Apatosaurus: Różnice pomiędzy wersjami

Z Encyklopedia Dinozaury.com
Skocz do: nawigacja, szukaj
m
(poprawki, zob. http://forum.dinozaury.com/posting.php?mode=reply&f=7&t=768)
Linia 5: Linia 5:
 
| Korekta:
 
| Korekta:
 
|-
 
|-
−
| [[Marcin Szermański]]
+
| [[Marcin Szermański]], [[Maciej Ziegler]]
−
| [[Maciej Ziegler]], [[Maciej Pindakiewicz]], [[Sebastian Oziemski]], [[Tomasz Sokołowski]], [[Łukasz Czepiński]], [[Krzysztof Stuchlik]], [[Mateusz Tałanda]]
+
| [[Maciej Pindakiewicz]], [[Sebastian Oziemski]], [[Tomasz Sokołowski]], [[Łukasz Czepiński]], [[Krzysztof Stuchlik]], [[Mateusz Tałanda]]
 
|}
 
|}
 
</small>
 
</small>
Linia 16: Linia 16:
 
|-
 
|-
 
! '''Długość''':
 
! '''Długość''':
−
| >23 m
+
| 23 m
  
 
|-
 
|-
 
! '''Masa''':
 
! '''Masa''':
−
| 22-38 t
+
| 17,5-41 t
  
 
|-
 
|-
 
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
 
! '''[[Lokacje|Miejsce występowania]]''':
−
| [[USA]] - Kolorado, Oklahoma, Utah, Wyoming
+
| [[USA]] - Kolorado, Utah
  
−
?Dakota Południowa, ?Nowy Meksyk
+
<small>([[formacja]] [[Morrison]]: ogniwo Brushy Basin)</small>
 +
|-
  
−
<small>([[formacja]] [[Morrison]])</small>
 
−
|-
 
 
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
 
! '''[[Czas|Czas występowania]]'''
−
| [[późna jura]] ([[kimeryd]]-[[tyton]])
+
| 155-148 [[Ma]]
  
−
<small>?157-147 [[Ma]]</small>
+
<small>[[późna jura]] ([[kimeryd]] – wczesny [[tyton]])</small>
 
|-
 
|-
 
! '''Systematyka'''
 
! '''Systematyka'''
 
| [[Dinosauria]]
 
| [[Dinosauria]]
−
 
−
[[Saurischia]]
 
  
 
[[Sauropodomorpha]]
 
[[Sauropodomorpha]]
  
 
[[Sauropoda]]
 
[[Sauropoda]]
−
 
−
[[Eusauropoda]]
 
−
 
−
[[Neosauropoda]]
 
  
 
[[Diplodocoidea]]
 
[[Diplodocoidea]]
Linia 55: Linia 48:
 
|-
 
|-
 
| colspan=2 |[[Plik:Apatosaurus-Sideshow_Collectibles,_M.Wedel.jpg|400px]]
 
| colspan=2 |[[Plik:Apatosaurus-Sideshow_Collectibles,_M.Wedel.jpg|400px]]
−
<small>Makieta ([http://www.sideshowtoy.com/ Sideshow Collectibles],
+
<small>Makieta [[Apatosaurinae|apatozauryna]] ([http://www.sideshowtoy.com/ Sideshow Collectibles],
 
[http://svpow.com/2011/11/30/sideshow-collectibles-apatosaurus-maquette-part-5-posture/ fot.: Matt Wedel]).</small>
 
[http://svpow.com/2011/11/30/sideshow-collectibles-apatosaurus-maquette-part-5-posture/ fot.: Matt Wedel]).</small>
 
|-
 
|-
Linia 63: Linia 56:
 
<display_points type="terrain" zoom=5>
 
<display_points type="terrain" zoom=5>
 
Gunnison County, Colorado, USA|formacja [[Morrison]], hrabstwo Gunnison, Kolorado, [[USA]]|<small>''A. ajax''  - '''YPM 1860''' + ''Atlantosaurus immanis'' + ''Apatosaurus laticollis''.<br>
 
Gunnison County, Colorado, USA|formacja [[Morrison]], hrabstwo Gunnison, Kolorado, [[USA]]|<small>''A. ajax''  - '''YPM 1860''' + ''Atlantosaurus immanis'' + ''Apatosaurus laticollis''.<br>
−
Wyoming, USA|formacja [[Morrison]], Wyoming, [[USA]]|<small>''A. ajax'' - '''?'''.
 
−
Albany County, Wyoming, USA|formacja [[Morrison]], hrabstwo Albany, Wyoming, [[USA]]|<small>"''A.''" ''minimus''.
 
 
Uintah County, Utah, USA|formacja [[Morrison]], hrabstwo Uintah, Utah, [[USA]]|<small>''A. louisae'' - '''CM 3018'''.
 
Uintah County, Utah, USA|formacja [[Morrison]], hrabstwo Uintah, Utah, [[USA]]|<small>''A. louisae'' - '''CM 3018'''.
−
Oklahoma, USA|formacja [[Morrison]], Oklahoma, [[USA]]|<small>''A.'' sp. - '''OMNH 1670'''.
 
 
</display_points>
 
</display_points>
 
|}
 
|}
  
 
==Wstęp==
 
==Wstęp==
−
''Apatosaurus'' to jeden z najbardziej znanych zauropodów i dinozaurów w ogóle. Jego szczątki zostały odnalezione w późnojurajskich pokładach formacji Morrison ([[USA]]). Często w mediach i literaturze dla najmłodszych błędnie jest nazywany brontozaurem, który najczęściej uważany jest za jego [[młodszy [[synonim]], choć ostatnie rewizje Tschoppa i in. ([[2015]]) zwracają ważny status brontozaurowi. Więcej w [[Brontosaurus|w opisie brontozaura]].
+
''Apatosaurus'' to jeden z najbardziej znanych zauropodów i dinozaurów w ogóle. Jego szczątki zostały odnalezione w późnojurajskich pokładach formacji Morrison ([[USA]]).  
  
−
==Pozycja systematyczna i taksonomia==
+
==Pozycja systematyczna==
−
''Apatosaurus'' należy do diplodokidów ([[Diplodocidae]]) – grupy późnojurajskich, lekko zbudowanych zauropodów o biczowatych ogonach. W przeciwieństwie do jego kuzynów (m.in. ''[[Barosaurus]]'', ''[[Diplodocus]]'') nie należał do [[Diplodocinae]], a do [[Apatosaurinae]] (masywniej zbudowanych diplodokoidów). Wg najnowszych badań ([[Whitlock]], [[2011]]) zauropod ten jest jedynym przedstawicielem tej grupy – niepewna jest przynależność ''[[Suuwassea]]'' i ''[[Supersaurus]]'', które wg części badań są członkami [[Apatosaurinae]]).
+
''Apatosaurus'' należy do diplodokidów ([[Diplodocidae]]) – grupy późnojurajskich, dość lekko zbudowanych zauropodów o biczowatych ogonach. W przeciwieństwie do jego kuzynów (m.in. ''[[Barosaurus]]'', ''[[Diplodocus]]'') nie należał do [[Diplodocinae]], a do [[Apatosaurinae]] (masywniej zbudowanych diplodokidów). Według wielu badań (np. [[Whitlock]], [[2011]]) zauropod ten jest – wraz z gatunkami ostatnio zaliczonymi do ''[[Brontosaurus]]'' (Tschopp i in., 2015) - jedynym przedstawicielem tej grupy. Wątpliwa jest przynależność ''[[Suuwassea]]'' i ''[[Supersaurus]]'', które wg jednego badania (Lovelace i in., 2007) są członkami [[Apatosaurinae]], choć to wynik oparty na jednej cesze łopatki, która została zakodowana u ''Supersaurus'' mimo wykluczenia łopatki z materiału kopalnego ''Supersaurus''; po zmianie stanu cechy na nieznany klad ten nie został uzyskany (Whitlock, 2011).  
  
−
''Apatosaurus'' powiązany jest ściśle z kilkoma innymi zauropodami pod względem taksonomii. Niestety w przeszłości naukowcy popełnili parę błędów opisując nowe znaleziska, przez co wiele gatunków okazało się młodszymi [[synonim]]ami innych gatunków. Nie inaczej jest z apatozaurem – do niego przypisano prawie wszystkie (4 z 5, wraz z typowym) gatunki słynnego ''[[Brontosaurus]]'', cały [[rodzaj]] ''Elosaurus'', a także pojedyncze gatunki należące niegdyś do ''[[Atlantosaurus]]'' i ''[[Camarasaurus]]''. Z kolei niektóre gatunki apatozaura same okazały się młodszymi [[synonim]]ami innych dinozaurów długoszyich (''A. grandis'' – tak jak niektóre gatunki ''[[Morosaurus]]'' i ''[[Pleurocoelus]]'' – są obecnie młodszymi [[synonim]]ami ''[[Camarasaurus]] grandis''). Kolejne okazały się zupełnie nowymi dinozaurami, dla których "ukuto" nowe nazwy [[rodzaj]]owe: ''[[Eobrontosaurus]]'' i ''[[Lourinhasaurus]]''.
+
==Taksonomia==
 +
''Apatosaurus'' powiązany jest ściśle z kilkoma innymi zauropodami pod względem taksonomii. Niestety w przeszłości naukowcy popełnili parę błędów opisując nowe znaleziska, przez co wiele gatunków okazało się młodszymi [[synonim]]ami innych gatunków. Nie inaczej jest z apatozaurem – swego czasu do niego przypisano prawie wszystkie (4 z 5, wraz z typowym) gatunki słynnego ''[[Brontosaurus]]'', [[rodzaj]] ''Elosaurus'', a także pojedyncze gatunki należące niegdyś do ''[[Atlantosaurus]]'' i ''[[Camarasaurus]]''. Z kolei niektóre gatunki apatozaura same okazały się młodszymi [[synonim]]ami innych dinozaurów długoszyich (''A. grandis'' – tak jak niektóre gatunki ''[[Morosaurus]]'' i ''[[Pleurocoelus]]'' – są obecnie młodszymi [[synonim]]ami ''[[Camarasaurus]] grandis''). Kolejne okazały się innymi rodzajami – ''[[Lourinhasaurus]]'' i [[#A. minimus|”''A''”. ''minimus'']]. Tschopp i in. ([[2015]]) przełamali konsensus dotyczący ''[[Brontosaurus]]'', uważając za gatunki należące do apatozaura jedynie ''A. ajax'' i ''A. louisae'' (powinni: ''A. laticollis'').
  
−
Sprawa jest jednak bardziej skomplikowana - Tschopp i in. ([[2015]]) przełamują ten konsensus, uważając za gatunki należące do apatozaura jedynie ''A. ajax'' i ''A. louisae''. Utrzymują też status młodszych synonimów atlantozaura i elozaura, z kolei 3 gatunki (w tym eobrontozaur) "zwracają" do ''[[Brontosaurus]]''.
+
==Paleoekologia i paleobiologia==
 +
Skamieniałości ''Apatosaurus'' znaleziono w osadach [[formacja|formacji]] [[Morrison]], dokumentującej okres od 155 do 148 Ma (Kowallis i in., 1998) lub 155 do 144 Ma (Platt i Hasiotis, 2006). ''Apatosaurus'' pochodzi z późniejszej części.
 +
Skamieniałości [[Apatosaurinae]] (= ''Apatosaurus'' przed rewizją Tschoppa i in., 2015) znane są ponad 65 lokalizacji, ze wszystkich 8 stanów, w której znajdują się skały formacji Morrison (Arizona, Kolorado, Dakota Południowa, Montana, Nowy Meksyk, Oklahoma, Utah, Wyoming). Znaleziono co najmniej 114 okazów, w tym co najmniej 15-20 powiązanych szkieletów, co czyni apatozauryny drugimi najczęstszymi zauropodami, po ''[[Camarasaurus]]'' i jego krewniakach. Apatosaurinae występowały w różnych środowiskach (Foster i in., 2018).  
  
−
==Paleoekologia i paleobiologia==
+
[[Plik:A_very_african_jurassic_america_familiar_beasts_by_fredthedinosaurman.jpg|300px|thumb|right|Dinozaury z formacji Morrison: apatozauryn, ''[[Allosaurus]]'', ''[[Rhamphorhynchus]]'', ''[[Dryosaurus]]'', ''[[Camptosaurus]]''. Autor: Fred Wierum. Źródło: [https://www.deviantart.com/fredthedinosaurman/art/A-Very-African-Jurassic-America-Familiar-Beasts-481407943].]]
−
[[Plik:Apatosaurus_louisae_Diplodosus_Maksymalny_zakres_ruchów_szyi_Stevens,_2013.png|300px|thumb|right|Maksymalny zakres ruchów szyi u ''A. louisae'' (CM 3018) - A, C, E - w porównaniu do ''[[Diplodocus]]'' (B, D, F). [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0078572.g007 Źródło: Kent Stevens, 2013].]]
 
  
−
[[Plik:Apatosaurus_louisae_Zakres_ruchów_szyi_Stevens,_2013.png|300px|thumb|right|Maksymalne odgięcie szyi w kształt “S” u ''A. louisae'' (CM 3018). [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0078572.g020 Źródło: Kent Stevens, 2013].]]
+
[[Plik:Apatosaurus-louisae-Wikipedia-1.jpg |300px|thumb|right|Zmontowany szkielet CMNH 3018. Fot.: Tadek Kurpaski. Źródło: [https://www.flickr.com/photos/13906148@N00/4168549332/].]]
  
−
[[Plik:Apatosaurus_louisae_Maksymalne_odgięcie_szyi_Stevens,_2013.png|300px|thumb|right|Zakres ruchów szyi u ''A. louisae'' (CM 3018). [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0078572.g020 Źródło: Kent Stevens, 2013].]]
+
[[Plik:Apatosaurus_ajax_holotype_cervical.png|200px|thumb|right|Kręg szyjny ''A. ajax'' YPM 1860. Fot.: Mike Taylor. Źródło: [https://svpow.com/2012/12/13/was-the-umbaran-starfighter-from-clone-wars-inspired-by-an-apatosaurus-vertebra/].]]
  
−
''Apatosaurus'' dzielił przestrzeń życiową z innymi zauropodami. Byli to inni przedstawiciele [[Diplodocoidea]] (a większość też [[Diplodocidae]]): ''[[Amphicoelias]]'', ''[[Barosaurus]]'', ''[[Diplodocus]]'', ''[[Kaatedocus]]''. ''[[Supersaurus]]'', a także członków [[klad]]u [[Macronaria]] (''[[Brachiosaurus]]'' i ''[[Camarasaurus]]'').
+
''Apatosaurus'' dzielił przestrzeń życiową z innymi zauropodami. Byli to inni przedstawiciele [[Diplodocoidea]] (a większość też [[Diplodocidae]]): ''[[Brontosaurus]]'', ''[[Barosaurus]]'', ''[[Diplodocus]]'' a także członków [[klad]]u [[Macronaria]] (''[[Brachiosaurus]]'' i ''[[Camarasaurus]]'').
  
−
Tak wyjątkowo liczne występowanie zauropodów, po stosunkowo niedużych (''[[Suuwassea]]'') po ogromne (''[[Amphicoelias]]'') wymuszało zapewne przystosowanie się poszczególnych gatunków do danych nisz ekologicznych (pojedyncze biocenozy ekosystemu raczej nie byłyby w stanie wykarmić tak ogromnych istot). Stąd też zróżnicowanie długości i zakresó ruchu szyj u poszczególnych zauropodów (zob. ilustrację obok), a także różne uzębienie (mocne u kamarazaura, a słabe u diplodokidów) były przystosowanie do spożywania różnego typu roślinności rosnącej na różnej wysokości nad poziomem gruntu. Znamy uzębienie apatozaura, gdyż odnaleziono jego czaszki, przez co naukowcy są w stanie trafniej poznać paleoekologię zwierzęcia, a także określić jego systematykę. Niestety u zauropodów czaszki są dość delikatne, przez co rzadko spotykane (Barrett i in., [[2011]]), dlatego tym cenniejsze są te znaleziska. Na szczęście w przypadku ''Apatosaurus'' znaleziono mnóstwo jego skamieniałości – prócz wielu szkieletów (w różnym stopniu kompletnych) odnaleziono także setki fragmentarycznych kości zarówno osobników dorosłych, jak i młodych. Być może apatozaury prowadziły stadny tryb życia, chroniąc tym samym swoje młode przed drapieżnikami.
+
Tak wyjątkowo liczne występowanie zauropodów, od stosunkowo niedużych ([[#A._minimus|''"A". minimus'']]) po ogromne (''[[Maraapunisaurus]]'') wymuszało zapewne przystosowanie się poszczególnych gatunków do danych nisz ekologicznych (pojedyncze biocenozy ekosystemu raczej nie byłyby w stanie wykarmić tak ogromnych istot). Miało miejsce zróżnicowanie geograficzne (Tschopp i Mateus, 2017) a także stratygraficzne i środowiskowe (Paul, 2010). Stąd też zróżnicowanie długości i zakresów ruchu szyj u poszczególnych zauropodów (zob. ilustrację obok), a także różne uzębienie (mocne u kamarazaura, a słabe u diplodokidów) były przystosowanie do spożywania różnego typu roślinności rosnącej, na różnej wysokości nad poziomem gruntu.  
 +
Niestety u zauropodów czaszki są dość delikatne, przez co rzadko spotykane. Znamy prawdopodobne czaszki apatozaura (okazy CM 3018 + CM 11162 i YPM 1860) i jedną nieopisaną, artykułowaną z kręgami szyjnymi (CMC VP 7180 ), należącą do [[apatozauryn]]a (zaliczoną do ''A. ajax'' - Barrett i in., 2011). To wszystkie powiązane z materiałem pozaczaszkowym czaszki Apatosaurinae (Tschopp i in., 2015). Dzięki temu naukowcy są w stanie trafniej poznać paleoekologię zwierzęcia, a także określić jego systematykę.  
 +
Być może apatozaury prowadziły stadny tryb życia, chroniąc tym samym swoje młode przed drapieżnikami.
  
−
Inne roślinożerne dinozaury dzielące z ''Apatosaurus'' przestrzeń życiową to m.in. bardzo dobrze znane ''[[Camptosaurus]]'' i ''[[Stegosaurus]]''. Jeśli chodzi o drapieżniki, to apatozaury mogły padać ofiarą licznych i bardzo dużych jurajskich ''[[Allosaurus]]'', które być może polowały stadnie. Inne teropody – nieco większy ''[[Torvosaurus]]'' i znacznie mniejszy ''[[Ceratosaurus]]'' też z pewnością stanowiły dla niego zagrożenie (choć ten ostatni prawdopodobnie był w stanie zagrozić osobnikom młodszym i chorym).
+
Inne roślinożerne dinozaury dzielące z ''Apatosaurus'' przestrzeń życiową to m.in. bardzo dobrze znane ''[[Camptosaurus]]'' i ''[[Stegosaurus]]''. Jeśli chodzi o drapieżniki, to apatozaury mogły padać ofiarą licznych i bardzo dużych jurajskich ''[[Allosaurus]]'', które być może polowały stadnie.  
  
−
Jak wszystkie zauropody, także i ''Apatosaurus'' był uważany za zwierzę prowadzące wodny tryb życia, mniej więcej taki jak dzisiejsze hipopotamy. Dziś wiemy, że były to zwierzęta wybitnie lądowe.
+
Jak wszystkie zauropody, także ''Apatosaurus'' był uważany za zwierzę prowadzące wodny tryb życia, mniej więcej taki jak dzisiejsze hipopotamy. Dziś wiemy, że były to zwierzęta lądowe.
  
 
==Anatomia==
 
==Anatomia==
−
''Apatosaurus'' jest proporcjonalnie najciężej zbudowanym przedstawicielem [[Diplodocidae]]. [[Gregory Paul]] ([[2010]]) ocenia jego masę (w zależności od gatunku) na 14-20 ton, czyli tyle, co dłuższe o ponad 5 metrów niektóre gatunki ''[[Diplodocus]]''. W przeciwieństwie do niego apatozaur miał krótszą szyję (u ''A. louisae'' wynoszącą 6 m) i ogon, który nie był tak biczowaty ([[Taylor]] i in., [[2011]]). Kręgi szyjne były około dwukrotnie szersze w widoku bocznym niż te u ''[[Diplodocus]] carnegii''. Obecnie sądzi się, że ''Apatosaurus'' był w stanie dźwignąć szyję do góry w pewnym zakresie ([[Mike Taylor]] i in., [[2009]]; Taylor i in., [[2011]]) – jeszcze niedawno sądzono, że większość zauropodów trzymała je poziomo, niemal równolegle do podłoża. Wydaje się, że rekonstrukcje ułożenia kręgów (zwłaszcza szyjnych) są błędne – są one umiejscowione zbyt blisko siebie ([[Paul Upchurch]], [[2000]]). Sama szyja zwieńczona była niewielką, wydłużoną czaszką, choć i tak większą niż u diplodoka. W pewnym uproszczeniu można stwierdzić, że tzw. kości długie apatozaura były nieco krótsze, lecz o wiele solidniej zbudowane niż w przypadku ''[[Diplodocus]]''. Dawniej jego masę oceniano na 35 i więcej ton, lecz panuje obecnie tendencja do zmniejszania masy dinozaurów długoszyich, dlatego też najnowsze szacunki masy (Paul, [[2010]]) wynoszą 20 ton dla gatunku ''Apatosaurus ajax''.
+
''Apatosaurus'' jest proporcjonalnie ciężko zbudowanym przedstawicielem [[Diplodocidae]]. [[Gregory Paul]] ([[2010]]) ocenia jego masę (w zależności od gatunku) na 14-20 ton, czyli tyle, co dłuższe o ponad 5 metrów niektóre gatunki ''[[Diplodocus]]''.
 +
Apatozaur miał krótszą niż ''Diplodocus'' szyję (ok. 6 m u CM 3018 - Taylor i in., 2011). Kręgi szyjne były około dwukrotnie szersze w widoku bocznym niż te u ''[[Diplodocus]] carnegii''. Szyja ''Apatosaurus'' była masywniejsza nawet niż u ''[[Brontosaurus]]'' (Tschopp w Callaway, online 2015). Jeszcze niedawno sądzono, że większość zauropodów trzymała je poziomo, niemal równolegle do podłoża. Obecnie sądzi się, że ''Apatosaurus'' był w stanie dźwignąć szyję do góry w pewnym zakresie ([[Mike Taylor]] i in., 2009; 2011; Stevens, 2013) – zob. ryc. niżej.
 +
Szyja zwieńczona była niewielką, wydłużoną czaszką, szerszą niż u [[Diplodocidae]].
 +
Kręgi ogonowe były w porównaniu do nich krótsze i mniej spneumatyzowane (Foster i in., 2018). Tschopp i in. (2015) wskazują, że długi (70-80 kręgów) i biczowaty ogon (zawierający >30 wydłużonych, dwuwypukłych tylnych kręgów) występuje niewątpliwie u Diplodocidae tylko u ''Apatosaurus laticollis''.
 +
W pewnym uproszczeniu można stwierdzić, że tzw. kości długie apatozaura były nieco krótsze, lecz o wiele solidniej zbudowane niż w przypadku ''[[Diplodocus]]''.  
  
−
==Rozmiary==
+
==Galeria==
−
[[Matt Wedel]] donosi nieoficjalnie o ogromnych szczątkach apatozaura (5-ty lub 6-ty [Wedel, online 2012b] kręg grzbietowy OMNH 1670) z Oklahomy. Są one większe o od kości ''A. louisae'' CM 3018 o ok. 27 % (wysokość OMNH 1670 to 135 cm w porównaniu do 106 cm u CM 3018 (Wedel, online 2011; 2012a; 2012b; Wedel i Taylor, 2013). Był porównywalny długością z ''[[Supersaurus]]'', lecz cięższy (Hartman, online [[2012]]). Co ciekawe, okaz ten jest znany od dawna (Stovall, [[1938]]), ale z niewiadomych powodów jest pomijany w zestawieniach największych zauropodów. Ponadto Wedel stwierdza, że jest to osobnik nie w pełni dorosły, m.in. przez obecność niezrośniętych żeber szyjnych, jak zresztą większość szkieletów zauropodów. Długość w tabelce podano za Wedel, online 2011. Masę apatozaura, podobnie jak [[Dreadnoughtus|drednota]], szacuje się na 22 do 38 ton.
+
<gallery>
 +
Plik:Apatosaurus_louisae_Diplodosus_Maksymalny_zakres_ruchów_szyi_Stevens,_2013.png|Maksymalny zakres ruchów szyi u ''A. laticollis'' (CM 3018) - A, C, E - w porównaniu do ''[[Diplodocus]]'' (B, D, F). [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0078572.g007 Źródło: Kent Stevens, 2013].
  
−
==Kwestia brontozaura==
+
Plik:Apatosaurus_louisae_Zakres_ruchów_szyi_Stevens,_2013.png|Maksymalne odgięcie szyi w kształt “S” u ''A. laticollis'' (CM 3018). [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0078572.g020 Źródło: Kent Stevens, 2013].
−
[[Plik:Apatosaurs_louisiae_Rekonstrukcje_szkieletow_Stenevs_2013.png|300px|thumb|right|Rekonstrukcje ''A. louisae'' (CM 3018): (A) z Gilmore (1936); (B) złożone kręgi z ilustracji z tej publikacji; (C) i (D) model cyfrowy. [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0078572.g006 Źródło: Kent Stevens, 2013].]]
 
  
−
''[[Brontosaurus]]'' to jeden z najsłynniejszych dinozaurów. Jak na ironię, większość naukowców doszło do wniosku, że to [[młodszy synonim]] nieco wcześniej opisanego apatozaura. Mimo synonimizacji, w mediach nazwa "brontozaur" była (i wciąż jest) o wiele częściej używana od "apatozaur". Tschopp i in. ([[2015]]) nadają brontozaurowi pierwotny, ważny (odrębny od apatozaura) status taksonomiczny.
+
Plik:Apatosaurus_louisae_Maksymalne_odgięcie_szyi_Stevens,_2013.png|Zakres ruchów szyi u ''A. laticollis'' (CM 3018). [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0078572.g020 Źródło: Kent Stevens, 2013].
  
−
==Gatunki apatozaura==
+
Plik:Apatosaurs_louisiae_Rekonstrukcje_szkieletow_Stenevs_2013.png|Rekonstrukcje ''A. laticollis'' (CM 3018): (A) z Gilmore (1936); (B) złożone kręgi z ilustracji z tej publikacji; (C) i (D) model cyfrowy. [http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0078572.g006 Źródło: Kent Stevens, 2013].
−
Opisano łącznie 9 gatunków apatozaura. Obecnie uznaje się 4 gatunki (choć np. Tschopp i in. tylko 2), natomiast pozostałych 5 gatunków okazały się nie być apatozaurami, a innymi zauropodami (w tym jeden młodszy, czyli nieważny synonim).
+
</gallery>
  
−
W spisie poniżej status, występowanie i materiał kopalny jest za Upchurch i in. (2004b) ''contra'' Tschopp i in. ([[2015]]), ogniwo i zona formacji [[Morrison]] za Turner i Peterson ([[1999]]), zaś wymiary i określenie, z których (wczesnych, środkowych czy późnych) warstw formacji Morrison pochodzi [[gatunek]] za Paul ([[2010]]).
+
==Gatunki==
 +
Nazwano łącznie 9 gatunków ''Apatosaurus''. Obecnie uznaje się za należące do tego [[rodzaj]]u 2 gatunki (Tschopp i in., 2015), 3 są blisko spokrewnione (''[[Brontosaurus]]'') a 3 są zupełnie innymi zauropodami. [[Młodszy synonim|Młodszych synonimów]] jest stosunkowo mało (2).
  
−
Poza wyliczonym niżej, zaliczonym do poszczególnych gatunków materiałem, istnieje wiele więcej okazów ''Apatosaurus'', pochodzących także z Dakoty Południowej i Nowego Meksyku. Wiele z nich było zaliczanych do ''A. excelsus'' (Upchurch i in., 2004b, dodatek A).
+
Filogeneza według Upchurcha i in. (2004b; 16 okazów, w tym 11 Apatosaurinae, 32 cechy) jest następująca: ''A. louisae'' (''A. ajax'', ''A. excelsus'', ''B. parvus'').
  
−
===Ważne gatunki===
+
Filogeneza według Tschoppa i in. (2015; 81 okazów, w tym 17 Apatosaurinae i wszystkie uwzględnione przez Upchurcha i in. [2004b], 477 cech) jest następująca: ''[[Brontosaurus]]'' (''A. ajax'' + ''A. laticollis'' [jako ''A. louisae'']).
−
====''A. ajax''====
+
W niepublikowanej, zmodyfikowanej wersji (485 cech) ''A. louisae'' okazał się bliższy ''Brontosaurus excelsus'' niż ''A. ajax'' (Tschopp i in., 2016).
−
[[Plik:A.ajax.jpg|300px|thumb|right|''A. ajax'' (NSMT-PV 20375). Autor: Scott Hartman [http://www.skeletaldrawing.com/sauropods/A_ajax.htm].]]
+
Oparta o gatunki modyfikacja analizy Tschoppa i in. (2015) przez Xu i in. (2018) przy wykorzystaniu metody z ważeniem cech wykazała, że ''Apatosaurus'' jest osadzony w ''[[Brontosaurus]]'' a przy wykorzystaniu metody bez ważenia cech, że ''A. ajax'' i ''A. laticollis'' (jako ''A. louisae'') tworzą politomię z ''Brontosaurus''.
  
−
'''Status''': ważny
+
Z publikacji Tschoppa i in. (2015) wynika (jeśli zaakceptować wyniki i interpretacje badania, jak w niniejszym haśle), że wszystkie okazy przypisywane uprzednio do ''Apatosaurus'' (np. przez Upchurcha i in., 2004b) i wyróżnianych czasem pokrewnych rodzajów należy uznać za niepewne w identyfikacji [[rodzaj]]owej i niższej. Np. FMNH P25112 może być nowym rodzajem i nawet nie należeć do [[Apatosaurinae]]. Dotyczy to również badań, w których nie uwzględniono wyników Tschoppa i in. (jak Foster i Peterson, 2016 i Foster i in., 2018).
  
−
'''Wymiary''': 23 m dł., 6 m wys., 20 t (podaje się jednak, że jest o 10% większy od ''A. excelsus'' - np. Upchurch i in., 2004b, s. 88)
+
LACM 52844 może być trzecim gatunkiem ''Apatosaurus'', najbliższym ''A. laticollis'' (Tschopp i in., 2015). Okaz pochodzi z Kolorado i zawiera praktycznie kompletne kręgi grzbietowe, kość krzyżową, 18 kręgów ogonowych i kość udową (Upchurch i in., 2014b).
  
−
'''Występowanie''': [[USA]] (Kolorado, Wyoming); środkowe pokłady formacji Morrison (ogniwo Brushy Basin, zona 3) (późny [[kimeryd]] – wczesny [[tyton]])
+
Jeżeli nie wskazano inaczej, poniższe zestawienie bazuje na pracy Tschoppa i in. (2015) i uzupełniająco na pracy Upchurcha i in. (2004b).
  
−
'''Materiał kopalny''': [[holotyp]] to kości kwadratowe czaszki i niekompletny szkielet pozaczaszkowy młodocianego osobnika (YPM 1860);
+
===''A. ajax''===
 +
'''Nazwany''': Marsh, 1877
  
−
Przypisane osobniki: m.in. niekompletny szkielet (AMNH 460), niekompletny szkielet (NSMT-PV 20375), mózgoczaszka, niekompletny szkielet (YPM 1840), kręg szyjny (YPM 1861), prawie kompletna czaszka (CMC VP 7180; nie jest pewne, czy aby na pewno należy do ''A. ajax''), łopatka i kończyna przednia (YPM 4676)
+
'''Status''': ważny
  
−
''A. ajax'' to [[gatunek typowy]] [[rodzaj]]u ''Apatosaurus''. Został opisany przez [[Othniel Marsh|O.C. Marsh]]a w [[1877]] roku. Jego młodszymi (nieważnymi) [[synonim]]ami są ''[[Atlantosaurus]] immanis'' (oparty na YPM 1840) (Marsh, [[1878]]) i ''Apatosaurus laticollis'' (Marsh, [[1879]]) (oparty na YPM 1861).  
+
'''Wymiary''': >33 t (YPM 1860 i kończyny przednie okazu o nieznanej przynależności YPM 4676 – Benson i in., 2014).  
  
−
====''A. excelsus''====
+
'''Występowanie''': Kolorado; górne pokłady formacji Morrison: ogniwo Brushy Basin, zona 5 ''sensu'' Forster 2003.
−
'''Status''': ważny (wg Tschoppa i in. jako ''[[Brontosaurus]] excelsus'').
 
  
−
====''A. louisae''====
+
'''Materiał kopalny''': 1-5 okazów. [[Holotyp]] YPM 1860 - kości kwadratowe czaszki i niekompletny szkielet pozaczaszkowy młodocianego (Wedel i Taylor, 2013) osobnika. Minimum 4 okazy ze stanowiska Mygatt-Moore z MWC, m.in. MWC 1848, MWC 1916, MWC 1925, MWC 3829, MWC 5046, MWC 5439 (Forster i in., 2018).
−
[[Plik:A.louisae.jpg|300px|thumb|right|''A. louisae'' (CM 3018 - [[holotyp]] - oraz czaszka CM 11162). Autor: Scott Hartman [http://skeletaldrawing.com/sauropods/apatosaurus_louisae.png].]]
 
  
−
'''Status''': ważny
+
'''Etymologia''': nazwa pochodzi od mitycznego greckiego herosa Ajaksa (np. Callaway, online 2015).
  
−
'''Wymiary''': 23 m dł., 6 m wys., 18 t
+
''A. ajax'' to [[gatunek typowy]] [[rodzaj]]u ''Apatosaurus''.
 +
Informacje (w szczególności wymiary) zawarte w książce Paula (2010) dotyczą FMNH P25112 (Paul, online 2010) - [[Diplodocidae]] [[indet.]] (Tschopp i in., 2015).
 +
Okazy ze stanowiska Mygatt-Moore z MWC Forster i in. (2018) zidentyfikowali jako ''A. louisae'', posługując się pracą Upchurcha i in. (2004b), lecz biorąc pod uwagę publikację Tschoppa i in. (2015), wykazują – choć nie wszystkie – jedną cechę kręgów szyjnych ''A. ajax'', lecz materiał czaszkowy nie ma innej autapomorfii tego gatunku. Jeden z tych okazów ma kość udową o długości 187,6 cm, tj. drugą najdłuższą spośród odnalezionych w osadach formacji [[Morrison]], po ''[[Brachiosaurus]]'' (Forster i in., 2018). Kość holotypu ''A. ajax'' ma 187,0 cm (Benson i in., 2014) lub 250,0 cm (!) (Carrano, 2006).
  
−
'''Występowanie''': [[USA]] (Utah); środkowe pokłady formacji Morrison (ogniwo Brushy Basin, zona 3) (późny [[kimeryd]])
+
===''A. laticollis''===
 +
[[Plik:A.louisae.jpg|300px|thumb|right|''A. laticollis'' (CM 3018 - [[holotyp]] ''A. louisae'' - oraz czaszka CM 11162). Autor: Scott Hartman [http://skeletaldrawing.com/sauropods/apatosaurus_louisae.png].]]
  
−
'''Materiał kopalny''': [[holotyp]] (CM 3018) to prawie kompletny szkielet, któremu brakuje jedynie m.in. jednej k. udowej, czaszki, paru kręgów szyjnych, krzyżowych i ogonowych;
+
[[Plik:Apatosaurus_louisae_skeletal_by_Bricksmashtv.png|300px|thumb|right|''A. laticollis'' - CM 3018 i CM 11162 (na biało), uzupełniony elementami: ogonem CM 3378, stopą CM 89 (nieznana identyfikacja), elementy czaszki TATE 099 (nieznana identyfikacja) i diplodocydami z Howe Ranch (gastralia, żebra mostkowe i podobne elementy). Autor: Gunnar Bivens (bricksmashtv) [https://www.deviantart.com/bricksmashtv/art/Brontosaurus-louisae-765406039], kopia w: [https://web.archive.org/web/20181107012156/https://www.deviantart.com/bricksmashtv/art/Brontosaurus-louisae-765406039].]]
  
−
Przypisane osobniki: kolumna kręgów (CM 3378), czaszka (CM 11162), szkielet (LACM 52844).
+
'''Nazwany''': Marsh, 1879
  
−
[[Gatunek]] ten to pierwszy [[gatunek]] apatozaura opisany w XX wieku ([[William Holland|Holland]], [[1915]]). Znany także pod wcześniejsza nazwą ''Brontosaurus louisae''. Epitet gatunkowy ''louisae'' honoruje żonę Andrew Carnegie’a (Louise Carnegie). Wg analizy filogenetycznej ([[Paul Upchurch|Upchurch]] i in., 2004b) jest [[bazalny]] w stosunku do innych gatunków.
+
'''Status''': ważny (''contra'' Tschopp i in., 2015)
  
−
====''A. parvus''====
+
'''Wymiary''': 23-23,3 m (CM 3018: Paul, 2010-Gilmore, 1936, s. 243), 17,5-26-41 t (CM 3018: Paul, 2010-Bates i in., 2015-Benson i in., 2014)
−
'''Status''': ważny (wg Tschoppa i in. jako ''[[Brontosaurus]] parvus'').
 
  
−
====''A. minimus''====
+
'''Występowanie''': Utah, Kolorado; górne pokłady formacji Morrison: ogniwo Brushy Basin, zona 5 ''sensu'' Forster 2003.
−
[[Plik:Apatosaurus-minimus-sacrum-tnf_SVPOW.jpeg|300px|thumb|right|[[Holotyp]] ''"A." minimus'' w kilku rzutach. Skala = 1 m. [http://svpow.com/2012/07/01/apatosaurus-minimus-sacrumilia-illustration-from-forthcoming-description/ Fot.: Mike Taylor].]]
 
  
−
'''Status''': ważny, nie należy do ''Apatosaurus''
+
'''Materiał kopalny''': 3 okazy. [[Holotyp]] YPM 1861 - pojedynczy i fragmentaryczny kręg środkowy-tylny szyjny (Tschopp i in., 2015; zilustrowany w Taylor i Wedel, 2013, ryc. 7.1). CM 3018 (holotyp ''A. louisae'') - prawie kompletny szkielet (zob. ryc. obok), , opisany przez Gilmore'a (1936), któremu brakuje głównie (pominięto elementy występujące parami): czaszki, niektórych fragmentów kręgów szyjnych, wyrostków kręgów krzyżowych, niektórych (ok. 9) kręgów ogonowych (jest 64), większości szewronów (są 3), płyt mostkowych, fragmentów kości biodrowych i kilku elementów stopy (Gilmore, 1936). CM 11162 – czaszka należąca prawdopodobnie do CM 3018. CM 3378 – kompletna kolumna kręgów, w tym 82 ogonowe (Gilmore, 1936, s. 203).
  
−
'''Wymiary''': ?
+
'''Etymologia''': nazwa ''laticollis'' odnosi się do krótkiej i masywnej szyi (Marsh, 1879). Epitet gatunkowy [[synonim]]u ''A. louisae'' honoruje „Mrs. Andrew Carnegie” (Holland, 1915, s. 145) (prawdopodobnie jego żonę Louise Whitfield Carnegie).
  
−
'''Występowanie''': [[USA]] (Wyoming); [[formacja]] [[Morrison]] (ogniwo Salt Wash, zona 2) ([[kimeryd]])
+
McIntosh (1995) zasugerował, że  YPM 1861 to ten sam osobnik co YPM 1840, lecz z uwagi na obecność dwóch osobników na stanowisku i niegrupowanie się ich w analizie Tschoppa i in. (2015) uznali oni, że nie są one tym samym okazem.
 +
Tschopp i in. (2015) wykazali, że holotyp ''A. laticollis'' (YPM 1861) tworzy klad z holotypem ''A. louisae'' (CM 3018) oraz z CM 3378. Uznali zatem ''A. laticollis'' Marsh 1879 za ten sam gatunek co ''A. louisae'' Holland 1915. Tschopp i in. (2015) uznali ''A. laticollis'' za ''[[nomen dubium]]'', więc stwierdzili, że ten klad powinien nazywać się ''A. louisae''. Tschopp i in. (2015) uznali, że ''A. laticollis'' miałby priorytet, jeżeli faktycznie mieści się w takim kladzie i jest diagnostyczny.
 +
Z macierzy danych (Tschopp i in., 2015, cecha 199: 0) wynika, że YPM 1861 ma diagnostyczną wśród Apatosaurinae cechę gatunku określonego przez Tschoppa i in. (2015) jako ''A. louisae'' oraz  diagnostyczną cechę Apatosaurinae (cecha 216: 1). Jest zatem diagnostyczny.
  
−
'''Materiał kopalny''': (AMNH 675) kość krzyżowa i miednica.
+
===''A. minimus''===
 +
[[Plik:Apatosaurus-minimus-sacrum-tnf_SVPOW.jpeg|200px|thumb|right|[[Holotyp]] ''"A." minimus'' w kilku rzutach. Skala = 1 m. [http://svpow.com/2012/07/01/apatosaurus-minimus-sacrumilia-illustration-from-forthcoming-description/ Fot.: Mike Taylor].]]
  
−
[[Gatunek]] ten najprawdopodobniej nie jest apatozaurem, a zupełnie innym (nowym?) [[rodzaj]]em zauropoda. Został opisany przez Mooka w [[1917]] roku. Morfologia jego zachowanych szczątków sugeruje nam, że być może mamy do czynienia z przedstawicielem [[Macronaria]] (Upchurch i in., 2004a). Okaz jest w trakcie rewizji (Taylor, online 2012).
+
'''Nazwany''': Mook, 1917
  
−
===Nieważne gatunki - młodsze synonimy i przeniesione===
+
'''Status''': ważny, nie należy do ''Apatosaurus''
−
====''A. alenquerensis''====
 
−
'''Status''': ważny (obecnie jako ''[[Lourinhasaurus]] alenquerensis'')
 
  
−
[[Gatunek]] ten został opisany przez Lapparenta i Zbyszewskiego w [[1957]] roku, jednak okazało się, że wcale nie należy do ''Apatosaurus''. Ukuto dla niego nową nazwę [[rodzaj]]ową – ''[[Lourinhasaurus]]'' – a dokonali tego Dantas i in. ([[1998]]).
+
'''Wymiary''': ?
−
 
 
−
====''A. grandis''====
 
−
'''Status''': ważny (obecnie jako ''[[Camarasaurus]] grandis'')
 
  
−
[[Gatunek]] ten został zaliczony do [[rodzaj]]u ''[[Camarasaurus]]'' jako ''[[Camarasaurus]] grandis''. Jego kolejne [[synonim]]y to gatunki należące pierwotnie do innych [[rodzaj]]ów zauropodów: ''Morosaurus impar'' ([[Othniel Marsh|Marsh]], [[1877]]), ''Morosaurus robustus'' (Marsh, [[1878]]) i ''[[Pleurocoelus]] montanus'' (Marsh, [[1896]]).
+
'''Występowanie''': Wyoming; dolne pokłady formacji Morrison: ogniwo Salt Wash, zona 2 ''sensu'' Forster 2003 (Turner i Peterson, 1999, ryc. 10).
  
−
====''A. laticollis''====
+
'''Materiał kopalny''': AMNH 675 - kość krzyżowa i miednica.
−
'''Status''': nieważny (młodszy synonim ''A. ajax'')
 
  
−
[[Gatunek]] ten został opisany przez Marsha w [[1879]] roku. Później okazało się, że jest tak naprawdę jego skamieniałe kości należą do gatunku typowego, a więc do ''Apatosaurus ajax''.
+
'''Etymologia''': nazwa to aluzja do bycia najmniejszym gatunkiem rodzaju ''Apatosaurus'' (Mook, 1917)
  
−
====''A. yahnahpin''====
+
[[Gatunek]] ten nie jest apatozaurem, a zupełnie innym (nowym?) [[rodzaj]]em zauropoda. Morfologia sugeruje, że prawdopodobnie mamy do czynienia z przedstawicielem [[Macronaria]] (np. Upchurch i in., 2004a).
−
'''Status''': ważny(?) (obecnie jako ''[[Eobrontosaurus]] yahnahpin'', choć wg Tschoppa i in. jako ''[[Brontosaurus]] yahnahpin'').
 
  
 
==Etymologia==
 
==Etymologia==
−
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Apatosaurus'' znaczy "oszukańczy jaszczur", ponieważ [[Othniel Marsh]] początkowo sądził, że jego skamieniałości należą do wodnego gada - mozazaura. Epitet gatunkowy gatunku typowego, ''A. ajax'', został zaczerpnięty z imienia mitycznego greckiego herosa, Ajaksa.
+
Nazwa [[rodzaj]]owa ''Apatosaurus'' (gr. ''apatao'' + gr. ''sauros'') znaczy "zwodzący jaszczur".  [[Othniel Marsh]] miał na myśli prawdopodobnie podobieństwo szewronów do występujących w niektórych mozazaurów (Creisler, online 2003).
  
 
==Spis gatunków==
 
==Spis gatunków==
Linia 193: Linia 188:
 
| {{Kpt|Marsh}}, 1877
 
| {{Kpt|Marsh}}, 1877
 
|-
 
|-
−
| = ''[[Atlantosaurus]] immanis''
+
| = ''Atlantosaurus ajax''
−
| {{Kpt|Marsh}}, [[1878]]
+
| ({{Kpt|Marsh}}, 1877) {{Kpt|Steel}}, [[1970]]
 +
|-
 +
| = ''Brontosaurus ajax''
 +
| ({{Kpt|Marsh}}, 1877) {{Kpt|Bakker}}, 1986
 
|-
 
|-
−
| = ''A. laticollis''  
+
!  ''A. laticollis''  
 
| {{Kpt|Marsh}}, [[1879]]
 
| {{Kpt|Marsh}}, [[1879]]
 
|-
 
|-
−
| = ''Morosaurus impar''  
+
| = ''Atlantosaurus laticollis''  
−
| {{Kpt|Marsh}}, 1877
+
| ({{Kpt|Marsh}}, [[1879]]) {{Kpt|Steel}}, [[1970]]
 
|-
 
|-
−
| = ''Morosaurus robustus''  
+
| = ''A. louisae''
−
| {{Kpt|Marsh}}, 1878
+
| {{Kpt|Holland}}, 1915
 
|-
 
|-
−
| = ''[[Pleurocoelus]] montanus''  
+
| = ''Atlantosaurus louisae''  
−
| {{Kpt|Marsh}}, [[1896]]
+
| ({{Kpt|Holland}}, [[1915]]) {{Kpt|Steel}}, [[1970]]
−
|-
 
−
! ''A. louisae''
 
−
| {{Kpt|([[William Holland|Holland]], [[1915]]) Holland, [[1916]]}}
 
 
|-
 
|-
 
| = ''Brontosaurus louisae''
 
| = ''Brontosaurus louisae''
−
| {{Kpt|Holland}}, 1915
+
| {{Kpt|([[William Holland|Holland]], [[1915]]) Bakker, [[1986]]}}
 
|-
 
|-
 
! ''"A". minimus''
 
! ''"A". minimus''
 
| {{Kpt|Mook}}, [[1917]]
 
| {{Kpt|Mook}}, [[1917]]
 +
|-
 +
| = ''Atlantosaurus minimus''
 +
| ({{Kpt|Mook}}, [[1917]]) {{Kpt|Steel}}, [[1970]]
 
|-
 
|-
 
| ''A. alenquerensis''
 
| ''A. alenquerensis''
 
| {{Kpt|[[Albert-Félix Lapparent|Lapparent]]}} i {{Kpt|[[Georges Zbyszewski|Zbyszewski]]}}, [[1957]]
 
| {{Kpt|[[Albert-Félix Lapparent|Lapparent]]}} i {{Kpt|[[Georges Zbyszewski|Zbyszewski]]}}, [[1957]]
 
| = ''[[Lourinhasaurus]] alenquerensis''
 
| = ''[[Lourinhasaurus]] alenquerensis''
−
|-
 
−
| = ''[[Atlantosaurus]] alenquerensis''
 
−
| ({{Kpt|Lapparent}} i {{Kpt|Zbyszewski}}, 1957)
 
−
|-
 
−
| = ''[[Camarasaurus]] alenquerensis''
 
−
| ({{Kpt|Lapparent}} i {{Kpt|Zbyszewski}}, 1957) {{Kpt|Raath}} i {{Kpt|[[John McIntosh|McIntosh]]}}, [[1987]]
 
 
|-
 
|-
 
| ''A. amplus''
 
| ''A. amplus''
Linia 231: Linia 223:
 
| = ''[[Brontosaurus]] excelsus''
 
| = ''[[Brontosaurus]] excelsus''
 
|-
 
|-
−
| = ''A. excelsus''
+
| ''A. excelsus''
 
| ({{Kpt|Marsh}}, 1879) {{Kpt|Riggs}}, 1903
 
| ({{Kpt|Marsh}}, 1879) {{Kpt|Riggs}}, 1903
−
|-
+
| = ''[[Brontosaurus]] excelsus''
−
| = ''Brontosaurus excelsus''
 
−
| {{Kpt|Marsh}}, 1879
 
−
|-
 
−
| = ''[[Camarasaurus]] excelsus''
 
−
| ({{Kpt|Marsh}}, 1879) {{Kpt|[[Henry Osborn|Osborn]]}} ''vide'' {{Kpt|[[Friedrich von Huene|von Huene]]}}, [[1929]]
 
 
|-
 
|-
 
| ''A. grandis''  
 
| ''A. grandis''  
Linia 245: Linia 232:
 
|-
 
|-
 
| ''A. parvus''
 
| ''A. parvus''
−
| ({{Kpt|Peterson}} i {{Kpt|[[Charles Gilmore|Gilmore]]}}, [[1902]]) {{Kpt|[[Paul Upchurch|Upchurch]]}}, {{Kpt|Yukimitsu}} i {{Kpt|[[Paul Barrett|Barrett]]}}, 2004b
+
| ({{Kpt|Peterson}} i {{Kpt|[[Charles Gilmore|Gilmore]]}}, [[1902]]) {{Kpt|[[Paul Upchurch|Upchurch]]}}, {{Kpt|Tomida}} i {{Kpt|[[Paul Barrett|Barrett]]}}, 2004
 
| = ''[[Brontosaurus]] parvus''
 
| = ''[[Brontosaurus]] parvus''
−
|-
 
−
| = ''Elosaurus parvus''
 
−
| {{Kpt|Peterson}} i {{Kpt|Gilmore}}, 1902
 
 
|-
 
|-
 
| ''A. yahnahpin''
 
| ''A. yahnahpin''
Linia 259: Linia 243:
 
==Bibliografia==
 
==Bibliografia==
 
<small>Publikacje naukowe:  
 
<small>Publikacje naukowe:  
−
 
+
# Bates, K.T., Falkingham, P.L., Macaulay, S., Brassey, C. & Maidment, S.C.R. (2015) Downsizing a giant: re-evaluating Dreadnoughtus body mass. Biology Letters, 11, 20150215. [[DOI: 10.1098/rsbl.2015.0215]]
−
Bates, K.T., Falkingham, P.L., Macaulay, S., Brassey, C., Maidment, S.C.R. 2015. Downsizing a giant: re-evaluating Dreadnoughtus body mass. Biol. Lett., t. 11, str. 20150215. [[DOI: 10.1098/rsbl.2015.0215]]
+
# Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. [[doi:10.1371/journal.pbio.1001853]]
−
 
+
# Carrano, M.T. (2006) "Body-size evolution in the Dinosauria" [w:] Carrano, M.T., Gaudin, T.J., Blob, R.W. & Wible, J.R. (red.) "Amniote paleobiology: perspectives on the evolution of mammals, birds, and reptiles", University of Chicago Press, Chicago & London, 225-268.
−
Carpenter, K. & McIntosh, J. (1994) "Upper Jurassic sauropod babies from the Morrison Formation", In: K. Carpenter, K. F. Hirsch, and J. R. Horner (eds.), Dinosaur Eggs and Babies. Cambridge University Press, Cambridge 265-278.
+
# Foster, J.R., Hunt-Foster, R.K., Gorman, M.A., II, Trujillo, K.C., Suarez, C.A., McHugh, J.B., Peterson, J.E., Warnock, J.P., & Schoenstein, H.E. (2018) "Paleontology, taphonomy, and sedimentology of the Mygatt-Moore Quarry, a large dinosaur bonebed in the Morrison Formation, western Colorado - implications for Upper Jurassic dinosaur preservation modes" Geology of the Intermountain West, 5, 23-93.
−
 
+
# Foster, J.R., Peterson, J.E. (2016) "First report of Apatosaurus (Diplodocidae: Apatosaurinae) from the Cleveland-Lloyd Quarry in the Upper Jurassic Morrison Formation of Utah: Abundance, distribution, paleoecology, and taphonomy of an endemic North American sauropod clade" Palaeoworld, 25(3), 431-443. [[doi:10.1016/j.palwor.2015.11.006]]
−
Lovelace, D.M., Hartman, S.A. & Wahl, W.R. (2007) "Morphology of a specimen of Supersaurus (Dinosauria, Sauropoda) from the Morrison Formation of Wyoming, and a re-evaluation of diplodocid phylogeny" Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro, 65, 4, 527-544.
+
# Gilmore, C.W. (1936) "Osteology of Apatosaurus: with special reference to specimens in the Carnegie Museum" Memoirs of the Carnegie Museum, 11, 175-300. [https://biodiversitylibrary.org/page/53145444]
−
 
+
# Holland, W. J. (1915) "A new species of Apatosaurus" Annals of the Carnegie Museum, 10, 143-145.
−
Stovall, J.W. (1938) The Morrison of Oklahoma and its dinosaurs. Journal of Geology 46:583-600.
+
# Kowallis, B.J., Christiansen, E.H., Deino, A.L., Peterson, F., Turner, C.E., Kunk, M.J. & Obradovich, J.D. (1998) "The age of the Morrison Formation" Modern Geology, 22, 235-260.
−
 
+
# Lovelace, D.M., Hartman, S.A. & Wahl, W.R. (2007) "Morphology of a specimen of Supersaurus (Dinosauria, Sauropoda) from the Morrison Formation of Wyoming, and a re-evaluation of diplodocid phylogeny" Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro, 65, 4, 527-544.
−
Taylor, M.P. & Naish, D. (2005) "The phylogenetic taxonomy of Diplodocoidea (Dinosauria: Sauropoda)". PaleoBios 25 (2): 1–7.
+
# Marsh, O.C. (1877) "Notice of New Dinosaurian Reptiles from the Jurassic formation" American Journal of Science, 14 (84), 514-516.
−
 
+
# Marsh, O.C. (1879) "Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part II" American Journal of Science and Arts, Series 3, 17, 86-92. [https://biodiversitylibrary.org/page/36843490]
−
Taylor, M.P., Wedel, M.J., & Naish, D. (2009) "Head and neck posture in sauropod dinosaurs inferred from extant animals" Acta Palaeontologica Polonica 54 (2), 213-220.
+
# Platt, B.F. & Hasiotis, S.T. (2006) "Newly discovered sauropod dinosaur tracks with skin and foot-pad impressions from the Upper Jurassic Morrison Formation, Bighorn Basin, Wyoming, U.S.A." PALAIOS, 21(3), 249-261. [[doi:10.2110/palo.2004.p04-69]]
−
 
+
# Taylor, M.P. (2010) "Sauropod dinosaur research: a historical review" Geological Society, London, Special Publications, 343, 361-386. [[doi:10.1144/SP343.22]]
−
Taylor, M.P. (2010) "Sauropod dinosaur research: a historical review". Geological Society, London, Special Publications; v. 343; p. 361-386. [[doi:10.1144/SP343.22]]
+
# Taylor, M.P., Wedel, M.J., & Naish, D. (2009) "Head and neck posture in sauropod dinosaurs inferred from extant animals" Acta Palaeontologica Polonica 54 (2), 213-220.
−
 
+
# Taylor, M.P., Hone, D.W.E., Wedel, M.J. & Naish, D. (2011) "The Long Necks of Sauropods Did Not Evolve Primarily Through Sexual Selection" Journal of Zoology, 285(2), 150-161. [[doi:10.1111/j.1469-7998.2011.00824.x]]
−
Taylor, M.P., Hone, D.W.E., Wedel, M.J. & Naish, D. (2011) "The Long Necks of Sauropods Did Not Evolve Primarily Through Sexual Selection" Journal of Zoology. [[doi:10.1111/j.1469-7998.2011.00824.x]]
+
# Taylor, M.P., & Wedel, M.J. (2013) "Why sauropods had long necks; and why giraffes have short necks" PeerJ, 1, e36. [[doi:10.7717/peerj.36]]
−
 
+
# Tschopp, E., Mateus, O. & Benson, R.B.J. (2015) "A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)" PeerJ, 3, e857. [[doi:10.7717/peerj.857]]
−
Tschopp, E., Mateus, O. & Benson, R.B.J. 2015. "A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)" PeerJ, 3, e857. [[doi:10.7717/peerj.857]]
+
# Turner, C.E. & Peterson, F. (1999) "Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the western interior, U.S.A" [w:] Gillette, D.D. (red.) "Vertebrate paleontology in Utah" Utah Geological Survey Miscellaneous Publication, 99-1, 77-114.
−
 
+
# Upchurch, P., Barrett, P.M. & Dodson, P. (2004a) Sauropoda. [w:] David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): "The Dinosauria". Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press.
−
Turner, C.E. & Peterson, F. (1999) "Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the western interior, U.S.A" [w:] Gillette, D.D. (Ed.) "Vertebrate paleontology in Utah" Utah Geological Survey Miscellaneous Publication, 99-1, 77-114.
+
# Upchurch, P., Tomida, Y. & Barrett, P.M. (2004b) "A new specimen of Apatosaurus ajax (Sauropoda: Diplodocidae) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Wyoming, USA." National Science Museum monographs, 26, 1-118.
−
 
+
# Wedel, M. J. & Taylor, M.P. (2013) "Neural Spine Bifurcation in Sauropod Dinosaurs of the Morrison Formation: Ontogenetic and Phylogenetic Implications" Palarch’s Journal of Vertebrate Palaeontology, 10(1), 1-34.
−
Upchurch, P. (2000) "Neck Posture of Sauropod Dinosaurs". Science 287, 547. [[doi: 10.1126/science.287.5453.547b]]
+
# Whitlock, J.A. (2011) "A phylogenetic analysis of Diplodocoidea (Saurischia: Sauropoda)" Zoological Journal of the Linnean Society, 161 (4), 872-915.
−
 
+
# Xu, X., Upchurch, P., Mannion, P.D., Barrett, P.M., Regalado-Fernandez, O.R., Mo, J., Jinfu, M. & Liu, H. (2018) "A new Middle Jurassic diplodocoid suggests an earlier dispersal and diversification of sauropod dinosaurs" Nature Communications, 9, 2700. [[doi:10.1038/s41467-018-05128-1]]
−
Upchurch, P., Barrett, P.M. & Dodson, P. (2004a) Sauropoda. [w:] David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): "The Dinosauria". Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press.
 
−
 
 
−
Upchurch, P., Yukimitsu, T. & Barrett, P.M. (2004b). "A new specimen of Apatosaurus ajax (Sauropoda: Diplodocidae) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Wyoming, USA." National Science Museum monographs 26: i-118 ISSN:13429574.
 
−
 
 
−
Wedel, M. J. & Taylor, M.P. (2013) "Neural Spine Bifurcation in Sauropod Dinosaurs of the Morrison Formation: Ontogenetic and Phylogenetic Implications" Palarch’s Journal of Vertebrate Palaeontology, 10(1): 1-34.
 
−
 
 
−
Whitlock, J.A. (2011) "A phylogenetic analysis of Diplodocoidea (Saurischia: Sauropoda)" Zoological Journal of the Linnean Society, 161 (4), 872-915.
 
  
 
Inne:
 
Inne:
−
 
+
# Barrett, P.M., Storrs, G.W., Young, M.T. & Witmer, L.M. (2011) "A new skull of Apatosaurus and its taxonomic and palaeobiological implications" 56th Annual Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy, Lyme Regis, 5 [abstrakt] [http://www.miketaylor.org.uk/dino/pubs/svpca2011/SVPCA2011-abstracts.pdf]
−
Barrett, P.M., Storrs, G.W., Young, M.T. & Witmer, L.M. (2011) "A new skull of Apatosaurus and its taxonomic and palaeobiological implications" Annual Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy, Lyme Regis [abstrakt]
+
# Callaway, E. (online 2015) "Beloved Brontosaurus makes a comeback" Nature [[doi:10.1038/nature.2015.17257]]
−
 
+
# Creisler, B. (online 2003) "Dinosauria Translation and Pronunciation Guide A" http://www.dinosauria.com/dml/names/dinoa.htm [kopia: https://archive.fo/4YcMC ]
−
Hartman, S., 2005, DML http://dml.cmnh.org/2005Feb/msg00289.html
+
# Olshevsky, G. (online 1996) http://dml.cmnh.org/1996Oct/msg00108.html
−
 
+
# Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford
−
Hartman, S., online 2012 http://skeletaldrawing.blogspot.com/2012/04/yup-ok-apatosaurus-is-freakin-huge.html
+
# Paul, G.S. (online 2010) "Mass estimate table" http://www.gspauldino.com/data.html [kopia: [https://web.archive.org/web/20161028041316/http://gspauldino.com/data.html] ]
−
 
+
# Tschopp, E., Giovanardi, S., Maidment, S.C. (2016) "Temporal distribution of diplodocid sauropods across the Upper Jurassic Morrison Formation" Society of Vertebrate Paleontology, 76th Annual Meeting, Abstracts of papers, 239. [abstrakt]
−
Hartman, S. & Shinkle L. (2006) "Estimating osteological neutral position in sauropod axial skeletons: Comparing two-dimensional and three-dimensional methods of analysis". Journal of Vertebrate Paleontology, Vol. 26, Supplement to No. 3. [abstrakt]
 
−
 
 
−
Holtz, T.R. Jr. (2008) "Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages Supplementary Information"
 
−
 
 
−
James, E. (2008) "Carnegie Museum of Natural History’s Dinosaur Collection Timeline 1908-2008". Carnegie Museum of Natural History
 
−
 
 
−
Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford
 
−
 
 
−
Dinosaurs In Their Time: "Apatosaurus". Carnegie Museum of Natural History
 
−
 
 
−
Taylor, M., online 2012 http://svpow.com/2012/07/01/apatosaurus-minimus-sacrumilia-illustration-from-forthcoming-description/
 
−
 
 
−
Wedel, online 2011 http://svpow.com/2011/12/01/sideshow-collectibles-apatosaurus-maquette-part-6-texture-and-color/
 
−
 
 
−
Wedel, online 2012a http://svpow.com/2012/04/25/the-giant-oklahoma-apatosaurus-omnh-1670/
 
−
 
 
−
Wedel, online 2012b http://svpow.com/2012/04/30/the-giant-oklahoma-apatosaurus-omnh-1670-redux/
 
−
 
 
−
http://www.paleodb.org/cgi-bin/bridge.pl?a=checkTaxonInfo&taxon_no=38665&is_real_user=1
 
−
 
 
−
http://www.thescelosaurus.com/dinob.htm
 
 
</small>
 
</small>
  

Wersja z 19:25, 1 paź 2019

Autor: Korekta:
Marcin Szermański, Maciej Ziegler Maciej Pindakiewicz, Sebastian Oziemski, Tomasz Sokołowski, Łukasz Czepiński, Krzysztof Stuchlik, Mateusz Tałanda

Apatosaurus (apatozaur)
Długość: 23 m
Masa: 17,5-41 t
Miejsce występowania: USA - Kolorado, Utah

(formacja Morrison: ogniwo Brushy Basin)

Czas występowania 155-148 Ma

późna jura (kimeryd – wczesny tyton)

Systematyka Dinosauria

Sauropodomorpha

Sauropoda

Diplodocoidea

Diplodocidae

Apatosaurinae

Apatosaurus-Sideshow Collectibles, M.Wedel.jpg

Makieta apatozauryna (Sideshow Collectibles, fot.: Matt Wedel).

Mapa znalezisk gatunków apatozaura:
Wczytywanie mapy…

Wstęp

Apatosaurus to jeden z najbardziej znanych zauropodów i dinozaurów w ogóle. Jego szczątki zostały odnalezione w późnojurajskich pokładach formacji Morrison (USA).

Pozycja systematyczna

Apatosaurus należy do diplodokidów (Diplodocidae) – grupy późnojurajskich, dość lekko zbudowanych zauropodów o biczowatych ogonach. W przeciwieństwie do jego kuzynów (m.in. Barosaurus, Diplodocus) nie należał do Diplodocinae, a do Apatosaurinae (masywniej zbudowanych diplodokidów). Według wielu badań (np. Whitlock, 2011) zauropod ten jest – wraz z gatunkami ostatnio zaliczonymi do Brontosaurus (Tschopp i in., 2015) - jedynym przedstawicielem tej grupy. Wątpliwa jest przynależność Suuwassea i Supersaurus, które wg jednego badania (Lovelace i in., 2007) są członkami Apatosaurinae, choć to wynik oparty na jednej cesze łopatki, która została zakodowana u Supersaurus mimo wykluczenia łopatki z materiału kopalnego Supersaurus; po zmianie stanu cechy na nieznany klad ten nie został uzyskany (Whitlock, 2011).

Taksonomia

Apatosaurus powiązany jest ściśle z kilkoma innymi zauropodami pod względem taksonomii. Niestety w przeszłości naukowcy popełnili parę błędów opisując nowe znaleziska, przez co wiele gatunków okazało się młodszymi synonimami innych gatunków. Nie inaczej jest z apatozaurem – swego czasu do niego przypisano prawie wszystkie (4 z 5, wraz z typowym) gatunki słynnego Brontosaurus, rodzaj Elosaurus, a także pojedyncze gatunki należące niegdyś do Atlantosaurus i Camarasaurus. Z kolei niektóre gatunki apatozaura same okazały się młodszymi synonimami innych dinozaurów długoszyich (A. grandis – tak jak niektóre gatunki Morosaurus i Pleurocoelus – są obecnie młodszymi synonimami Camarasaurus grandis). Kolejne okazały się innymi rodzajami – Lourinhasaurus i ”A”. minimus. Tschopp i in. (2015) przełamali konsensus dotyczący Brontosaurus, uważając za gatunki należące do apatozaura jedynie A. ajax i A. louisae (powinni: A. laticollis).

Paleoekologia i paleobiologia

Skamieniałości Apatosaurus znaleziono w osadach formacji Morrison, dokumentującej okres od 155 do 148 Ma (Kowallis i in., 1998) lub 155 do 144 Ma (Platt i Hasiotis, 2006). Apatosaurus pochodzi z późniejszej części. Skamieniałości Apatosaurinae (= Apatosaurus przed rewizją Tschoppa i in., 2015) znane są ponad 65 lokalizacji, ze wszystkich 8 stanów, w której znajdują się skały formacji Morrison (Arizona, Kolorado, Dakota Południowa, Montana, Nowy Meksyk, Oklahoma, Utah, Wyoming). Znaleziono co najmniej 114 okazów, w tym co najmniej 15-20 powiązanych szkieletów, co czyni apatozauryny drugimi najczęstszymi zauropodami, po Camarasaurus i jego krewniakach. Apatosaurinae występowały w różnych środowiskach (Foster i in., 2018).

Dinozaury z formacji Morrison: apatozauryn, Allosaurus, Rhamphorhynchus, Dryosaurus, Camptosaurus. Autor: Fred Wierum. Źródło: [1].
Zmontowany szkielet CMNH 3018. Fot.: Tadek Kurpaski. Źródło: [2].
Kręg szyjny A. ajax YPM 1860. Fot.: Mike Taylor. Źródło: [3].

Apatosaurus dzielił przestrzeń życiową z innymi zauropodami. Byli to inni przedstawiciele Diplodocoidea (a większość też Diplodocidae): Brontosaurus, Barosaurus, Diplodocus a także członków kladu Macronaria (Brachiosaurus i Camarasaurus).

Tak wyjątkowo liczne występowanie zauropodów, od stosunkowo niedużych ("A". minimus) po ogromne (Maraapunisaurus) wymuszało zapewne przystosowanie się poszczególnych gatunków do danych nisz ekologicznych (pojedyncze biocenozy ekosystemu raczej nie byłyby w stanie wykarmić tak ogromnych istot). Miało miejsce zróżnicowanie geograficzne (Tschopp i Mateus, 2017) a także stratygraficzne i środowiskowe (Paul, 2010). Stąd też zróżnicowanie długości i zakresów ruchu szyj u poszczególnych zauropodów (zob. ilustrację obok), a także różne uzębienie (mocne u kamarazaura, a słabe u diplodokidów) były przystosowanie do spożywania różnego typu roślinności rosnącej, na różnej wysokości nad poziomem gruntu. Niestety u zauropodów czaszki są dość delikatne, przez co rzadko spotykane. Znamy prawdopodobne czaszki apatozaura (okazy CM 3018 + CM 11162 i YPM 1860) i jedną nieopisaną, artykułowaną z kręgami szyjnymi (CMC VP 7180 ), należącą do apatozauryna (zaliczoną do A. ajax - Barrett i in., 2011). To wszystkie powiązane z materiałem pozaczaszkowym czaszki Apatosaurinae (Tschopp i in., 2015). Dzięki temu naukowcy są w stanie trafniej poznać paleoekologię zwierzęcia, a także określić jego systematykę. Być może apatozaury prowadziły stadny tryb życia, chroniąc tym samym swoje młode przed drapieżnikami.

Inne roślinożerne dinozaury dzielące z Apatosaurus przestrzeń życiową to m.in. bardzo dobrze znane Camptosaurus i Stegosaurus. Jeśli chodzi o drapieżniki, to apatozaury mogły padać ofiarą licznych i bardzo dużych jurajskich Allosaurus, które być może polowały stadnie.

Jak wszystkie zauropody, także Apatosaurus był uważany za zwierzę prowadzące wodny tryb życia, mniej więcej taki jak dzisiejsze hipopotamy. Dziś wiemy, że były to zwierzęta lądowe.

Anatomia

Apatosaurus jest proporcjonalnie ciężko zbudowanym przedstawicielem Diplodocidae. Gregory Paul (2010) ocenia jego masę (w zależności od gatunku) na 14-20 ton, czyli tyle, co dłuższe o ponad 5 metrów niektóre gatunki Diplodocus. Apatozaur miał krótszą niż Diplodocus szyję (ok. 6 m u CM 3018 - Taylor i in., 2011). Kręgi szyjne były około dwukrotnie szersze w widoku bocznym niż te u Diplodocus carnegii. Szyja Apatosaurus była masywniejsza nawet niż u Brontosaurus (Tschopp w Callaway, online 2015). Jeszcze niedawno sądzono, że większość zauropodów trzymała je poziomo, niemal równolegle do podłoża. Obecnie sądzi się, że Apatosaurus był w stanie dźwignąć szyję do góry w pewnym zakresie (Mike Taylor i in., 2009; 2011; Stevens, 2013) – zob. ryc. niżej. Szyja zwieńczona była niewielką, wydłużoną czaszką, szerszą niż u Diplodocidae. Kręgi ogonowe były w porównaniu do nich krótsze i mniej spneumatyzowane (Foster i in., 2018). Tschopp i in. (2015) wskazują, że długi (70-80 kręgów) i biczowaty ogon (zawierający >30 wydłużonych, dwuwypukłych tylnych kręgów) występuje niewątpliwie u Diplodocidae tylko u Apatosaurus laticollis. W pewnym uproszczeniu można stwierdzić, że tzw. kości długie apatozaura były nieco krótsze, lecz o wiele solidniej zbudowane niż w przypadku Diplodocus.

Galeria

Gatunki

Nazwano łącznie 9 gatunków Apatosaurus. Obecnie uznaje się za należące do tego rodzaju 2 gatunki (Tschopp i in., 2015), 3 są blisko spokrewnione (Brontosaurus) a 3 są zupełnie innymi zauropodami. Młodszych synonimów jest stosunkowo mało (2).

Filogeneza według Upchurcha i in. (2004b; 16 okazów, w tym 11 Apatosaurinae, 32 cechy) jest następująca: A. louisae (A. ajax, A. excelsus, B. parvus).

Filogeneza według Tschoppa i in. (2015; 81 okazów, w tym 17 Apatosaurinae i wszystkie uwzględnione przez Upchurcha i in. [2004b], 477 cech) jest następująca: Brontosaurus (A. ajax + A. laticollis [jako A. louisae]). W niepublikowanej, zmodyfikowanej wersji (485 cech) A. louisae okazał się bliższy Brontosaurus excelsus niż A. ajax (Tschopp i in., 2016). Oparta o gatunki modyfikacja analizy Tschoppa i in. (2015) przez Xu i in. (2018) przy wykorzystaniu metody z ważeniem cech wykazała, że Apatosaurus jest osadzony w Brontosaurus a przy wykorzystaniu metody bez ważenia cech, że A. ajax i A. laticollis (jako A. louisae) tworzą politomię z Brontosaurus.

Z publikacji Tschoppa i in. (2015) wynika (jeśli zaakceptować wyniki i interpretacje badania, jak w niniejszym haśle), że wszystkie okazy przypisywane uprzednio do Apatosaurus (np. przez Upchurcha i in., 2004b) i wyróżnianych czasem pokrewnych rodzajów należy uznać za niepewne w identyfikacji rodzajowej i niższej. Np. FMNH P25112 może być nowym rodzajem i nawet nie należeć do Apatosaurinae. Dotyczy to również badań, w których nie uwzględniono wyników Tschoppa i in. (jak Foster i Peterson, 2016 i Foster i in., 2018).

LACM 52844 może być trzecim gatunkiem Apatosaurus, najbliższym A. laticollis (Tschopp i in., 2015). Okaz pochodzi z Kolorado i zawiera praktycznie kompletne kręgi grzbietowe, kość krzyżową, 18 kręgów ogonowych i kość udową (Upchurch i in., 2014b).

Jeżeli nie wskazano inaczej, poniższe zestawienie bazuje na pracy Tschoppa i in. (2015) i uzupełniająco na pracy Upchurcha i in. (2004b).

A. ajax

Nazwany: Marsh, 1877

Status: ważny

Wymiary: >33 t (YPM 1860 i kończyny przednie okazu o nieznanej przynależności YPM 4676 – Benson i in., 2014).

Występowanie: Kolorado; górne pokłady formacji Morrison: ogniwo Brushy Basin, zona 5 sensu Forster 2003.

Materiał kopalny: 1-5 okazów. Holotyp YPM 1860 - kości kwadratowe czaszki i niekompletny szkielet pozaczaszkowy młodocianego (Wedel i Taylor, 2013) osobnika. Minimum 4 okazy ze stanowiska Mygatt-Moore z MWC, m.in. MWC 1848, MWC 1916, MWC 1925, MWC 3829, MWC 5046, MWC 5439 (Forster i in., 2018).

Etymologia: nazwa pochodzi od mitycznego greckiego herosa Ajaksa (np. Callaway, online 2015).

A. ajax to gatunek typowy rodzaju Apatosaurus. Informacje (w szczególności wymiary) zawarte w książce Paula (2010) dotyczą FMNH P25112 (Paul, online 2010) - Diplodocidae indet. (Tschopp i in., 2015). Okazy ze stanowiska Mygatt-Moore z MWC Forster i in. (2018) zidentyfikowali jako A. louisae, posługując się pracą Upchurcha i in. (2004b), lecz biorąc pod uwagę publikację Tschoppa i in. (2015), wykazują – choć nie wszystkie – jedną cechę kręgów szyjnych A. ajax, lecz materiał czaszkowy nie ma innej autapomorfii tego gatunku. Jeden z tych okazów ma kość udową o długości 187,6 cm, tj. drugą najdłuższą spośród odnalezionych w osadach formacji Morrison, po Brachiosaurus (Forster i in., 2018). Kość holotypu A. ajax ma 187,0 cm (Benson i in., 2014) lub 250,0 cm (!) (Carrano, 2006).

A. laticollis

A. laticollis (CM 3018 - holotyp A. louisae - oraz czaszka CM 11162). Autor: Scott Hartman [4].
A. laticollis - CM 3018 i CM 11162 (na biało), uzupełniony elementami: ogonem CM 3378, stopą CM 89 (nieznana identyfikacja), elementy czaszki TATE 099 (nieznana identyfikacja) i diplodocydami z Howe Ranch (gastralia, żebra mostkowe i podobne elementy). Autor: Gunnar Bivens (bricksmashtv) [5], kopia w: [6].

Nazwany: Marsh, 1879

Status: ważny (contra Tschopp i in., 2015)

Wymiary: 23-23,3 m (CM 3018: Paul, 2010-Gilmore, 1936, s. 243), 17,5-26-41 t (CM 3018: Paul, 2010-Bates i in., 2015-Benson i in., 2014)

Występowanie: Utah, Kolorado; górne pokłady formacji Morrison: ogniwo Brushy Basin, zona 5 sensu Forster 2003.

Materiał kopalny: 3 okazy. Holotyp YPM 1861 - pojedynczy i fragmentaryczny kręg środkowy-tylny szyjny (Tschopp i in., 2015; zilustrowany w Taylor i Wedel, 2013, ryc. 7.1). CM 3018 (holotyp A. louisae) - prawie kompletny szkielet (zob. ryc. obok), , opisany przez Gilmore'a (1936), któremu brakuje głównie (pominięto elementy występujące parami): czaszki, niektórych fragmentów kręgów szyjnych, wyrostków kręgów krzyżowych, niektórych (ok. 9) kręgów ogonowych (jest 64), większości szewronów (są 3), płyt mostkowych, fragmentów kości biodrowych i kilku elementów stopy (Gilmore, 1936). CM 11162 – czaszka należąca prawdopodobnie do CM 3018. CM 3378 – kompletna kolumna kręgów, w tym 82 ogonowe (Gilmore, 1936, s. 203).

Etymologia: nazwa laticollis odnosi się do krótkiej i masywnej szyi (Marsh, 1879). Epitet gatunkowy synonimu A. louisae honoruje „Mrs. Andrew Carnegie” (Holland, 1915, s. 145) (prawdopodobnie jego żonę Louise Whitfield Carnegie).

McIntosh (1995) zasugerował, że YPM 1861 to ten sam osobnik co YPM 1840, lecz z uwagi na obecność dwóch osobników na stanowisku i niegrupowanie się ich w analizie Tschoppa i in. (2015) uznali oni, że nie są one tym samym okazem. Tschopp i in. (2015) wykazali, że holotyp A. laticollis (YPM 1861) tworzy klad z holotypem A. louisae (CM 3018) oraz z CM 3378. Uznali zatem A. laticollis Marsh 1879 za ten sam gatunek co A. louisae Holland 1915. Tschopp i in. (2015) uznali A. laticollis za nomen dubium, więc stwierdzili, że ten klad powinien nazywać się A. louisae. Tschopp i in. (2015) uznali, że A. laticollis miałby priorytet, jeżeli faktycznie mieści się w takim kladzie i jest diagnostyczny. Z macierzy danych (Tschopp i in., 2015, cecha 199: 0) wynika, że YPM 1861 ma diagnostyczną wśród Apatosaurinae cechę gatunku określonego przez Tschoppa i in. (2015) jako A. louisae oraz diagnostyczną cechę Apatosaurinae (cecha 216: 1). Jest zatem diagnostyczny.

A. minimus

Holotyp "A." minimus w kilku rzutach. Skala = 1 m. Fot.: Mike Taylor.

Nazwany: Mook, 1917

Status: ważny, nie należy do Apatosaurus

Wymiary: ?

Występowanie: Wyoming; dolne pokłady formacji Morrison: ogniwo Salt Wash, zona 2 sensu Forster 2003 (Turner i Peterson, 1999, ryc. 10).

Materiał kopalny: AMNH 675 - kość krzyżowa i miednica.

Etymologia: nazwa to aluzja do bycia najmniejszym gatunkiem rodzaju Apatosaurus (Mook, 1917)

Gatunek ten nie jest apatozaurem, a zupełnie innym (nowym?) rodzajem zauropoda. Morfologia sugeruje, że prawdopodobnie mamy do czynienia z przedstawicielem Macronaria (np. Upchurch i in., 2004a).

Etymologia

Nazwa rodzajowa Apatosaurus (gr. apatao + gr. sauros) znaczy "zwodzący jaszczur". Othniel Marsh miał na myśli prawdopodobnie podobieństwo szewronów do występujących w niektórych mozazaurów (Creisler, online 2003).

Spis gatunków

Apatosaurus Marsh, 1877
A. ajax Marsh, 1877
= Atlantosaurus ajax (Marsh, 1877) Steel, 1970
= Brontosaurus ajax (Marsh, 1877) Bakker, 1986
A. laticollis Marsh, 1879
= Atlantosaurus laticollis (Marsh, 1879) Steel, 1970
= A. louisae Holland, 1915
= Atlantosaurus louisae (Holland, 1915) Steel, 1970
= Brontosaurus louisae (Holland, 1915) Bakker, 1986
"A". minimus Mook, 1917
= Atlantosaurus minimus (Mook, 1917) Steel, 1970
A. alenquerensis Lapparent i Zbyszewski, 1957 = Lourinhasaurus alenquerensis
A. amplus (Marsh, 1881) Riggs, 1903 = Brontosaurus excelsus
A. excelsus (Marsh, 1879) Riggs, 1903 = Brontosaurus excelsus
A. grandis Marsh, 1877 = Camarasaurus grandis
A. parvus (Peterson i Gilmore, 1902) Upchurch, Tomida i Barrett, 2004 = Brontosaurus parvus
A. yahnahpin Filla i Redman, 1994 = Brontosaurus yahnahpin

Bibliografia

Publikacje naukowe:

  1. Bates, K.T., Falkingham, P.L., Macaulay, S., Brassey, C. & Maidment, S.C.R. (2015) Downsizing a giant: re-evaluating Dreadnoughtus body mass. Biology Letters, 11, 20150215. DOI: 10.1098/rsbl.2015.0215
  2. Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853
  3. Carrano, M.T. (2006) "Body-size evolution in the Dinosauria" [w:] Carrano, M.T., Gaudin, T.J., Blob, R.W. & Wible, J.R. (red.) "Amniote paleobiology: perspectives on the evolution of mammals, birds, and reptiles", University of Chicago Press, Chicago & London, 225-268.
  4. Foster, J.R., Hunt-Foster, R.K., Gorman, M.A., II, Trujillo, K.C., Suarez, C.A., McHugh, J.B., Peterson, J.E., Warnock, J.P., & Schoenstein, H.E. (2018) "Paleontology, taphonomy, and sedimentology of the Mygatt-Moore Quarry, a large dinosaur bonebed in the Morrison Formation, western Colorado - implications for Upper Jurassic dinosaur preservation modes" Geology of the Intermountain West, 5, 23-93.
  5. Foster, J.R., Peterson, J.E. (2016) "First report of Apatosaurus (Diplodocidae: Apatosaurinae) from the Cleveland-Lloyd Quarry in the Upper Jurassic Morrison Formation of Utah: Abundance, distribution, paleoecology, and taphonomy of an endemic North American sauropod clade" Palaeoworld, 25(3), 431-443. doi:10.1016/j.palwor.2015.11.006
  6. Gilmore, C.W. (1936) "Osteology of Apatosaurus: with special reference to specimens in the Carnegie Museum" Memoirs of the Carnegie Museum, 11, 175-300. [7]
  7. Holland, W. J. (1915) "A new species of Apatosaurus" Annals of the Carnegie Museum, 10, 143-145.
  8. Kowallis, B.J., Christiansen, E.H., Deino, A.L., Peterson, F., Turner, C.E., Kunk, M.J. & Obradovich, J.D. (1998) "The age of the Morrison Formation" Modern Geology, 22, 235-260.
  9. Lovelace, D.M., Hartman, S.A. & Wahl, W.R. (2007) "Morphology of a specimen of Supersaurus (Dinosauria, Sauropoda) from the Morrison Formation of Wyoming, and a re-evaluation of diplodocid phylogeny" Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro, 65, 4, 527-544.
  10. Marsh, O.C. (1877) "Notice of New Dinosaurian Reptiles from the Jurassic formation" American Journal of Science, 14 (84), 514-516.
  11. Marsh, O.C. (1879) "Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part II" American Journal of Science and Arts, Series 3, 17, 86-92. [8]
  12. Platt, B.F. & Hasiotis, S.T. (2006) "Newly discovered sauropod dinosaur tracks with skin and foot-pad impressions from the Upper Jurassic Morrison Formation, Bighorn Basin, Wyoming, U.S.A." PALAIOS, 21(3), 249-261. doi:10.2110/palo.2004.p04-69
  13. Taylor, M.P. (2010) "Sauropod dinosaur research: a historical review" Geological Society, London, Special Publications, 343, 361-386. doi:10.1144/SP343.22
  14. Taylor, M.P., Wedel, M.J., & Naish, D. (2009) "Head and neck posture in sauropod dinosaurs inferred from extant animals" Acta Palaeontologica Polonica 54 (2), 213-220.
  15. Taylor, M.P., Hone, D.W.E., Wedel, M.J. & Naish, D. (2011) "The Long Necks of Sauropods Did Not Evolve Primarily Through Sexual Selection" Journal of Zoology, 285(2), 150-161. doi:10.1111/j.1469-7998.2011.00824.x
  16. Taylor, M.P., & Wedel, M.J. (2013) "Why sauropods had long necks; and why giraffes have short necks" PeerJ, 1, e36. doi:10.7717/peerj.36
  17. Tschopp, E., Mateus, O. & Benson, R.B.J. (2015) "A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)" PeerJ, 3, e857. doi:10.7717/peerj.857
  18. Turner, C.E. & Peterson, F. (1999) "Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the western interior, U.S.A" [w:] Gillette, D.D. (red.) "Vertebrate paleontology in Utah" Utah Geological Survey Miscellaneous Publication, 99-1, 77-114.
  19. Upchurch, P., Barrett, P.M. & Dodson, P. (2004a) Sauropoda. [w:] David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): "The Dinosauria". Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press.
  20. Upchurch, P., Tomida, Y. & Barrett, P.M. (2004b) "A new specimen of Apatosaurus ajax (Sauropoda: Diplodocidae) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Wyoming, USA." National Science Museum monographs, 26, 1-118.
  21. Wedel, M. J. & Taylor, M.P. (2013) "Neural Spine Bifurcation in Sauropod Dinosaurs of the Morrison Formation: Ontogenetic and Phylogenetic Implications" Palarch’s Journal of Vertebrate Palaeontology, 10(1), 1-34.
  22. Whitlock, J.A. (2011) "A phylogenetic analysis of Diplodocoidea (Saurischia: Sauropoda)" Zoological Journal of the Linnean Society, 161 (4), 872-915.
  23. Xu, X., Upchurch, P., Mannion, P.D., Barrett, P.M., Regalado-Fernandez, O.R., Mo, J., Jinfu, M. & Liu, H. (2018) "A new Middle Jurassic diplodocoid suggests an earlier dispersal and diversification of sauropod dinosaurs" Nature Communications, 9, 2700. doi:10.1038/s41467-018-05128-1

Inne:

  1. Barrett, P.M., Storrs, G.W., Young, M.T. & Witmer, L.M. (2011) "A new skull of Apatosaurus and its taxonomic and palaeobiological implications" 56th Annual Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy, Lyme Regis, 5 [abstrakt] [9]
  2. Callaway, E. (online 2015) "Beloved Brontosaurus makes a comeback" Nature doi:10.1038/nature.2015.17257
  3. Creisler, B. (online 2003) "Dinosauria Translation and Pronunciation Guide A" http://www.dinosauria.com/dml/names/dinoa.htm [kopia: https://archive.fo/4YcMC ]
  4. Olshevsky, G. (online 1996) http://dml.cmnh.org/1996Oct/msg00108.html
  5. Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford
  6. Paul, G.S. (online 2010) "Mass estimate table" http://www.gspauldino.com/data.html [kopia: [10] ]
  7. Tschopp, E., Giovanardi, S., Maidment, S.C. (2016) "Temporal distribution of diplodocid sauropods across the Upper Jurassic Morrison Formation" Society of Vertebrate Paleontology, 76th Annual Meeting, Abstracts of papers, 239. [abstrakt]

Źródło: „https://encyklopedia.dinozaury.com/index.php?title=Apatosaurus&oldid=24507”