Anzu

Autor:

Eryk Sroka, Kamil Kamiński, Maciej Ziegler

---

Anzu (anzu)
Długość:	ok. 3,5 m
Masa:	193-300 kg
Miejsce występowania:	USA - Dakota Południowa, Dakota Północna, ?Montana (formacja Hell Creek)
Czas występowania	67-66 Ma późna kreda (późny mastrycht)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda Tetanurae Coelurosauria Oviraptorosauria Caenagnathidae
Szkielet Anzu. Autor: Jaime A. Headden [3].
Mapa znalezisk:
Wczytywanie mapy… {"minzoom":false,"maxzoom":false,"mappingservice":"leaflet","width":"auto","height":"350px","centre":false,"title":"","label":"","icon":"","visitedicon":"","lines":[],"polygons":[],"circles":[],"rectangles":[],"wmsoverlay":false,"copycoords":false,"static":false,"zoom":4,"defzoom":14,"layers":["OpenStreetMap"],"overlaylayers":[],"resizable":false,"enablefullscreen":false,"scrollwheelzoom":true,"markercluster":false,"clustermaxzoom":20,"clusterzoomonclick":true,"clustermaxradius":80,"clusterspiderfy":true,"geojson":"","locations":[],"imageoverlays":null}

Wstęp

Anzu wyliei był gatunkiem dużego owiraptorozaura zamieszkującego tereny dzisiejszej Ameryki Północnej w epoce późnej kredy. Jest najbardziej kompletnie znanym przedstawicielem Caenagnathidae, z reguły znanych z fragmentarycznych szczątków.

Ze względu na miejsce odnalezienia (formacja Hell Creek, czyli po polsku "Piekielny Potok") i ptakopodobną budowę otrzymał przydomek "kurczak z piekła". Jeden z autorów opisu - Matthew Lamanna - chciał mu nawet nadać łaciński lub grecki odpowiednik tej nazwy, jednakże ostatecznie użył imienia demona pochodzącego z mezopotamskiej mitologii (Fawcett, 2014 online). W 2015 r. International Institute for Species Exploration uznał Anzu wyliei za jeden z 10 najważniejszych gatunków odkrytych w 2014 r. (ESF, 2015 online).

Odkrycie i opis

W 1994 r. Currie i in. opisali żuchwę większą niż analogiczna kość Caenagnathus i wykazującą w stosunku do niego różnice w budowie. Została ona oznaczona jako Caenagnathus sp.. W 2000 r. Triebold, Nuss i Nuss donieśli o odkryciu dwóch szkieletów dużego owiraptorozaura z Dakoty Południowej (hrabstwo Harding), sklasyfikowanych początkowo jako owiraptoryd, a następnie cenagnatyd (Mortimer, 2016 online). Szkielety te zostały później zakupione przez Carnegie Museum of Natural History (Fawcett, 2014 online).

W 2014 r. Matthew Lamanna, Hans-Dieter Sues, Emma Schachner i Tyler Lyson na podstawie głównie tych okazów opisali omawiany tu rodzaj dinozaura. Wg autorów obydwa szkielety znajdywały się w odległości ok. 100 m od siebie a różnica wysokości, na których odnaleziono szczątki wynosiła ok. 3,5 m. Oba szkielety były rozczłonkowane a kości ułożone w dużej mierze w jednym kierunku, co może sugerować, że mogły znajdować się w korycie rzeki i były przemieszczane przez prąd wodny.

W 2014 r. Holtz i in. ogłosili odkrycie nowego okazu a rok później Flora i in.

Materiał kopalny

Rekonstrukcja szkieletu - kości zachowane na biało lub szaro, zakreskowana część kości biodrowej jest w wysokim stopniu zrekonstruowana. Skala = 50 cm. Autor: Scott Hartman. Źródło: Lamanna i in., 2014.

Elementy MRF 319 na szaro, elementy innych okazów na biało. Autor: Scott Hartman. Źródło: Lamanna i in., 2014.

Holotyp CM 78000 (gwiazdką oznaczono liczbę kości niewskazaną przez Lamannę i in., lecz podaną przez Mortimera [2016 online]): fragmenty kości przedszczękowej, kości kwadratowe, kości skrzydłowe (pterygoid), niekompletna puszka mózgowa, prawie kompletna ale rozczłonkowana żuchwa, inne fragmenty czaszki, 6* kręgów szyjnych oraz 12* ogonowych, żebra szyjnych, grzbietowe i brzuszne (gastralia), 6 łuków hemalnych, obie kości łopatkowo-krucze, prawa kość ramienna, lewa kość promieniowa, kość łokciowa, II kość śródręcza, kilka paliczków dłoni i pazury, obie kości udowe, piszczelowe i strzałkowe, kości skokowo-piętowe, kości śródstopia (obie I i jedna V) i kilka paliczków palców stopy w tym pazury.

Paratypy: CM 78001: kości przedszczękowe (jedna kompletna, druga fragmentaryczna), kości szczękowe, jarzmowe, kwadratowe, ectopterygoid, kości skrzydłowe, puszka mózgowa, inne fragmenty czaszki, dźwigacz (atlas), kręg obrotowy (axis), 3.-12. kręgi szyjne, 10 kręgów grzbietowych, niekompletna kość krzyżowa, 12 kręgów ogonowych, 17 żeber, gastralia, kilka szewronów, kości biodrowe, łonowe i kulszowe, kości udowe, piszczelowe i strzałkowe, kości skokowo-piętowe, V kość śródstopia, paliczki stopy, pazury.

FMNH PR2296 (= BHM 2033) – fragment żuchwy (Lamanna i in., 2014).

MRF 319 – 3 kręgi szyjne, żebro, kość łopatkowo-krucza, kość promieniowa i łokciowa. Pochodzi z górnej 1/3 formacji Hell Creek (Lamanna i in., 2014).

Do Anzu może też należeć kilka innych niekompletnych okazów:

• BMRP 2013.4.1: żebra, kręg ogonowy, elementy miednicy, dolne części tylnej kończyny (Holtz i in., 2014; 2015; Mortimer, 2016 online),
• MOR 9722: kręgi, żebra, gastralia, kość krzyżowa, elementy przedniej kończyny, kości biodrowe, częściowe kości łonowe i kulszowe oraz kości kończyn dolnych. Okaz jest najbardziej kompletny z dotychczas znalezionych i pochodzi z osadów z Montany ok. 10 m poniżej granicy K/Pg (końca kredy) (Flora i in., 2015),
• kość śródstopia (anonim, 1997; Mortimer, 2016 online),
• bliżej nieokreślony materiał wspomniany przez DePalmę w 2010 r. – jako Chirostenotes i Caenagnathus (Mortimer, 2016 online).

Etymologia

Nazwa rodzajowa Anzu pochodzi od opierzonego demona Anzû z sumeryjskich i akadyjskich legend. Nawiązuje ona do wyglądu tego dinozaura, zapewne pokrytego piórami. Epitet gatunkowy honoruje Wyliego J. Tuttle’a, wnuka Lee B. Fosterów (sic!), darczyńców Carnegie Museum of Natural History.

Budowa i rozmiary

Wielkość

Lamanna i in. (2014) oszacowali masę holotypu na 193 kg, bazując na pomiarze minimalnej grubości kości udowej. W metodzie wykorzystującej długość kości udowej uzyskano wynik 299,5 kg dla tego samego osobnika oraz 247,8 kg dla szkieletu zrekonstruowanego z okazów CM 78000 i CM 78001 (identyczne oszacowanie przedstawili rok wcześniej Zanno i Makovicky). Długość Anzu została przez autorów określona na 3,5 m a wysokość w biodrach na 1,5 m. Natomiast Mortimer (2016, online) podaje, że holotyp miał masę 284 kg - tyle samo, ile obliczyli Funston i in. (2015), posiłkując się metodą opracowaną przez Campione i in. (2014) opartą na obwodzie kości udowej. 284 kgto średnia wartość - oszacowanie wykazało wynik od 213 do 354 kg. Anzu był więc największym nazwanyn owiraptorozaurem Ameryki Północnej (zbliżone były równowiekowe okazy z kanadyjskiej formacji Frenchman - Bell i in., 2015). Spośród swoich krewniaków ustępował jedynie wielkiemu Gigantoraptor z Azji i zbliżonemu do niego nienazwanemu okazowi (Tsuihiji i in., 2015).

Czaszka

(A) Reconstrukcja czaszki. (B) lewa kość przedszczękowa w widoku bocznym. (C) lewa kość szczękowa w widoku bocznym. (D) lewa kość jarzmowa w widoku bocznym. (E) puszka mózgowa, k. kwadratowe i skrzydłowe (pterygoid) w widoku tylnym. Zrekonstruowana żuchwa w widoku bocznym lewym i grzbietowym. Źródło: Lamanna i in., 2014.

Elementy pozaczaszkowe – jeśli nie podano inaczej, zilustrowane w widokach jak w rekonstrukcji szkieletu (A). (B) przedni kręg grzbietowy w widoku przednim. (C) przedni kręg ogonowy. (D) ostatnie kręgi ogonowe. (E) prawa kość ramienna w widoku przednim. (F) pazur dłoni I w widoku bocznym. (G) k. łonowa (H) k. kulszowa. (I) prawa k. udowa w widoku przednim. (J) lewa k. piszczelowa w widoku przednim. (K) lewa k. skokowo-piętowa w widoku przednim. (L) pazur stopy w widoku bocznym. Skala w B–L = 1 cm. Źródło: Lamanna i in., 2014.

Przedniotylnie zgnieciona lewa kość promieniowa w wodoku bocznym (K) i przednim (L). Przyśrodkowotylnie zgnieciona lewa k. łokciowa w widoku bocznym (M) i przednim (N). Żebro w widoku przednim (P) i tylnym (Q) – widoczna patologia (pat). Skala = 1 cm. Źródło: Lamanna i in., 2014.

Czaszka anzu była wąska i wysoka. Jej najbardziej rzucającym się w oczy elementem był wysoki, półksiężycowy grzebień. Brzuszna krawędź kości przedszczękowej była bezzębna i karbowana jak u pozostałych owiraptorozaurów, jednak karbowanie u Anzu było mniej wyraźne niż u niektórych owiraptorydów. Bezzębna jest również kość szczękowa i zębowa. Ta druga miała głęboki, podłużny rowek na grzbietowej powierzchni, blisko bocznego skraju. Podobnie jak u reszty cenagnatydów, rowek ten był ograniczony z boku przez wysoki grzbiet. Wyrostek zastawowy (retroarticular) żuchwy był wydłużony. Główna cześć kości szczękowej nie ma dołu przedoczodołowego. Kość jarzmowa wykazywała cechy plezjomorficzne dla owiraptorozaurów, będąc grzbietowo-brzusznie głęboką i rozwidloną ku tyłowi. Kość kwadratowa była spneumatyzowana jak u owiraptorydów, brak jej jednak dodatkowego wyrostka łączącego kość z kością kwadratowo-jarzmową, obecnego u przedstawicieli tej rodziny.

Pozaczaszkowy szkielet osiowy

Szyja anzu składała się z 12 kręgów i była dość długa, ale też szeroka, zwłaszcza przy jej tylnym końcu. Żebra szyjne były zrośnięte z kręgami, tak jak u Avimimus i Heyuannia. Trzony tylnych kręgów szyjnych i wszystkich kręgów grzbietowych posiadały boczne otwory pneumatyczne (pleurocele). Kość krzyżowa składała się z 6 zrośniętych kręgów, podobnie jak u Chirostenotes pergracilis czy Epichirostenotes. Zaawansowane owiraptorydy miały jednak kość krzyżową zbudowaną z 7 lub 8 kręgów. Trzony kręgów krzyżowych i większości (poza najdalszymi) tylnych kręgów ogonowych miały boczne otwory pneumatyczne. Ogon kończył się krótką sekwencją silnie zmodyfikowanych kręgów tworzących strukturę przypominającą pygostyl (trójkątna kość ogonowa ptaków, stanowiąca oparcie dla sterówek). Podobne struktury stwierdzono u Similicaudipteryx, Caudipteryx, Nomingia oraz owiraptorydów Citipati i Conchoraptor.

Kończyny

Mostek anzu przypominał mostki owiraptorydów i różnił się od Caudipteryx posiadaniem dobrze rozwiniętych bocznych wyrostków. Łopatka i kość krucza anzu były mocno połączone. Kość ramienna była łukowato wygięta na zewnątrz (w widoku przednim), podobnie jak u Gigantoraptor. Jej długość stanowiła ok. 2/3 długości kości udowej. Kość promieniowa była łukowato wygięta ku przodowi, a jej dalszy koniec dzielił się na 2 zaokrąglone wyrostki. Kość łokciowa była łukowato wygięta ku tyłowi. Dłonie były proporcjonalnie duże, a ich pazury przypominały pazury innych cenagnatydów. Na brzuszno-przyśrodkowej stronie paliczków II-I dłoni znajdował się rowek, będący jedną z charakterystycznych cech anzu. Kończyny tylne miały delikatną budowę, a kość piszczelowa była o 25% dłuższa od kości udowej. Na przedniej stronie kości skokowej znajdował się guzek - kolejna cecha diagnostyczna omawianego teropoda.

Filogeneza

Anzu był przedstawicielem rodziny Caenagnathidae. Analiza filogenetyczna Lamanny i in. (2014) potwierdza monofiletyczność grupy tworzonej przez owiraptorozaury przeważnie zaliczane do Caenagnathidae. Wykazała również, że anzu był zaawansowany a jego taksonem siostrzanym był prawopodobnie Caenagnathus collinsi. Ten sam wynik wykazała analiza Longricha i in. (2013), choć zawarto w niej jedynie fragmentaryczny okaz FMNH PR2296 (= BHM 2033). Natomiast analiza Funstona i Curriego (2016), oparta na macierzy Lamanny i in. (2014) wykazała, że Anzu jest średnio zaawansowany a najbliższym krewnym jest Epichirostenotes curriei.

Paleoekologia i paleobiologia

Środowisko

Archozaury z Hell Creek: górny rząd od lewej: Ankylosaurus, Tyrannosaurus, Struthiomimus, Quetzalcoatlus, Triceratops; na dole: Acheroraptor , Pachycephalosaurus i Anzu. Autor: Durbed [1].

Anzu występował w środowisku odtworzonym na podstawie osadów formacji Hell Creek, która reprezentuje środowisko nadrzecznych równin. Rośliny okrytozalążkowe stanowiły już wówczas większość flory, przeważały niewysokie drzewa spokrewnione z dębami i orzechami. Występowały też rośliny nagonasienne, jak cyprysy czy araukarie. Wśród dinozaurów najpowszechniejsze były rogate ceratopsydy Triceratops. Innym ówczesnym roślinożercą był kaczodzioby hadrozauryd Edmontosaurus. Rzadsze były grubogłowy Pachycephalosaurus oraz dwa jego możliwe synonimy: Dracorex i Stygimoloch, pancerny Ankylosaurus czy ornitopod Thescelosaurus. Anzu z pewnością musiał mieć się na baczności przed ogromnym tyranozaurydem Tyrannosaurus i dużym dromeozaurydem Dakotaraptor a być może również mniejszym Acheroraptor. Kolejny teropod z Hell Creek, ptakopodobny Ornithomimus nie stanowił raczej zagrożenia.

Preferencje środowiskowe i żywieniowe

Autorzy opisu anzu zauważają, że szczątki owiraptorydów znajduje się głównie w osadach pustynnych, a cenagnatydów – w osadach rzecznych. Większość okazów Anzu zostało wydobytych z mułów ilastych, kojarzonych z terenami zalewowymi. Lamanna i in. wspominają też o śladach cenagnatydów, wskazujących na brodzenie zwierząt w płytkiej wodzie. Na tej podstawie autorzy ci sugerują, że cenagnatydy preferowały wilgotniejsze tereny.

W trakcie badań nad owiraptorozaurami proponowano różne hipotezy na temat ich diety, m.in. roślinożerność, wszystkożerność, a nawet owadożerność (zob. Oviraptorosauria - dieta). Lamanna i in. w konkluzji stwierdzają, że Anzu był najprawdopodobniej generalistą pokarmowym, który nie gardził roślinami, małymi zwierzętami a nawet jajami. Wnioski te są zgodne z wynikami badań doskonale zachowanej żuchwy cenagnatyda (Funston i Currie, 2014). Autorzy stwierdzają, że bezzębna żuchwa z mocno zrośniętym spojeniem i ostrymi krawędziami żującymi tworzyła efektywny mechanizm ścinający. Dostrzeżono też podobieństwo do żuchw dicynodontów, co wskazuje na zdolność do pożywiania się pokarmem roślinnym, uzupełnianym też małymi zwierzętami.

Lamanna i in. negują hipotezę o nadrzewnym trybie życia anzu, zaproponowaną dla cenagnatydów w 2013 r. przez Longricha i in. Ich zdaniem teropod o wadze 200-300 kg był na to po prostu zbyt duży.

Rekonstrukcja szkieletu anzu w Rocky Mountain Dinosaur Resource Center w Woodland Park, Colorado. [2].

Funkcje grzebienia

Kości, z których był zbudowany grzebień anzu były bardzo cienkie. Wiele owiraptorozaurów miało takie ozdoby, jednakże w przypadku Anzu była ona największa (Sues w Jemison, 2014 online). Sues, jeden z autorów opisu sądzi, że pełnił on tę samą rolę co u współcześnie żyjących w Australii kazuarów, czyli m.in. do popisów godowych (Jemison, 2014 online).

Patologie

Zmiany patologiczne stwierdzono u dwóch osobników Anzu (Lamanna i in., 2014). CM 78000 ma zmiany na powierzchni stawowej paliczka stopy, prawdopodobnie spowodowane miejscowym urazem. MRF 319 ma ślady gojenia na jednym z żeber, które prawdopodobnie było złamane za życia zwierzęcia, po czym zrosło się. Autorzy nie wyciągają jednak poważniejszych wniosków na tej podstawie i podkreślają, że potrzebne są dokładniejsze badania.

Spis gatunków

Anzu	Lamanna, Sues, Martin, Schachner i Lyson, 2014
A. wyliei	Lamanna, Sues, Martin, Schachner i Lyson, 2014

Bibliografia

Campione, N.E., Evans, D.C., Brown, C.M. & Carrano, M.T. (2014) "Body mass estimation in non-avian bipeds using a theoretical conversion to quadruped stylopodial proportions" Methods in Ecology and Evolution 5, 913-923.

ESF (2015) online http://www.esf.edu/top10/2015/

Fawcett, K. (2014) online '"Scientists Discover a Large and Feathered Dinosaur that Once Roamed North America" Smithsonianmag.com. [4]

Flora, H.M., Wilson, J.P., Gardner, J.D. & Fowler, D.W. (2015). ”A three-dimensionally articulated probable oviraptorosaur from the Hell Creek Formation of Montana” Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts 2015, 124-125. [5]

Funston, G.F. & Currie, P.J. (2014). "A previously undescribed caenagnathid mandible from the late Campanian of Alberta, and insights into the diet of Chirostenotes pergracilis (Dinosauria: Oviraptorosauria)" Canadian Journal of Earth Sciences, 51(2): 156-165,doi:10.1139/cjes-2013-0186

Funston, G.F., Persons, W.S., Bradley, G.J. & Currie, P.J. (2015). "New material of the large-bodied caenagnathid Caenagnathus collinsi from the Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada" Cretaceous Research, 54, 179-187. doi:10.1016/j.cretres.2014.12.002

Holtz, T. R., Williams, S. A. Tremaine, K. & Matthews, J. (2014). "New additions to the Hell Creek Formation (Upper Maastrichtian) vertebrate fauna of Carter County, Montana" Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts 2014, 149.

Holtz, T. R., Williams, S. A. & Tremaine, K. (2015). "A new specimen of Anzu (Caenagnathidae, Oviraptorosauria): Implications for the proposed Caenagnathinae/Elmisaurinae division and for cursoriality in caenagnathids" Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts 2015, 146.

Jemison, M. (2014) online '"One Scary Chicken—New species of large, feathered dinosaur discovered" insider.si.edu http://insider.si.edu/2014/03/one-scary-chicken-new-species-large-feathered-dinosaur-discovered/

Lamanna, M.C., Sues, H.-D., Schachner, E.R. & Lyson, T.R. (2014). "A New Large-Bodied Oviraptorosaurian Theropod Dinosaur from the Latest Cretaceous of Western North America" PLoS ONE, 9(3), e92022. doi:10.1371/journal.pone.0092022

Longrich, N.R., Barnes, K., Clark, S. & Millar, S. (2013). "Caenagnathidae from the Upper Campanian Aguja Formation of West Texas, and a Revision of the Caenagnathinae" Bulletin of the Peabody Museum of Natural History, 54(1), 23-49. doi:10.3374/014.054.0102

Mortimer, M. (2016) online. http://theropoddatabase.com/Oviraptorosauria.htm#Anzuwyliei

Tsuihiji, T., Watabe, M., Barsbold, R., & Tsogtbaatar, K. (2015). "A gigantic caenagnathid oviraptorosaurian (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of the Gobi Desert, Mongolia" Cretaceous Research, 56, 60-65.

Zanno, L.E. & Makovicky, P.J. (2013). "No evidence for directional evolution of body mass in herbivorous theropod dinosaurs" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 280, 1751. doi:10.1098/rspb.2012.2526