w okresie triasu różniła się od dzisiejszej.

Taksonomia

Łącznie odkryto skamieniałości należące do ponad 100 plateozaurów, w tym zarówno prawie kompletne szkielety, jak i niezliczone fragmentaryczne skamieniałości. Tylko jeden triasowy dinozaur – północnoamerykański teropod Coelophysis – jest znany z jeszcze większej liczby skamieniałości. Wydaje się, że takie zwierzę nie powinno mieć przed paleontologami żadnych tajemnic – ale niestety tak nie jest. Naukowcy nie są zgodni nawet co do liczby gatunków w obrębie rodzaju Plateosaurus.

W tej sprawie spore zamieszanie wprowadził wybitny niemiecki paleontolog Friedrich von Huene (1875 – 1969), który prowadził szerokie badania nad odkrytymi w Niemczech skamieniałościami plateozaurów. Von Huene na podstawie badanego materiału sam opisał 8 nowych gatunków w obrębie rodzaju Plateosaurus, a razem z innym niemieckim paleontologiem, Eberhardem Fraasem, opisał jeszcze jeden (P. integer). Łącznie po opisaniu P. engelhardti różni paleontolodzy opisali jeszcze 19 gatunków w obrębie rodzaju Plateosaurus (nie licząc „Plateosaurus” elisae, znanego wyłącznie z izolowanych zębów). Część z nich została później uznana za młodsze synonimy innych rodzajów zauropodomorfów (m.in. Melanorosaurus, Massospondylus i Sellosaurus). Resztę uporządkował w 1984 r. paleontolog Peter Galton, stwierdzając, że wszystkie należały do jednego gatunku – P. engelhardti.

Jednak na początku XXI wieku ten spór odżył. Galton zrewidował swoje wcześniejsze stanowisko, czemu dał wyraz w szeregu publikacji z lat 2000 – 2002. Jeszcze raz przebadał znane skamieniałości plateozaurów i stwierdził, że różnice w anatomii okazów znajdowanych w różnych miejscach (m.in. w kształcie kości udowej), które w swych wcześniejszych pracach uznawał za różnice regionalne lub dymorfizm płciowy, są jednak wystarczająco duże, by wyróżnić dwa gatunki plateozaurów. P. engelhardti byłby w takim wypadku stosunkowo słabo znanym zauropodomorfem, znanym z kilku znalezisk w Bawarii, zaś zdecydowana większość znalezisk (m.in. plateozaury z Halberstadt i Trossingen, oraz te ze Szwajcarii, Francji i Grenlandii) należałoby zaliczyć do przywróconego przez Galtona gatunku P. longiceps (po raz pierwszy opisanego przez paleontologa Jaekela w 1914 r.). Zdaniem Galtona, P. engelhardti był masywniej zbudowany niż P. longiceps, więcej czasu spędzał też na czterech nogach.

Te tezy wywołały dyskusję wśród paleontologów. Dr Adam Yates z Uniwersytetu Witwatersrand (RPA) stwierdził w roku 2000 na Dinosaur Mailing List, że badania Galtona pozwalają wyciągnąć jeszcze bardziej radykalne wnioski: P. longiceps tak bardzo różni się od P. engelhardti, że nie powinno się go w ogóle zaliczać do rodzaju Plateosaurus.

Paradoksalnie, w przy takim założeniu „prawdziwy” plateozaur (czyli P. engelhardti) byłby dość słabo znanym gatunkiem; mogłoby się wręcz okazać, że Plateosaurus to nomen dubium (nazwa wątpliwa).

Z kolei dr Markus Moser z Państwowego Muzeum Nauk Przyrodniczych w Stuttgarcie w swej pracy „Plateosaurus engelhardti Meyer, 1837 (Dinosauria: Sauropodomorpha) aus dem aus Feuerletten (Mittelkeuper; Obertrias) von Bayern” z 2003 r. stwierdził, że różnice w anatomii między P. engelhardti i domniemanym P. longiceps to efekt oddziaływania na skamieniałości procesów pedogenetycznych (glebotwórczych) i nie stanowią one podstawy do wyróżniania dwóch gatunków plateozaurów (na potrzeby tego opisu przyjęto, że – niezależnie od tego, czy P. longiceps to młodszy synonim P. engelhardti, czy odrębny gatunek – należy do rodzaju Plateosaurus).

Dr Yates w 2003 r. wyróżnił jeszcze jeden gatunek plateozaura. Opierał się na badaniach Galtona, który w 2001 r. stwierdził, że skamieniałości przypisywane triasowemu zauropodomorfowi z rodzaju Sellosaurus (uważanego za bliskiego krewnego plateozaura, nieco od niego starszego i prymitywniejszego) być może należą w istocie do dwóch różnych gatunków zauropodomorfów: część należała w istocie do S. gracilis, większość jednak – do bazalnego Efraasia minor. Yates przeprowadził własne badania, których wyniki opublikował w roku 2003; potwierdził, że większość przypisywanych sellozaurowi skamieniałości należała do E. minor, dodać jednak, że materiał, który Galton uznał za szczątki „prawdziwego” S. gracilis mają tyle cech wspólnych ze skamieniałościami Plateosaurus engelhardti, że można je uznać za dwa gatunki w obrębie tego samego rodzaju. Na określenie dawnego sellozaura Yates „wskrzesił” zatem zaproponowaną przez Friedricha von Huene nazwę Plateosaurus gracilis (von Huene 1907-1908).

Systematyka

Dawniej plateozaury uważano za jednych z możliwych przodków największych dinozaurów w dziejach świata – długoszyich zauropodów. Obecnie, po szeregu analiz kladystycznych, uważa się jednak, że są one „ślepą uliczką” ewolucji, i stosunkowo wcześnie ich linia rozwojowa oddzieliła się od tej prowadzącej do zauropodów.

Budowa

Rozmiary

Może się to wydać zaskakujące w wypadku zwierzęcia, które znane jest z tak wielkiej liczby skamieniałości, ale nie ma zgody nawet co do rozmiarów plateozaura. Na podstawie badań znalezionych szkieletów, zwłaszcza z Trossingen, zazwyczaj szacuje się, że ów zauropodomorf osiągał maksymalnie 10 m dł. Jednak dr Moser w swej pracy z 2003 r. krytykuje te szacunki; twierdzi, że skoro kości z Trossingen leżały w osadach gliniastych, to istnieje duże ryzyko, że kości są większe niż w chwili śmierci zwierzęcia, gdyż glina pęcznieje w kontakcie z wodą. Oszacował, że maksymalna długość ciała plateozaura mogła wynosić 7,5 m. Inni naukowcy uważają, że nie ma dowodów, iż zwiększenie objętości gliny rzeczywiście zmieniło rozmiary kości plateozaurów.

Dr Martin Sander z Uniwersytetu w Bonn oszacował, że 8-metrowy okaz plateozaura powinien ważył 2179 kg. Z kolei dr Frank Seebacher z Uniwersytetu w Sydney oszacował masę plateozaura o długości 6,5 m na około 1072 kg.

Domniemany P. gracilis był mniejszy, osiągał długość „zaledwie” 4–5 m (choć pewne fragmentaryczne skamieniałości sugerują, że mógł być jeszcze o metr czy półtora dłuższy).

Anatomia

Charakterystyczne cechy plateozaura to wąska czaszka, mała w stosunku do rozmiarów całego ciała, ale proporcjonalnie większa i wyższa niż czaszki innych wczesnych zauropodomorfów, jak Anchisaurus, a także długa szyja, beczułkowaty tułów, długi ogon i budowa kończyny przedniej – bardzo zredukowane palce IV i V, rozwinięte palce I, II i III – przy czym kciuk (palec I) był uzbrojony w duży, ostry pazur. Plateozaur miał liściokształtne zęby o piłkowanej krawędzi – wskazujące, że był roślinożercą – a do jego żuchwy przyczepione były silne mięśnie. Staw szczękowy leżał poniżej górnego rzędu zębów, umożliwiając powstanie prawie równoległych rzędów zębów; dzięki temu w chwili zaciskania szczęk zęby działały jak nożyce, zdolne do odcięcia nawet twardych kawałków roślin. Wydaje się, że dzięki silnemu zgryzowi i ostrym krawędziom zębów plateozaur mógł żywić się pokarmem roślinnym różnego rodzaju, od miękkich liści paproci po twarde gałęzie drzew iglastych. Choć nie przeżuwał zjadanych roślin, najprawdopodobniej posiadał bardzo długi przewód pokarmowy, umożliwiający strawienie nawet najtwardszego i najmniej pożywnego pokarmu.

Niektórzy naukowcy na podstawie badań otworów naczyniowych (dla naczyń krwionośnych) w czaszce plateozaura i innych prymitywnych zauropodomorfów wysunęli hipotezę, że mogły one mieć policzki; inni twierdzą, że lekko wystająca do przodu górna szczęka tych zwierząt sugeruje, iż miały one dziób z keratyny. Te hipotezy są dyskutowane wśród paleontologów.

Paleoekologia

Zauropodomorfy w czasach plateozaura były już największymi i najpospolitszymi ze wszystkich dużych roślinożerców. Sam plateozaur był bardzo pospolitym zwierzęciem; np. w należących do formacji Trossingen pokładach Knollenmergel jego skamieniałości stanowią co najmniej 75% wszystkich odkrytych tam skamieniałości tetrapodów (czworonogów). Wydaje się, że swój sukces plateozaury i inne wczesne zauropodomorfy zawdzięczały zarówno zdolności do jedzenia i strawienia najróżniejszych roślin, jak i dużym rozmiarom, które pozwoliły im dotrzeć do źródła pokarmu niedostępnego wcześniej dla żadnych naziemnych roślinożerców – gałęzi drzew iglastych czy młodych liści sagowców. Dlatego po tym, jak – prawdopodobnie w wyniku zmian klimatycznych (i zapewne związanego z nimi wymarcia roślin, którymi się żywiły) wymarły takie grupy jak dicynodonty czy rynchozaury, zauropodomorfy, nie uzależnione od jednego źródła pokarmu, szybko stały się dominującymi dużymi roślinożercami.

Paleobiologia

Większość badaczy uważa, że plateozaur przynajmniej czasami poruszał się na dwóch nogach; umożliwiały mu to mocne kończyny tylne, znacznie dłuższe od przednich. Argumentem na rzecz częstego poruszania się tylko na tylnych kończynach mogą też być dobrze rozwinięte kciuki plateozaura z ostrymi szponami, które w pozycji dwunożnej mogły służyć zwierzęciu do obrony przez drapieżnikami, jak krokodylopodobne Rauisuchia (m.in. Teratosaurus), czy bazalne teropody (jak Liliensternus). Z drugiej strony, dr Moser w swej pracy z 2003 r. w oparciu o badania miednicy i kręgów ogona stwierdził, że plateozaury poruszały się głównie na wszystkich czterech kończynach, unosząc ogon równolegle do podłoża. Stwierdził, że być może czasem stawały na tylnych kończynach, ale raczej w wyjątkowych sytuacjach, np. przy szybkim biegu.

Ponieważ kilkukrotnie odkrywano skamieniałości wielu plateozaurów obok siebie (choćby wspomniane „cmentarzyska” z Trossingen, Halberstadt czy Frick), niektórzy badacze wysunęli tezę, że plateozaury żyły w dużych stadach, a te „cmentarzyska” to efekt nagłej śmierci całego stada w wyniku jakiejś katastrofy, np. powodzi. Ta hipoteza szybko zyskała popularność i pojawia się często w popularnonaukowych książkach i na stronach internetowych. Trzeba jednak pamiętać, że wcale nie jest pewne, iż plateozaury rzeczywiście były zwierzętami stadnymi. Znajdowanie wielu szkieletów obok siebie niczego nie przesądza – może to być ład nagłej śmierci całego stada, ale równie dobrze między śmiercią poszczególnych osobników mogły upłynąć aż setki czy tysiące lat; a to, że znajdujemy ich tyle dowodzi tylko tego, że plateozaury w swoich czasach były bardzo pospolite. Równie dobrze owe zauropodomorfy mogły żyć w luźnych grupkach rodzinnych, albo nawet samotnie – dowody nie pozwalają jednoznacznie potwierdzić lub wykluczyć żadnej z tych hipotez.

W grudniu 2005 r. paleontolodzy z Uniwersytetu w Bonn – dr Sander i dr Nicole Klein – opublikowali w Science wyniki swych badań nad kośćmi plateozaurów, które dostarczyły wielu informacji na temat tempa wzrostu tych zwierząt. Dowiedziono, że na ok. 3/4; ontogenezy (rozwoju osobniczego) plateozaura przypadały okresy szybkiego wzrostu – wprawdzie trochę wolniejszego niż u wspłóczesnych ptaków i ssaków, a także wielu bardziej zaawansowanych ewolucyjnie dinozaurów, m.in. zauropodów, ale szybszego niż u współczesnych gadów. Jednak, co zaskakujące, okazało się też, że owe okresy szybkiego wzrostu były przerywane przez okresy zatrzymania wzrostu, tak, jak u współczesnych gadów. Tak samo jak u gadów, a w odróżnieniu od innych dinozaurów czy ssaków, tempo wzrostu plateozaura nie było w miarę jednakowe – różne osobniki rosły w innym tempie. Np. niektóre osobniki osiągały średnie rozmiary dorosłego zwierzęcia już w wieku 12 lat, inne rosły do tych rozmiarów jeszcze w wieku 27 lat. Skrajnym przypadkiem był znaleziony dorosły plateozaur o długości zaledwie 4,8 m; inne plateozaury w jego wieku bywały nawet dwukrotnie dłuższe. Wydaje się też, że plateozaury – co znów łączy je z dzisiejszymi gadami – rosły przez całe życie, również już po osiągnięciu dojrzałości płciowej.

Plateozaur miał więc bardziej „gadzie” tempo wzrostu niż późniejsze dinozaury. Najprawdopodobniej, jak u dzisiejszych gadów, okresy spowolnionego wzrostu wiążą się z okresowym niedoborem pożywienia. W triasie dużą część Pangei pokrywały pustynie, a nawet na terenach nie-pustynnych pory deszczowe przeplatały się z długimi porami suchymi. Plateozaurom przy okresowym zahamowaniu wzrostu zapewne łatwiej było je przetrwać. Czy jednak plateozaur może nam dostarczyć informacji na temat ewolucji dynamiki wzrostu u wszystkich dinozaurów, czy może był pod tym względem tylko wyjątkiem – nie da się jednoznacznie stwierdzić.

Potrafił być aktywny zarówno w nocy jak i w dzień, na co wskazuje budowa jego pierścienia twardówkowego.

Spis gatunków

Gatunki potencjalnie ważne i ich młodsze synonimy

Plateosaurus	von Meyer, 1837
= Gresslyosaurus	Rütimeyer, 1856
= Dimodosaurus	Pidancet i Chopard, 1862
= Pachysaurus	von Huene, 1907–1908
= Sellosaurus	von Huene, 1907–1908
= Pachysauriscus	Kuhn, 1959
= Pachysaurops	von Huene, 1961
P. engelhardti	von Meyer, 1837
?= P. robustus	von Huene, 1907–1908	? nomen dubium
= Gresslyosaurus robustus
= P. torgeri	(Jaekel, 1911) von Huene, 1932
= Gresslyosaurus torgeri	Jaekel, 1911
= P. trossingensis	Fraas, 1914
P. gracilis	von Huene, 1907–1908
= Sellosaurus gracilis
?P. longiceps	Jaekel, 1913-1914
= P. trossingensis	Fraas, 1913
= P. integer	Fraas vide von Huene, 1915
= P. intiger	(Fraas vide von Huene, 1915) Galton i Upchurch, 2004
= P. fraasianus	von Huene, 1932

Gatunki przeniesione do innych rodzajów

P. carinatus		= Massospondylus carinatus	Owen, 1854
P. cullingworthi	Haughton, 1924	= Plateosauravus cullingworthi	von Huene, 1932

Gatunki nieważne

P. ingens		nomen dubium
= Gresslyosaurus ingens	Rütimeyer, 1856
P. poligniensis		?nomen dubium
= Dimodosaurus poligniensis	Pidancet i Chopard, 1862
"P. quenstedti"		nomen nudum
= "Zanclodon quenstedti"	Koken, 1900
"P". elisae		nomen dubium -> niedinozaurowy ?archozaur
= Thecodontosaurus elisae	Sauvage, 1907
"P." erlenbergiensis	von Huene, 1907-1908	?nomen dubium -> Sauropodomorpha incertae sedis
"P". ornatus	von Huene, 1907-1908	nomen dubium -> niedinozaurowy ?archozaur
P. plieningeri	von Huene, 1907-1908	nomen dubium
= "Gresslyosaurus" plieningeri
"P." reinigeri	von Huene, 1907-1908	nomen dubium -> Sauropodomorpha incertae sedis
"P." stormbergensis	Broom, 1915	nomen dubium -> Sauropodomorpha incertae sedis

Bibliografia

Galton, PM, Upchurch P: Prosauropoda. W: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): The Dinosauria. Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press, 2004, ss. 232-258

Schmitz, L., Motani, R. 2011. Nocturnality in dinosaurs inferred from scleral ring and orbit morphology. Science, t. 332, nr 6030, str. 705-708. DOI: 10.1126/science.1200043

Yates, A.M. (2003). "Species taxonomy of the sauropodomorph dinosaurs from the Löwenstein Formation (Norian, Late Triassic) of Germany". Palaeontology 46 (2): 317–337. doi:10.1111/j.0031-0239.2003.00301.x

http://thescelosaurus.com/dinop.htm

http://en.wikipedia.org/wiki/Plateosaurus

http://home.comcast.net/~eoraptor/Sauropodomorph%20cladogram.html

http://dml.cmnh.org/2005Dec/msg00254.html

http://dml.cmnh.org/2000Jul/msg00475.html

http://dml.cmnh.org/2003Sep/msg00431.html

http://dml.cmnh.org/2005Aug/msg00159.html

http://dml.cmnh.org/2005Aug/msg00242.html

http://dml.cmnh.org/2003Oct/msg00010.html

http://rainbow.ldgo.columbia.edu/courses/v1001/keuper11.html

http://www.angewandte-geologie.geol.uni-erlangen.de/plateos1.htm

http://www.dinodata.org//Dd/Namelist/Tabp/P093.htm

http://www3.uni-bonn.de/en/News/69_2005.html

Paul, G. S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford