Spinosaurus

Autor:
Tomasz Sokołowski	Maciej Ziegler Tomasz Skawiński Marcin Szermański

---

Spinosaurus (spinozaur)
Długość:	14-17 m (?21 m)
Masa:	6-8 t (?15-20 t)
Miejsce występowania:	Egipt, Maroko, Algieria, Tunezja, ?Niger i ??Kenia
Czas występowania	107-96 Ma kreda (alb - wczesny cenoman)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda Tetanurae Spinosauroidea Spinosauridae Spinosaurinae
Autor: Nobu Tamura. [1]

Wstęp

Spinosaurus to rodzaj teropoda, który żył od albu do wczesnego cenomanu, 107-96 milionów lat temu na terenach obecnej północnej Afryki. Był to pierwszy rodzaj egipskiego dinozaura, odkryty na początku XX wieku, a opisany przez niemieckiego paleontologa Ernsta Stromera trzy lata później. Pierwszy i jak dotąd najbardziej kompletny okaz został zniszczony podczas nalotów bombowych na Berlin w czasie II wojny światowej. Choć Spinosaurus jest dobrze znany przez wielbicieli dinozaurów głównie z powodu jego wielkości, nietypowego żagla i wydłużonej krokodylej czaszki, to obecnie w posiadaniu naukowców znajduje się niewiele i w dodatku bardzo fragmentarycznych szczątków, składających się z kości czaszki, kręgów i żeber. Cechą wyróżniającą spinozaura od innych teropodów były bardzo wysokie kręgi grzbietowe osiągające wysokość do 2 metrów. Prawdopodobnie były pokryte skórą tworząc "żagiel" lub garb, być może używany do termoregulacji lub zwabiania partnerek. Obecnie wiadomo, że gad ten jest największym jak dotąd poznanym teropodem, większym niż Tyrannosaurus, Mapusaurus czy Giganotosaurus. Według szacunków mógł osiągać nawet 17 metrów i 7 ton wagi, na co wskazują opisane w 2005 roku szczątki największego osobnika z formacji Kem Kem.

Klasyfikacja

Spinozaur dał nazwę nowej rodzinie Spinosauridae utworzonej przez Stromera w 1915 roku, do której zalicza się również angielskie Baryonyx i Suchosaurus, brazylijskiego Irritator, nigeryjskie Suchomimus i Cristatusaurus oraz tajlandzkiego Siamosaurus. Spinosaurus jest najbliżej spokrewniony z Irritator, m.in. ponieważ obaj posiadają charakterystyczne proste, kołkowate zęby, dlatego też reprezentują podrodzinę Spinosaurinae (Holtz i in., 2004). Jednak w 2003 roku Oliver Rauhut zasugerował, że holotyp spinozaura był chimerą karcharodontozauryda podobnego do Acrocanthosaurus (kręgi) i dużego teropoda podobnego do Baryonyx (szczęka i zęby). Nie zostało to jednak potwierdzone w późniejszych badaniach (Holtz i in., 2004; Dal Sasso i in., 2005).

Historia odkryć i gatunki

Pierwsze kości spinozaura odkryto w osadach egipskiej formacji Baharija w 1912 roku i opisano trzy lata później (Stromer, 1915). Kolejne dość fragmentaryczne szczątki z tej samej formacji składające się z kręgów i kości kończyn tylnych (??) Stromer (1934) wyznaczył jako "Spinosaurus B". Błędnie uznał, że posiadają wystarczająco dużo odmiennych cech by utworzyć nowy gatunek w obrębie tego rodzaju; obecnie wiadomo, że mogły one należeć do Carcharodontosaurus (Sereno i in., 1998) lub Sigilmassasaurus (Russell, 1996). Obecnie znane są dwa gatunki S. aegyptiacus (egipski kolczasty jaszczur) i S. maroccanus (marokański kolczasty jaszczur). W 1996 roku Dale Russell opisał nowy gatunek na podstawie kości odkrytych w osadach marokańskiej formacji Kem Kem. Za cechy odmienne uznał jedynie nieznacznie wydłużone kręgi szyjne. Jednak w dalszych pracach (Sereno i in., 1998; Mortimer, 2004; Dal Sasso i in., 2005) różnice proporcji kręgów tłumaczono różnicami fazy wzrostu poszczególnych osobników i synonimizowano gatunek marokański z egipskim. Albowiem Thomas Holtz i inni w 2004 roku uznali gatunek Russella za ważny.

Okazy

Obecnie znanych jest pięć okazów Spinosaurus:

• IPHG 1912 VIII 19 to holotyp opisany przez Stromera w 1915, zniszczony podczas alianckich nalotów bombowych na Berlin podczas II wojny światowej. Był to prawdopodobnie osobnik niedojrzały, który przez śmiercią mierzył około 14 metrów i ważył około 6,5 tony. Składał się z: fragmentu szczęki, niekompletnej kości zębowej, kości płatowej i kątowej, dziewiętnastu zębów, łuku neuralnego kręgu obrotowego, środkowego kręgu szyjnego, czterech kręgów grzbietowych, trzech grzbietowych łuków neuralnych, czterech żeber, siedmiu gastralii, niekompletnego piątego kręgu krzyżowego, trzonów drugiego i trzeciego kręgu sakralnego oraz dalszego kręgu ogonowego. Oszacowano, że cała czaszka mierzyła ok. 1,45 metra, a żuchwa ok. 1,34 metra.

• CMN 50791 to holotyp drugiego gatunku opisany przez Russella w 1996 odkryty w osadach formacji Kem Kem. Wraz z paratypami (CMN 41768, 50790, 50813 i 50832-33) zawierał: trzy centralne kręgi szyjne, dwa szyjne "żebra", bliższy grzbietowy łuk neuralny, bliższy i centralny fragment kości zębowej oraz ząb. Dzięki porównaniom długości kręgów szyjnych z okazem Stromera, można wywnioskować, że był o 5% większy.

• MNHN SAM 124-128, okaz opisany przez Taqueta i Russella w 1998 roku, odkryty w algierskim regionie Gara Samani składa się z: niekompletnej kości przedszczękowej i szczękowej, fragmentu kości zębowej, dwóch trzonów kręgów szyjnych oraz grzbietowego łuku neuralnego. Był to osobnik dojrzały, mierzący około 14 metrów długości z 1,45 metrową czaszką, ważący około 6 ton.

• OMdN nBM231, tunezyjski osobnik odkryty w osadach formacji Chenini i opisany przez Buffetauta i Ouaja w 2002 roku to tylko bliższy fragment kości zębowej, zbliżonej wielkością do okazu typowego.

• MSNM V4047 opisany przez włoskiego paleontologa Cristiano Dal Sasso z Muzeum Historii Naturalnej Civic w Milanie i innych naukowców w 2005 roku jest największym jak dotąd odkrytym osobnikiem spinozaura. Sama czaszka mierzyła około 1,75 metra, a całe zwierze mierzyło około 17 metrów długości i ważyło 8 ton masy ciała, choć z początku uważano, że mógł osiągać nawet 21 metrów. Odkryto jedynie kość przedszczękową oraz niekompletną kość szczękową i nosową, choć w tej samej pracy przypisano do niego również kolejny fragment kości nosowej o numerze katalogowym UCPC-2.

{ | colspan=2 | [2] |}

{ | colspan=2 | [3] |}

Na terenie całej północnej Afryki znajduje się mnóstwo zębów przypisywanych spinozaurowi, które trafiają najczęściej do nielegalnej sprzedaży.

Środowisko

Obszar występowania spinozaura obejmuje prawie całą północną Afrykę. Spinozaury zamieszkujące północny Egipt mogły żyć w pobliżu lasów namorzynowych, polując w pobliżu wody na wodne gady i płazy lub ryby. Obok tego wielkiego drapieżcy żyły zapewne takie teropody jak Carcharodontosaurus, Deltadromeus/Bahariasaurus, zauropody jak Paralititan, Aegyptosaurus i Rebbachisaurus, krokodyle jak Stomatosuchus i ryba latimeriokształtna Mawsonia.

Odżywianie

To czy spinozaur jest głównie drapieżnikiem, padlinożercą czy rybożercą (na co wskazuje krokodyla budowa szczęk i prosty kołkowate zęby) nie jest do końca pewne. Rybożerność opiera się na badaniach Chariga i Milnera z 1997 roku dotyczących Baryonyx. Oba te rodzaje posiadają anatomię czaszki podobną do tej u krokodyli. Możliwe jednak, że spinozaurydy były zarówno mięso i rybożerne (Paul, 1988), na co wskazuje niestrawiony pokarm pochodzenia rybnego oraz kości młodych iguanodonów odkryte w okolicy klatki piersiowej Baryonyx oraz ząb południowoamerykańskiego spinozauryda, który utkwił w kości pterozaura (Buffetaut i in., 2004). Podobnie jak dzisiejsze drapieżniki, również spinozaur nie gardził świeżą padliną.

Wielkość

Już od odkrycia pierwszych kości w 1912 roku, Spinosaurus był najbardziej prawdopodobnym kandydatem do tytułu najdłuższego i najcięższego teropoda, chociaż fakt ten nie dotarł do mniej zafascynowanych paleontologią fanów dinozaurów, aż do premiery filmu "Park Jurajski III" w 2001 i opisania zdecydowanie największego osobnika w 2005 roku. Już dawno temu Friedrich von Huene (1926) i Donald F. Glut (1982) uznali spinozaura za największego teropoda z masą 6 ton i długością do 15 metrów. W 1988 roku Gregory S. Paul w swojej książce pt. "Predatory Dinosaurs of the World" opisał 15 metrowego spinozaura lecz z nieco mniejszą masą. Ostatnie szacunki oparte na najnowszych badaniach wskazują, że gad ten mógł osiągać do 17 metrów i 8 ton. Francois Therrien i Donald Henderson w 2007 roku w pracy na temat długości czaszek teropodów, po odpowiednich obliczeniach uznali dotychczasowe wymiary za niepoprawne. Według nich poprawne wymiary to 14,5 metra długości i nawet ponad 20 ton wagi! Dane te zostały jednak nieoficjalnie skrytykowane przez Mortimera. Według niego autorzy pracy porównali spinozaura z zbyt daleko spokrewnionymi teropodami takimi jak tyranozaurydy i karnozaury, które rosły w innym tempie i posiadały stosunkowo inną budowę. Rozstrzygnięciem sporu będzie na pewno odkrycie bardziej kompletnego osobnika.

Budowa czaszki i szczęk

Największa jak dotąd odkryta (niekompletna) czaszka mierząca około 1,75 metra posiadała wąskie i podłużne szczęki z prostymi stożkowatymi zębami. Po każdej stronie kości przedszczękowej mieściło się ich sześć lub siedem i po 12 w obu kościach szczękowych. Drugie i trzecie zęby kości przedszczękowej podobnie jak dwa pierwsze z kości szczękowej i drugi, trzeci i czwarty ząb z kości zębowej były widocznie większe od pozostałych. Były one jednak tak ułożone by przy zamykaniu szczęk nie kolidowały ze sobą.

Żagiel

Żagiel spinozaura był niezwykły, choć inne dinozaury takie jak ornitopod Ouranosaurus czy zauropody Amargasaurus i Agustinia wytworzyły podobne struktury kostne. Podobne twory posiadały także permskie synapsydy takie jak Dimetrodon i Edaphosaurus, które żyły dużo wcześniej niż pierwsze dinozaury. U spinozaura wyrostki kolczyste kręgów grzbietowych tworzące żagiel (siedem do jedenastu razy dłuższe od wyrostków na innych kręgach tego gada (Molnar i in., 1990) były znacznie masywniejsze i szersze niż prętowate wyrostki ww pelykozaurów. Żagiel spinozaura jest więc cechą wytworzoną niezależnie u każdego spośród wymienionych gadów czyli analogiczną. Jack Bowman Bailey uznał, że żagiel nie był delikatną ozdobą pokrytą cienką warstwą skóry, a przedłużeniem grzbietu zwierzęcia, pokrytym mięśniami lub ścięgnami. Jego funkcja jest nieznana, choć zaproponowano kilka hipotez według których był "narzędziem" do termoregulacji temperatury ciała, jednak bardzo prawdopodobne, że dinozaury były stałocieplne. Żagiel mógł służyć także do przyciągania samic i odstraszania skromniej obdarzonych rywali. Nie wykluczone, że żagle łączyły obie te funkcje.

Jeśli żagiel był obficie unaczyniony, a dinozaury były zmiennocieplne, spinozaur mógłby używać swojego żagla do nagrzania się w chłodniejsze, nie zachmurzone dni, zaś ochładzać organizm w czasie upałów stając tak by wiatr opływał jego "ozdobę". Możliwe, że zarówno Spinosaurus jak i Ouranosaurus wykorzystywały swoje "twory" do termoregulacji, gdyż oba zamieszkiwały suche, pustynne obszary obecnej Pustyni Sahary. Duże zwierzęta zmiennocieplne z powodu stosunkowo małej powierzchni skóry do masy ciała, muszą zdecydowanie dłużej wygrzewać się na słońcu. Żagle tych dinozaurów dawały właścicielom znacznie większą powierzchnie nagrzewania w stosunku do małej masy tego "tworu".

Podobnie jak współczesne zwierzęta stosują swoje rogi, poroże lub kontrastową barwę podczas okresu godowego, również i spinozaur mógł używać swojego żagla by zainteresować wybredne samice. Przy założeniu, że ozdoba ta rosła przez całe życie, samiec o większym i bardziej okazałym żaglu mógł wydawać się silniejszy lub zdrowszy. Możliwe także, że żagle w czasie zalotów napełniały się krwią w celu lepszej prezentacji lub w razie rywala ataku.

Postawa

Choć tradycyjnie uważa się, że teropody poruszały się na dwóch kończynach, równoważąc masę przedniej części ciała długim ogonem, to już w połowie lat siedemdziesiątych XX wieku pojawiły się teorie na temat postawy czworonożnej u spinozaura (Halstead, 1975; Glut, 1982). Potwierdzeniem miało być odkrycie Baryonyx o długich i krzepkich przednich kończynach, zdolnych do udźwignięcia dużego ciężaru ciała tego dinozaura. Teoria ta została jednak mocno skrytykowana, choć nie zaprzeczano, że spinozaurydy mogły czasami przysiąść wspierając się przednimi kończynami (Charig i Milner, 1997). Jednak nawet dzisiaj gdzieniegdzie produkuje się figurki spinozaura w pozycji czworonożnego mięsożercy.

Spinozaur w kulturze masowej

Drapieżnik ten już od dawna przedstawiany był w książkach popularnonaukowych o dinozaurach, lecz dopiero niedawno pojawiły się dokładniejsze informacje umożliwiające dokładniejszy opis zwierzęcia. Od przełomowej rekonstrukcji Lapparenta i Lavocata z 1955 roku, spinozaura wyobrażano sobie jako dużego teropoda z dużą, silną czaszką jak u innych wielkich drapieżców, krokodylimi szczękami i charakterystycznym grzbietowym żaglem, choć czasami w pozycji czworonożnej. Spinozaur wystąpił w filmie Park Jurajski III z 2001 roku, w którym to przedstawiono go jako większego i silniejszego niż Tyrannosaurus. Wręcz w jednej z scen spinozaur po długiej walce pokonuje tyranozaura wykręcając mu kark. W rzeczywistości tego typu pojedynek nie mógł mieć miejsca ponieważ teropody te dzieli nie tylko odległe miejsce występowania ale i kilkadziesiąt milionów lat czasu. Jednakże scena ta wywołała niemałe kontrowersje wśród fanów T-reksa. Kolczasty jaszczur wystąpił również w grach Jurassic Park: Operation Genesis i Zoo Tycoon: Dinosaur Digs, w których także był dominującym drapieżcą.

Spis gatunków

Spinosaurus	Stromer, 1915
S. aegyptiacus	Stromer, 1915
= S. marrocanus	Russell, 1996