Torosaurus: Różnice pomiędzy wersjami
(→Synonim Triceratops?) |
m (drobne) |
||
| Linia 51: | Linia 51: | ||
|- | |- | ||
| colspan=2 |[[Plik:Torosaurus (10).jpg|400px|left|]] | | colspan=2 |[[Plik:Torosaurus (10).jpg|400px|left|]] | ||
| − | Ryc. 1. Rekonstrukcja z "Wędrówek z dinozaurami" [http://www.abc.net.au/dinosaurs/fact_files/volcanic/torosaurus.htm]. | + | <small>Ryc. 1. Rekonstrukcja z "Wędrówek z dinozaurami" [http://www.abc.net.au/dinosaurs/fact_files/volcanic/torosaurus.htm]</small>. |
|} | |} | ||
==Wstęp== | ==Wstęp== | ||
| − | ''Torosaurus'' to rodzaj wielkiego, zaawansowanego chasmozauryna z końca kredy Ameryki Północnej. Jego znaleziska mogą reprezentować w rzeczywistości w pełni dorosłe osobniki ''[[Triceratops]]'', co czyniłoby omawiany rodzaj nieważnym. | + | ''Torosaurus'' to rodzaj wielkiego, [[zaawansowany|zaawansowanego]] chasmozauryna z końca kredy Ameryki Północnej. Jego znaleziska mogą reprezentować w rzeczywistości w pełni dorosłe osobniki ''[[Triceratops]]'', co czyniłoby omawiany [[rodzaj]] nieważnym. |
==Budowa== | ==Budowa== | ||
| Linia 64: | Linia 64: | ||
[[Plik:Torosaurus (1).jpg|300px|thumb|right| Ryc. 2. Czaszka ''T. latus'' w widoku z góry. Na czerwono zaznaczono kość ciemieniową a na zielono - kości łuskowe. Na lewo YPM 1830, na prawo YPM 1831 - częściowo zrekonstruowany (rysunek pochodzi z [http://www.johnscannella.com/Triceratops.php] - zmodyfikowane z Hatcher i in., 1907).]] | [[Plik:Torosaurus (1).jpg|300px|thumb|right| Ryc. 2. Czaszka ''T. latus'' w widoku z góry. Na czerwono zaznaczono kość ciemieniową a na zielono - kości łuskowe. Na lewo YPM 1830, na prawo YPM 1831 - częściowo zrekonstruowany (rysunek pochodzi z [http://www.johnscannella.com/Triceratops.php] - zmodyfikowane z Hatcher i in., 1907).]] | ||
| − | Pierwszymi odkrytymi kośćmi torozaura były dwie czaszki (YPM 1830 i YPM 1831 - zob. ryc. 2) znalezione przez Johna Bella [[Hatcher]]a w środkowo-zachodniej części stanu Wyoming. Opisał je Othniel Charles [[Marsh]] w [[1881]], czyli 2 lata po odkryciu | + | Pierwszymi odkrytymi kośćmi torozaura były dwie czaszki (YPM 1830 i YPM 1831 - zob. ryc. 2) znalezione przez Johna Bella [[Hatcher]]a w środkowo-zachodniej części stanu Wyoming. Opisał je Othniel Charles [[Marsh]] w [[1881]], czyli 2 lata po odkryciu [[triceratops]]a. Utworzył dla nich nowy rodzaj - ''Torosaurus'' (Marsh nie wyjaśnił pochodzenia nazwy - tłumaczy się ją jako podziurawiony albo byczy jaszczur). Pierwszą czaszkę nazwał ''Torosaurus latus'' a drugą ''Torosaurus gladius''. ''Latus'' to "szeroki", zaś ''gladius'' Marsh nadał od przypominającego ostrze miecza kształtu kości łuskowej. Trzecia czaszka (ANSP 15192 - zob. ryc. 8) została opisana przez [[Colbert]]a i Bumpa ([[1947]]), którzy uznali oba gatunki ''Torosaurus'' za [[synonim]]y. Później odkrywano kolejne szczątki, w tym najbardziej kompletny okaz (MOR 1122 - zob. ryc. 3) w roku [[2001]], opisany przez [[Farke]]go sześć lat później. |
==Materiał kopalny i lokalizacja== | ==Materiał kopalny i lokalizacja== | ||
| Linia 71: | Linia 71: | ||
Znaleziono co najmniej 7 osobników, z czego tylko jeden zawiera elementy pozaczaszkowe (głównie za Farke, 2007): | Znaleziono co najmniej 7 osobników, z czego tylko jeden zawiera elementy pozaczaszkowe (głównie za Farke, 2007): | ||
| − | - Holotyp | + | - [[Holotyp]] - YPM 1830 (ryc. 2 i 7 C) to niekompletna, mierząca ok. 240-256 cm czaszka; |
| − | - ANSP 15192 (ryc. 8 i 7 A) - dość kompletna 'mała' czaszka o długości 177-180 cm (mierząc wzdłuż kości) lub 150 cm (mierząc po linii | + | - ANSP 15192 (ryc. 8 i 7 A) - dość kompletna 'mała' czaszka o długości 177-180 cm (mierząc wzdłuż kości) lub 150 cm (mierząc po linii prostej); opisana jako trzecia (Colbert i Bump, 1947); |
- MOR 981 (ryc. 4) - olbrzymia czaszka długości 323 cm (mierząc wzdłuż kości) lub 277 cm (mierząc po linii prostej), jednak z kryzą znacznie krótszą niż u YPM 1831; | - MOR 981 (ryc. 4) - olbrzymia czaszka długości 323 cm (mierząc wzdłuż kości) lub 277 cm (mierząc po linii prostej), jednak z kryzą znacznie krótszą niż u YPM 1831; | ||
| Linia 104: | Linia 104: | ||
| − | Lokalizacje znalezisk: USA - Wyoming ([[formacja Lance]]), Montana ([[formacja Hell Creek]]), Dakota Południowa (formacja Hell Creek), ?Kolorado ([[formacja Laramie]]); ?Kanada - Saskatchewan ([[formacja Frenchman]]). | + | Lokalizacje znalezisk: [[USA]] - Wyoming ([[formacja Lance]]), Montana ([[formacja Hell Creek]]), Dakota Południowa (formacja Hell Creek), ?Kolorado ([[formacja Laramie]]); ?[[Kanada]] - Saskatchewan ([[formacja Frenchman]]). |
| − | ==Synonim '' | + | ==Synonim ''Triceratops''?== |
===I. Wstęp=== | ===I. Wstęp=== | ||
| Linia 124: | Linia 124: | ||
Status taksonomiczny ''Torosaurus latus'' jest na pewno jednym z najciekawszych problemów współczesnej dinozaurologii. Istnieją dwie wykluczające się hipotezy. Wg nowej ([[Scannella]] i [[Horner]], [[2010]]) ''T. latus'' jest gatunkiem nieważnym, bo reprezentuje w pełni wyrośniętą formę ''[[Triceratops]]''. Natomiast wg tradycyjnej są to odrębne zwierzęta. Zasugerowano też ([[Ostrom]] i [[Wellnhofer]], [[1990]]), że różnice między ''Torosaurus'' a ''Triceratops'' mogą wynikać z płci (''Torosaurus'' miałby być samcem), lecz obecnie odrzuca się tę hipotezę. ''[[Nedoceratops]]'' ma mieszankę cech torozaura i triceratopsa oraz pewne cechy pośrednie (zob. opis). | Status taksonomiczny ''Torosaurus latus'' jest na pewno jednym z najciekawszych problemów współczesnej dinozaurologii. Istnieją dwie wykluczające się hipotezy. Wg nowej ([[Scannella]] i [[Horner]], [[2010]]) ''T. latus'' jest gatunkiem nieważnym, bo reprezentuje w pełni wyrośniętą formę ''[[Triceratops]]''. Natomiast wg tradycyjnej są to odrębne zwierzęta. Zasugerowano też ([[Ostrom]] i [[Wellnhofer]], [[1990]]), że różnice między ''Torosaurus'' a ''Triceratops'' mogą wynikać z płci (''Torosaurus'' miałby być samcem), lecz obecnie odrzuca się tę hipotezę. ''[[Nedoceratops]]'' ma mieszankę cech torozaura i triceratopsa oraz pewne cechy pośrednie (zob. opis). | ||
| − | ''Triceratops'' i ''Torosaurus'' - jedne z ostatnich ceratopsów - na pierwszy rzut oka nie wyglądają na to samo zwierzę (ryc. 8). Pierwszy miał przeważnie solidną i krótką kryzę, a drugi - długą i ażurową. Mają one wiele wspólnego i wg Scannelli i Hornera (2010) są | + | |
| − | Scannella i Horner (2010) nie | + | ''Triceratops'' i ''Torosaurus'' - jedne z ostatnich ceratopsów - na pierwszy rzut oka nie wyglądają na to samo zwierzę (ryc. 8). Pierwszy miał przeważnie solidną i krótką kryzę, a drugi - długą i ażurową. Mają one wiele wspólnego i wg Scannelli i Hornera (2010) są [[synonim]]ami. Poza różnicami dotyczącymi kryzy - konkretniej kości ciemieniowej - są właściwie nieodróżnialne. Analizy kladystyczne wskazują, że są bardzo bliskimi krewnymi. Żyły w tym samym miejscu i czasie, choć niektóre torozaury znane są z osadów formacji, w których nie odnaleziono triceratopsów ([[Clayton]] i in., 2010/niepublikowane). Szczątki dinozaurów zebrane z Hell Creek w Montanie wskazują na bardzo małą ilość młodych i w pełni dorosłych ceratopsów (=torozaurów) oraz [[Edmontosaurus|edmontozaurów]] a dużą ilość średniej wielkości (młodocianych). [[Horner]] i in., 2011 uważają, że młode oraz wyrośnięte dinozaury żyły w innych środowiskach, te drugie bardziej w głębi lądu. Innym wyjaśnieniem jest wysoka śmiertelność przed osiągnięciem maksymalnych rozmiarów - najwięcej znajduje się osobników osiągających 2/3 maksimum. Możliwe, że te niewyrośnięte ceratopsy były już zdolne do rozrodu. Szczątki triceratopsa są znacznie częstsze niż torozaura. Znane są u niego osobniki w różnym wieku i różnych rozmiarów - czaszki mierzą od 38 cm do min. 2,25 m (UCMP 113697; czaszka BYU 12183, mierząca 2,5 m, może należeć do torozaura - Beach, 2011/niepublikowane). Torozaury są ogólnie większe: najmniejsze czaszki mierzą - zależnie od metody pomiaru - 1,5-1,8 m a największe - 2,8-3,2 m. Niektóre triceratopsy są więc większe niż niektóre torozaury, co można wytłumaczyć np. zmiennością osobniczą. Największy zmontowany okaz ''Triceratops'', znajdujący się w Saint Paul (Minnesota) o długości 7,9 m, o którym pisze [[Dodson]] ([[1996]]: str 88), ma czaszkę długości 2,2 m, która mierzy od czubka dzioba do kłykcia potylicznego 1,3 m. Szkielet ten jest jednak, podobnie jak inne, złożony ze szczątków dwóch zwierząt, dlatego wymiary te są jedynie przybliżeniem. Największa czaszka ''Torosaurus'' (MOR 981) ma 2,8-3,2 m długości i taką samą długość od dzioba do kłykcia potylicznego. Wydaje się, że ta długość jest lepiej skorelowana z wymiarami całego ciała niż długość czaszki łącznie z kryzą, która jest dłuższa u torozaura, choć z uwagi na różnice w wydłużeniu pyska nie świadczy niewątpliwie o wielkości osobników. Można przypuszczać, że te dwa ceratopsy (triceratops z Minnesoty i MOR 981) osiągały podobne rozmiary. Czaszki torozaura różnią się znacznie stosunkiem długości twarzoczaszki do kryzy (np. u MOR 981 jest to 1,2 a u MOR 1122 - 1). Badania osteohistologiczne skamieniałości na podstawie próbek pobranych z rogów nadocznych wskazują, że małe, młodziutkie triceratopsy wykazują budowę typową dla młodej kości a każde kolejne stadium ma starszą tkankę. Najstarszą ma torozaur (MOR 1122). Badana próbka jest mała (5 osobników) i trudno się spodziewać, żeby była duża, gdyż takie badania uszkadzają skamieliny. Niestety nie zostały w ten sposób zbadane ewentualne młodsze torozaury; możliwe, że instytuje, w których są przechowywane się nie zgodziły (prawie wszystkie przebadane tak okazy pochodzą z macierzystego muzeum Hornera - Museum of the Rockies, więc nie stanowiło to problemu). |
| + | |||
| + | Scannella i Horner (2010) nie z[[synonim]]izowali ''T. latus'' z żadnym z dwóch ważnych wg nich gatunków ''Triceratops'', wydaje się więc, że uznali go za ''[[nomen dubium]]'' na poziomie [[rodzaj]]u ''Triceratops''. [[Holotyp]] torozaura ma wg [[Farke]]go (2007) diagnostyczną wg Forster (1996B) cechę ''T. prorsus'' - brak ciemiączka. Do tej diagnozy dla ''T. prorsus'' odesłali Scannella i Horner. Co ciekawe, inny z osobników torozaura (ANSP 15192) ma [[diagnoza|diagnostyczny]] dla ''T. horridus'' kształt pyska, lecz także zamknięte ciemiączko. Z kolei YPM 1831 ma je mieć otwarte. Farke uważa, że zmienność tej cechy wynika z różnic między osobnikami, co czyniłoby tę cechę nieistotną w dla rozróżniania gatunków. | ||
===II. Hipoteza ontogenezy=== | ===II. Hipoteza ontogenezy=== | ||
| − | Wg Scannelli i Hornera (2010) ''Triceratops'' zachowywał cechy młodociane przez bardzo długi czas rozwoju (pedomorfizm). Poprzednio uważane za dorosłe triceratopsy nie osiągnęły jeszcze maksimum rozwoju, którym jest forma nazywana dotąd ''Torosaurus''. Triceratopsy bez okien to wg nich "młode dorosłe" (young adult) i wcześniejsze stadia rozwoju, a te z oknami - "dorosłe" (adult). Zmiany budowy u triceratopsów 'przekształcających się w torozaury' to: | + | Wg Scannelli i Hornera (2010) ''[[Triceratops]]'' zachowywał cechy młodociane przez bardzo długi czas rozwoju (pedomorfizm/neotenia). Poprzednio uważane za dorosłe triceratopsy nie osiągnęły jeszcze maksimum rozwoju, którym jest forma nazywana dotąd ''Torosaurus''. Triceratopsy bez okien to wg nich "młode dorosłe" (young adult) i wcześniejsze stadia rozwoju, a te z oknami - "dorosłe" (adult). Zmiany budowy u triceratopsów 'przekształcających się w torozaury' to: |
| − | 1) U wielu młodych Triceratops w kryzie występują wgłębienia - najpierw na spodzie po bokach kości ciemieniowej. Później wgłębienia przesuwają się bliżej środka i są widoczne także od góry. W miejscu, gdzie Torosaurus ma okna, kryza staje się bardzo cienka - czasem poniżej 0,5 cm, w porównaniu do ok. 2,5-3 cm, a nawet ponad 6 cm w najgrubszym miejscu. Wgłębienie otoczone jest wałem grubszej kości, co jest zachowane u niektórych ''Torosaurus''. Spodziewanym następstwem jest otwarcie się okien (''Torosaurus''). Zob. ryc. 9. | + | 1) U wielu młodych ''Triceratops'' w kryzie występują wgłębienia - najpierw na spodzie po bokach kości ciemieniowej. Później wgłębienia przesuwają się bliżej środka i są widoczne także od góry. W miejscu, gdzie ''Torosaurus'' ma okna, kryza staje się bardzo cienka - czasem poniżej 0,5 cm, w porównaniu do ok. 2,5-3 cm, a nawet ponad 6 cm w najgrubszym miejscu. Wgłębienie otoczone jest wałem grubszej kości, co jest zachowane u niektórych ''Torosaurus''. Spodziewanym następstwem jest otwarcie się okien (''Torosaurus''). Zob. ryc. 9. |
2) Kryza staje się coraz dłuższa, co jest widoczne zarówno u ''Triceratops'', jak i ''Torosaurus'' i udokumentowane u innych ceratopsów. | 2) Kryza staje się coraz dłuższa, co jest widoczne zarówno u ''Triceratops'', jak i ''Torosaurus'' i udokumentowane u innych ceratopsów. | ||
| − | 3) Różki po bokach kryzy - ''[[epiparietale|epiparietales]]'' na kości ciemieniowej i ''[[epiparietale| | + | 3) Różki po bokach kryzy - ''[[epiparietale|epiparietales]]'' na kości ciemieniowej i ''[[epiparietale|epiparietales]]'' na kości łuskowej - stawały się z początkowo trójkątnych coraz bardziej spłaszczone. U niektórych ''Torosaurus'' i ''Triceratops'' były one już niewidoczne. Ich liczba i ułożenie znacznie się zwiększa - u ''Triceratops'' występuje 5-7 z jednym centralnie położonym a u ''Torosaurus'' - 10-12 symetrycznie po obu bokach kości ciemieniowej. Zob. ryc. 10 i 11. |
===III. Argumenty za odrębnością i ocena=== | ===III. Argumenty za odrębnością i ocena=== | ||
| − | ad 1) U żadnego innego ceratopsa nie zaobserwowano otwierania się okien tak późno w ontogenezie - okna nie występują jedynie u bardzo młodych osobników (u ''[[Protoceratops]]'' osobniki z ok. czterocentymetrowymi czaszkami ich nie mają - Fastovsky i in., 2011). Wg [[Farke]]go (2011) bardziej prawdopodobne jest, że wgłębienia na spodzie kryzy są miejscami przyczepu mięśni szyjnych. Powołuje się on na pracę | + | ad 1) U żadnego innego ceratopsa nie zaobserwowano otwierania się okien tak późno w ontogenezie - okna nie występują jedynie u bardzo młodych osobników (u ''[[Protoceratops]]'' osobniki z ok. czterocentymetrowymi czaszkami ich nie mają - Fastovsky i in., 2011). Wg [[Farke]]go (2011) bardziej prawdopodobne jest, że wgłębienia na spodzie kryzy są miejscami przyczepu mięśni szyjnych. Powołuje się on na pracę Tsuihijiego (2010), jednak wydaje się, że miejsca przyczepu mięśni nie odpowiadają położeniu wgłębień zarówno u położeniu, jak i kształcie. Jest całkiem możliwe, że okna otwierały się bardzo szybko, więc znalezienie osobnika z częściowo otwartymi oknami jest mało prawdopodobne (dodatkowo często ta cienka część czaszki jest uszkodzona). |
| − | ad 3) Najbardziej przekonującym argumentem na odrębność ''Torosaurus'' i ''Triceratops'' jest liczba i szczególnie ułożenie różków na kości ciemieniowej (''epiparietales''). Triceratops, także najmniejsze osobniki, miały ich 5-7, z czego jeden znajdujący się pośrodku (nie licząc tych znajdujących się na granicy kości ciemieniowych i łuskowych - zob. ryc 1). ''Torosaurus latus'' ma ich 10-12, z czego żaden nie znajduje się pośrodku. Liczba różków na kości łuskowej (''episquamosals'') zmienia się u ''Triceratops'' i wynosi od 5 do 7 (u ''Torosaurus'' 7), choć u większości ceratopsów liczba ta się nie zmienia. Jednak młode ''[[Agujaceratops]]'' miały 6, a dorosły 10 ''episquamosals'' a u ''[[Anchiceratops]]'' liczba ta waha się od 6 do 9 a dodatkowo mogło występować przesunięcie różków z kości ciemieniowej do łuskowej. U mniejszych czaszek anchiceratopsa występują 3 ''epiparietale'' po każdej stronie a u większych 4, co sugeruje zależność ich liczby od wieku - w miarę rozwoju jeden ''episquamosal'' przemieszcza się, przekraczając granicę między kością ciemieniową a łuskową ([[Mallon]] i in., [[2011]]). Można więc przyjąć, że liczba ''epiparietals'' mogła się zwiększać także u triceratopsa, lecz nie wyjaśnia to zniknięcia, zrośnięcia lub przesunięcia się środkowego '' | + | ad 3) Najbardziej przekonującym argumentem na odrębność ''Torosaurus'' i ''Triceratops'' jest liczba i szczególnie ułożenie różków na kości ciemieniowej (''[[epiparietales]]''). Triceratops, także najmniejsze osobniki, miały ich 5-7, z czego jeden znajdujący się pośrodku (nie licząc tych znajdujących się na granicy kości ciemieniowych i łuskowych - zob. ryc 1). ''Torosaurus latus'' ma ich 10-12, z czego żaden nie znajduje się pośrodku. Liczba różków na kości łuskowej (''episquamosals'') zmienia się u ''Triceratops'' i wynosi od 5 do 7 (u ''Torosaurus'' 7), choć u większości ceratopsów liczba ta się nie zmienia. Jednak młode ''[[Agujaceratops]]'' miały 6, a dorosły 10 ''episquamosals'' a u ''[[Anchiceratops]]'' liczba ta waha się od 6 do 9 a dodatkowo mogło występować przesunięcie różków z kości ciemieniowej do łuskowej. U mniejszych czaszek anchiceratopsa występują 3 ''epiparietale'' po każdej stronie a u większych 4, co sugeruje zależność ich liczby od wieku - w miarę rozwoju jeden ''episquamosal'' przemieszcza się, przekraczając granicę między kością ciemieniową a łuskową ([[Mallon]] i in., [[2011]]). Można więc przyjąć, że liczba ''epiparietals'' mogła się zwiększać także u triceratopsa, lecz nie wyjaśnia to zniknięcia, zrośnięcia lub przesunięcia się środkowego ''epiparietale''. Jedynym przypadkiem zrośnięcia się różków na kryzie jest opisany przez [[Maidment]] i [[Barrett]]a (2011) okaz ''[[Chasmosaurus]]'', u którego stwierdzono połączenie dwóch episquamosals po jednej ze stron kryzy. Podobne zjawisko stwierdzono u triceratopsa (MOR 2975) - co może to wynikać z erozji (Scannella i Horner, 2011). Na plastyczność różków triceratopsa wskazuje to, że u jednego z nich (CM 1221) różki zrosły się w ciągłą obwódkę (Forster, 1996A). Scannella i Horner (2011) proponują, podział na pół każdego z różków w ontogenezie triceratopsa (z 5-7 robi się 10-12). Zauważają też, że liczba różków wydaje się skorelowana ze stratygrafią - starsze skamieniałości mają ich więcej. Torozaur z 12 ''epiparietales'' (MOR 1122) został wydobyty z dolnych osadów [[Hell Creek]] - z poziomu tej formacji, w którym dotąd nie znajdowano 'klasyczych' triceratopsów, natomiast MOR 981 (10 ''epiparietales'') z nieco wyżej położonych osadów. Z kolei MPM VP6841 został zebrany ze znacznie młodszych osadów a oszacowanie liczby ''epiparietales'' na podstawie długości najlepiej zachowanego (35 cm) i szerokości kości ciemieniowej (204 cm) wskazuje, że powinien mieć ich ok. 6. Wymaga to jednak dokładniejszych badań. Zdaniem ww. autorów, kryza MOR 1122 wskazuje, że mimo nie zachowania, obecność śladów po naczyniach krwionośnych wskazuje, że środkowy ''epiparietale'' za życia był u niego obecny. Ich zdaniem naczynia krwionośne biegną do każdego ''epiparietale''. Wydaje się jednak, że biegną one zwyczajnie do końca kryzy, bez związku z ''epiparietales'', raczej losowo - zob. ryc. 12. Z drugiej strony, wydaje się, że ''epiparietale'' powinien się tam znajdować, gdyż występuje pusta przestrzeń o szerokości odpowiadającej temu różkowi, gdyż pozostała krawędź kryzy jest równomiernie pokryta różkami. |
Istnieją potencjalne młodociane (subadult) osobniki ''Torosaurus'' - nieduży ANSP 15192 czy zaliczony do ''Torosaurus utahensis'' (zob. niżej) okaz z szacowaną na ponad metr czaszką ([[Hunt]] i [[Lehman]], [[2008]]). YPM 1831 ma niepozrastane niektóre kości, a powierzchnia kryzy jest gładka - jak u młodszych osobników, a nie chropowata i poprzecinana odciskami naczyń krwionośnych jak u starszych. O innym młodym donoszą [[Penkalski]] i [[Skulan]] ([[2010]]/niepublikowane). Kwestia domniemanych młodych torozaurów wymaga jeszcze dalszych badań. | Istnieją potencjalne młodociane (subadult) osobniki ''Torosaurus'' - nieduży ANSP 15192 czy zaliczony do ''Torosaurus utahensis'' (zob. niżej) okaz z szacowaną na ponad metr czaszką ([[Hunt]] i [[Lehman]], [[2008]]). YPM 1831 ma niepozrastane niektóre kości, a powierzchnia kryzy jest gładka - jak u młodszych osobników, a nie chropowata i poprzecinana odciskami naczyń krwionośnych jak u starszych. O innym młodym donoszą [[Penkalski]] i [[Skulan]] ([[2010]]/niepublikowane). Kwestia domniemanych młodych torozaurów wymaga jeszcze dalszych badań. | ||
===IV. Podsumowanie=== | ===IV. Podsumowanie=== | ||
| − | Trudno jednoznacznie stwierdzić, czy bardziej prawdopodobna jest odrębność ''Torosaurus'' i ''Triceratops'', czy raczej są one | + | Trudno jednoznacznie stwierdzić, czy bardziej prawdopodobna jest odrębność ''Torosaurus'' i ''[[Triceratops]]'', czy raczej są one [[synonim]]ami. Obie hipotezy potwierdzają liczne dane, ale też konsekwencje obu są trudne do zaakceptowania. Jeśli ''Torosaurus'' to dorosła forma ''Triceratops'', to ceratops ten miał bardzo nietypową trajektorię rozwoju osobniczego. Natomiast jeśli ''Torosaurus'' i ''Triceratops'' są odrębne, to ten pierwszy znacznie zbliża się budową do drugiego w miarę starzenia się. Interpretacja danych zależy od indywidualnych zapatrywań każdego, kto styka się z tą tematyką. Podobnie sprawa się ma z innymi północnoamerykańskimi dinozaurami z końca kredy: ''[[Nanotyrannus]]'' (?=''[[Tyrannosaurus]]''), ''[[Dracorex]]'' i ''[[Stygimoloch]]'' (?=''[[Pachycephalosaurus]]''). Oprócz ''Torosaurus'', niepewny status mają też inne ceratopsy prawdopodobnie blisko spokrewnione z ''Triceratops'': ''[[Nedoceratops]]'', ''[[Ojoceratops]]'', ''[[Tatankaceratops]]'' i ''[[Titanoceratops]]''. |
==?''Torosaurus utahensis''== | ==?''Torosaurus utahensis''== | ||
Wersja z 18:00, 24 sty 2012
| Autor: | Korekta: |
| Maciej Ziegler | "dilong", Marcin Szermański, Tomasz Skawiński |
| Torosaurus (torozaur) | |
|---|---|
| Długość: | ? (zapewne 8-9) m |
| Masa: | ? (zapewne 4-10) t |
| Miejsce występowania: | zob. tekst |
| Czas występowania | ok. 67,5-65,5 Ma |
| Systematyka | Dinosauria |
|
Ryc. 1. Rekonstrukcja z "Wędrówek z dinozaurami" [7]. | |
Wstęp
Torosaurus to rodzaj wielkiego, zaawansowanego chasmozauryna z końca kredy Ameryki Północnej. Jego znaleziska mogą reprezentować w rzeczywistości w pełni dorosłe osobniki Triceratops, co czyniłoby omawiany rodzaj nieważnym.
Budowa
Torosaurus miał bardzo długą czaszkę, mierzącą wraz z kryzą nawet 2,8-3,2 m. Jest to prawdopodobnie rekord wśród lądowych zwierząt - jedynie Eotriceratops mógł mieć dłuższą (ok. 3 m) i prawdopodobnie tylko ten ceratops przewyższał torozaura rozmiarami ciała. Sama kryza mierzyła do 1,3 m długości i do ok. 2,5 m szerokości. Tak jak inne ceratopsy, miał zapewne krótki ogon i tylne kończyny wyraźnie dłuższe od przednich. Nie był zbyt szybkim biegaczem. Być może żył w stadach, jednak nie ma na to dowodów. Możliwe, że w razie zagrożenia, tak samo jak piżmowoły, ceratopsy tworzyły krąg, w którego środku pozostawały młode i słabe osobniki, zaś starsze i zdrowe chroniły je przed drapieżnikami. Kryzy mogły służyć do pokazów godowych, zastraszenia rywali, a poza okresem godowym do rozpoznawania się. Ceratops ten miał trzy rogi: dwa nadoczodołowe i jeden - często przybierający postać zgrubienia - pomiędzy nozdrzami. Jego głowa zakończona była dużym "papuzim" dziobem, którego ostre, zagięte krawędzie służyły do obcinania roślin twardolistnych. Za dziobem mieściły się zęby, które działały niczym nożyce. Poruszając szczękami zwierzę szatkowało rośliny przed połknięciem. Gryziony pokarm przechowywany był w pysku dzięki policzkom.
Historia odkryć i etymologia
.jpg)
Pierwszymi odkrytymi kośćmi torozaura były dwie czaszki (YPM 1830 i YPM 1831 - zob. ryc. 2) znalezione przez Johna Bella Hatchera w środkowo-zachodniej części stanu Wyoming. Opisał je Othniel Charles Marsh w 1881, czyli 2 lata po odkryciu triceratopsa. Utworzył dla nich nowy rodzaj - Torosaurus (Marsh nie wyjaśnił pochodzenia nazwy - tłumaczy się ją jako podziurawiony albo byczy jaszczur). Pierwszą czaszkę nazwał Torosaurus latus a drugą Torosaurus gladius. Latus to "szeroki", zaś gladius Marsh nadał od przypominającego ostrze miecza kształtu kości łuskowej. Trzecia czaszka (ANSP 15192 - zob. ryc. 8) została opisana przez Colberta i Bumpa (1947), którzy uznali oba gatunki Torosaurus za synonimy. Później odkrywano kolejne szczątki, w tym najbardziej kompletny okaz (MOR 1122 - zob. ryc. 3) w roku 2001, opisany przez Farkego sześć lat później.
Materiał kopalny i lokalizacja
Znaleziono co najmniej 7 osobników, z czego tylko jeden zawiera elementy pozaczaszkowe (głównie za Farke, 2007):
- Holotyp - YPM 1830 (ryc. 2 i 7 C) to niekompletna, mierząca ok. 240-256 cm czaszka;
- ANSP 15192 (ryc. 8 i 7 A) - dość kompletna 'mała' czaszka o długości 177-180 cm (mierząc wzdłuż kości) lub 150 cm (mierząc po linii prostej); opisana jako trzecia (Colbert i Bump, 1947);
- MOR 981 (ryc. 4) - olbrzymia czaszka długości 323 cm (mierząc wzdłuż kości) lub 277 cm (mierząc po linii prostej), jednak z kryzą znacznie krótszą niż u YPM 1831;
- MOR 1122 (ryc. 3 i 7 B) - prawie kompletna - brak niektórych części prawej twarzoczaszki; długość to 279 cm (mierząc wzdłuż kości) lub ok. 252 cm (mierząc po linii prostej);
- SMM P97.6.1 - niekompletna kryza;
.jpg)
- YPM 1831 (ryc. 2 i 7 D) - holotyp T. gladius; głównie kryza; szacowana długość to ok. 257-260 cm; kryza była bardzo wydłużona (k. łuskowa ok. 138 cm);
- MPM VP6841 (ryc. 5) - czaszka z częściowym szkieletem pozaczaszkowym (w tym niecała prawa kończyna przednia, żebra, kręgi i miednica);
- ?BHI 4772 - długość 230 cm;
- ?EM PI 6.1 - kryza;
- ?GP 245-4 - kość ciemieniowa i zębowa.
- ?MRF v05TOR - czaszka (Lyson i Longrich, 2011);
- ?MRF-06DTR - częściowy szkielet zidentyfikowany jako T. sp (Lyson i Longrich, 2011);
- ?PTRM v92007 - czaszka i szkielet zidentyfikowany jako T. sp (Lyson i Longrich, 2011);
- ?DMNH 17060 - częściowy szkielet niezawierający kryzy, zidentyfikowany jako cf. T?. sp (Carpenter i Young, 2002);
Lokalizacje znalezisk: USA - Wyoming (formacja Lance), Montana (formacja Hell Creek), Dakota Południowa (formacja Hell Creek), ?Kolorado (formacja Laramie); ?Kanada - Saskatchewan (formacja Frenchman).
Synonim Triceratops?
I. Wstęp
.jpg)
Status taksonomiczny Torosaurus latus jest na pewno jednym z najciekawszych problemów współczesnej dinozaurologii. Istnieją dwie wykluczające się hipotezy. Wg nowej (Scannella i Horner, 2010) T. latus jest gatunkiem nieważnym, bo reprezentuje w pełni wyrośniętą formę Triceratops. Natomiast wg tradycyjnej są to odrębne zwierzęta. Zasugerowano też (Ostrom i Wellnhofer, 1990), że różnice między Torosaurus a Triceratops mogą wynikać z płci (Torosaurus miałby być samcem), lecz obecnie odrzuca się tę hipotezę. Nedoceratops ma mieszankę cech torozaura i triceratopsa oraz pewne cechy pośrednie (zob. opis).
Triceratops i Torosaurus - jedne z ostatnich ceratopsów - na pierwszy rzut oka nie wyglądają na to samo zwierzę (ryc. 8). Pierwszy miał przeważnie solidną i krótką kryzę, a drugi - długą i ażurową. Mają one wiele wspólnego i wg Scannelli i Hornera (2010) są synonimami. Poza różnicami dotyczącymi kryzy - konkretniej kości ciemieniowej - są właściwie nieodróżnialne. Analizy kladystyczne wskazują, że są bardzo bliskimi krewnymi. Żyły w tym samym miejscu i czasie, choć niektóre torozaury znane są z osadów formacji, w których nie odnaleziono triceratopsów (Clayton i in., 2010/niepublikowane). Szczątki dinozaurów zebrane z Hell Creek w Montanie wskazują na bardzo małą ilość młodych i w pełni dorosłych ceratopsów (=torozaurów) oraz edmontozaurów a dużą ilość średniej wielkości (młodocianych). Horner i in., 2011 uważają, że młode oraz wyrośnięte dinozaury żyły w innych środowiskach, te drugie bardziej w głębi lądu. Innym wyjaśnieniem jest wysoka śmiertelność przed osiągnięciem maksymalnych rozmiarów - najwięcej znajduje się osobników osiągających 2/3 maksimum. Możliwe, że te niewyrośnięte ceratopsy były już zdolne do rozrodu. Szczątki triceratopsa są znacznie częstsze niż torozaura. Znane są u niego osobniki w różnym wieku i różnych rozmiarów - czaszki mierzą od 38 cm do min. 2,25 m (UCMP 113697; czaszka BYU 12183, mierząca 2,5 m, może należeć do torozaura - Beach, 2011/niepublikowane). Torozaury są ogólnie większe: najmniejsze czaszki mierzą - zależnie od metody pomiaru - 1,5-1,8 m a największe - 2,8-3,2 m. Niektóre triceratopsy są więc większe niż niektóre torozaury, co można wytłumaczyć np. zmiennością osobniczą. Największy zmontowany okaz Triceratops, znajdujący się w Saint Paul (Minnesota) o długości 7,9 m, o którym pisze Dodson (1996: str 88), ma czaszkę długości 2,2 m, która mierzy od czubka dzioba do kłykcia potylicznego 1,3 m. Szkielet ten jest jednak, podobnie jak inne, złożony ze szczątków dwóch zwierząt, dlatego wymiary te są jedynie przybliżeniem. Największa czaszka Torosaurus (MOR 981) ma 2,8-3,2 m długości i taką samą długość od dzioba do kłykcia potylicznego. Wydaje się, że ta długość jest lepiej skorelowana z wymiarami całego ciała niż długość czaszki łącznie z kryzą, która jest dłuższa u torozaura, choć z uwagi na różnice w wydłużeniu pyska nie świadczy niewątpliwie o wielkości osobników. Można przypuszczać, że te dwa ceratopsy (triceratops z Minnesoty i MOR 981) osiągały podobne rozmiary. Czaszki torozaura różnią się znacznie stosunkiem długości twarzoczaszki do kryzy (np. u MOR 981 jest to 1,2 a u MOR 1122 - 1). Badania osteohistologiczne skamieniałości na podstawie próbek pobranych z rogów nadocznych wskazują, że małe, młodziutkie triceratopsy wykazują budowę typową dla młodej kości a każde kolejne stadium ma starszą tkankę. Najstarszą ma torozaur (MOR 1122). Badana próbka jest mała (5 osobników) i trudno się spodziewać, żeby była duża, gdyż takie badania uszkadzają skamieliny. Niestety nie zostały w ten sposób zbadane ewentualne młodsze torozaury; możliwe, że instytuje, w których są przechowywane się nie zgodziły (prawie wszystkie przebadane tak okazy pochodzą z macierzystego muzeum Hornera - Museum of the Rockies, więc nie stanowiło to problemu).
Scannella i Horner (2010) nie zsynonimizowali T. latus z żadnym z dwóch ważnych wg nich gatunków Triceratops, wydaje się więc, że uznali go za nomen dubium na poziomie rodzaju Triceratops. Holotyp torozaura ma wg Farkego (2007) diagnostyczną wg Forster (1996B) cechę T. prorsus - brak ciemiączka. Do tej diagnozy dla T. prorsus odesłali Scannella i Horner. Co ciekawe, inny z osobników torozaura (ANSP 15192) ma diagnostyczny dla T. horridus kształt pyska, lecz także zamknięte ciemiączko. Z kolei YPM 1831 ma je mieć otwarte. Farke uważa, że zmienność tej cechy wynika z różnic między osobnikami, co czyniłoby tę cechę nieistotną w dla rozróżniania gatunków.
II. Hipoteza ontogenezy
Wg Scannelli i Hornera (2010) Triceratops zachowywał cechy młodociane przez bardzo długi czas rozwoju (pedomorfizm/neotenia). Poprzednio uważane za dorosłe triceratopsy nie osiągnęły jeszcze maksimum rozwoju, którym jest forma nazywana dotąd Torosaurus. Triceratopsy bez okien to wg nich "młode dorosłe" (young adult) i wcześniejsze stadia rozwoju, a te z oknami - "dorosłe" (adult). Zmiany budowy u triceratopsów 'przekształcających się w torozaury' to:
1) U wielu młodych Triceratops w kryzie występują wgłębienia - najpierw na spodzie po bokach kości ciemieniowej. Później wgłębienia przesuwają się bliżej środka i są widoczne także od góry. W miejscu, gdzie Torosaurus ma okna, kryza staje się bardzo cienka - czasem poniżej 0,5 cm, w porównaniu do ok. 2,5-3 cm, a nawet ponad 6 cm w najgrubszym miejscu. Wgłębienie otoczone jest wałem grubszej kości, co jest zachowane u niektórych Torosaurus. Spodziewanym następstwem jest otwarcie się okien (Torosaurus). Zob. ryc. 9.
2) Kryza staje się coraz dłuższa, co jest widoczne zarówno u Triceratops, jak i Torosaurus i udokumentowane u innych ceratopsów.
3) Różki po bokach kryzy - epiparietales na kości ciemieniowej i epiparietales na kości łuskowej - stawały się z początkowo trójkątnych coraz bardziej spłaszczone. U niektórych Torosaurus i Triceratops były one już niewidoczne. Ich liczba i ułożenie znacznie się zwiększa - u Triceratops występuje 5-7 z jednym centralnie położonym a u Torosaurus - 10-12 symetrycznie po obu bokach kości ciemieniowej. Zob. ryc. 10 i 11.
III. Argumenty za odrębnością i ocena
ad 1) U żadnego innego ceratopsa nie zaobserwowano otwierania się okien tak późno w ontogenezie - okna nie występują jedynie u bardzo młodych osobników (u Protoceratops osobniki z ok. czterocentymetrowymi czaszkami ich nie mają - Fastovsky i in., 2011). Wg Farkego (2011) bardziej prawdopodobne jest, że wgłębienia na spodzie kryzy są miejscami przyczepu mięśni szyjnych. Powołuje się on na pracę Tsuihijiego (2010), jednak wydaje się, że miejsca przyczepu mięśni nie odpowiadają położeniu wgłębień zarówno u położeniu, jak i kształcie. Jest całkiem możliwe, że okna otwierały się bardzo szybko, więc znalezienie osobnika z częściowo otwartymi oknami jest mało prawdopodobne (dodatkowo często ta cienka część czaszki jest uszkodzona).
ad 3) Najbardziej przekonującym argumentem na odrębność Torosaurus i Triceratops jest liczba i szczególnie ułożenie różków na kości ciemieniowej (epiparietales). Triceratops, także najmniejsze osobniki, miały ich 5-7, z czego jeden znajdujący się pośrodku (nie licząc tych znajdujących się na granicy kości ciemieniowych i łuskowych - zob. ryc 1). Torosaurus latus ma ich 10-12, z czego żaden nie znajduje się pośrodku. Liczba różków na kości łuskowej (episquamosals) zmienia się u Triceratops i wynosi od 5 do 7 (u Torosaurus 7), choć u większości ceratopsów liczba ta się nie zmienia. Jednak młode Agujaceratops miały 6, a dorosły 10 episquamosals a u Anchiceratops liczba ta waha się od 6 do 9 a dodatkowo mogło występować przesunięcie różków z kości ciemieniowej do łuskowej. U mniejszych czaszek anchiceratopsa występują 3 epiparietale po każdej stronie a u większych 4, co sugeruje zależność ich liczby od wieku - w miarę rozwoju jeden episquamosal przemieszcza się, przekraczając granicę między kością ciemieniową a łuskową (Mallon i in., 2011). Można więc przyjąć, że liczba epiparietals mogła się zwiększać także u triceratopsa, lecz nie wyjaśnia to zniknięcia, zrośnięcia lub przesunięcia się środkowego epiparietale. Jedynym przypadkiem zrośnięcia się różków na kryzie jest opisany przez Maidment i Barretta (2011) okaz Chasmosaurus, u którego stwierdzono połączenie dwóch episquamosals po jednej ze stron kryzy. Podobne zjawisko stwierdzono u triceratopsa (MOR 2975) - co może to wynikać z erozji (Scannella i Horner, 2011). Na plastyczność różków triceratopsa wskazuje to, że u jednego z nich (CM 1221) różki zrosły się w ciągłą obwódkę (Forster, 1996A). Scannella i Horner (2011) proponują, podział na pół każdego z różków w ontogenezie triceratopsa (z 5-7 robi się 10-12). Zauważają też, że liczba różków wydaje się skorelowana ze stratygrafią - starsze skamieniałości mają ich więcej. Torozaur z 12 epiparietales (MOR 1122) został wydobyty z dolnych osadów Hell Creek - z poziomu tej formacji, w którym dotąd nie znajdowano 'klasyczych' triceratopsów, natomiast MOR 981 (10 epiparietales) z nieco wyżej położonych osadów. Z kolei MPM VP6841 został zebrany ze znacznie młodszych osadów a oszacowanie liczby epiparietales na podstawie długości najlepiej zachowanego (35 cm) i szerokości kości ciemieniowej (204 cm) wskazuje, że powinien mieć ich ok. 6. Wymaga to jednak dokładniejszych badań. Zdaniem ww. autorów, kryza MOR 1122 wskazuje, że mimo nie zachowania, obecność śladów po naczyniach krwionośnych wskazuje, że środkowy epiparietale za życia był u niego obecny. Ich zdaniem naczynia krwionośne biegną do każdego epiparietale. Wydaje się jednak, że biegną one zwyczajnie do końca kryzy, bez związku z epiparietales, raczej losowo - zob. ryc. 12. Z drugiej strony, wydaje się, że epiparietale powinien się tam znajdować, gdyż występuje pusta przestrzeń o szerokości odpowiadającej temu różkowi, gdyż pozostała krawędź kryzy jest równomiernie pokryta różkami.
Istnieją potencjalne młodociane (subadult) osobniki Torosaurus - nieduży ANSP 15192 czy zaliczony do Torosaurus utahensis (zob. niżej) okaz z szacowaną na ponad metr czaszką (Hunt i Lehman, 2008). YPM 1831 ma niepozrastane niektóre kości, a powierzchnia kryzy jest gładka - jak u młodszych osobników, a nie chropowata i poprzecinana odciskami naczyń krwionośnych jak u starszych. O innym młodym donoszą Penkalski i Skulan (2010/niepublikowane). Kwestia domniemanych młodych torozaurów wymaga jeszcze dalszych badań.
IV. Podsumowanie
Trudno jednoznacznie stwierdzić, czy bardziej prawdopodobna jest odrębność Torosaurus i Triceratops, czy raczej są one synonimami. Obie hipotezy potwierdzają liczne dane, ale też konsekwencje obu są trudne do zaakceptowania. Jeśli Torosaurus to dorosła forma Triceratops, to ceratops ten miał bardzo nietypową trajektorię rozwoju osobniczego. Natomiast jeśli Torosaurus i Triceratops są odrębne, to ten pierwszy znacznie zbliża się budową do drugiego w miarę starzenia się. Interpretacja danych zależy od indywidualnych zapatrywań każdego, kto styka się z tą tematyką. Podobnie sprawa się ma z innymi północnoamerykańskimi dinozaurami z końca kredy: Nanotyrannus (?=Tyrannosaurus), Dracorex i Stygimoloch (?=Pachycephalosaurus). Oprócz Torosaurus, niepewny status mają też inne ceratopsy prawdopodobnie blisko spokrewnione z Triceratops: Nedoceratops, Ojoceratops, Tatankaceratops i Titanoceratops.
?Torosaurus utahensis
Status tego południowego gatunku jest jeszcze bardziej niepewny i wymaga dalszych badań. Może być ważnym gatunkiem Torosaurus lub innego - być może nowego - rodzaju albo nieważnym gatunkiem (nomen dubium, może na poziomie rodzaju Triceratops). Cechy mające łączyć go z T. latus wg Sullivana i in. (2005) są problematyczne lub obecne też u innych ceratopsów (Triceratops, Arrhinoceratops). Wg Hunt i Lehmana (2008) od T. latus odróżniają go epiparietal pośrodku kości ciemieniowej i brak zgrubienia kości łuskowej wzdłuż linii łączącej ją z kością ciemieniową (zob. ryc. 11 i 6), lecz one także są problematyczne - obie cechy są obecne u Triceratops, pierwsza u prawdopodobnie u Ojoceratops a druga w nieopisanym fragmencie kryzy torozaura (Penkalski i Skulan, 2010/niepublikowane).
Holotyp (USNM 15583) to niekompletna prawa tylna strona czaszki, z kryzy zachowała się kość łuskowa, ale nie kość ciemieniowa. Przypisane osobniki to elementy czaszki (w tym kości ciemieniowe) i elementy pozaczaszkowe.
Lokalizacje znalezisk: USA - Utah (formacja North Horn), ?Nowy Meksyk (formacja Ojo Alamo - ogniwo Naashoibito), ?Teksas (formacja Javelina).
Szczątki pochodzą a mastrychtu (71-65,5 Ma), lecz kontrowersyjne jest, z której jego części. Możliwe, że ?T. utahensis jest starszy od triceratopsa, torozaura, a nawet eotriceratopsa.
Spis gatunków
| Torosaurus | Marsh, 1891 | ?=Triceratops |
|---|---|---|
| T. latus | Marsh, 1891 | nomen dubium? |
| = T. gladius | Marsh, 1891 | |
| ?T. utahensis | (Gilmore, 1946) Lawson, 1976 | nomen dubium? |
| = Arrhinoceratops utahensis | Gilmore, 1946 |
Bibliografia
Publikacje naukowe:
Carpenter, K. & Young, B. (2002) "Late Cretaceous dinosaurs from the Denver Basin, Colorado" [w:] Johnson, K.R., Raynolds, R.G. & Reynolds, M.L. (red.) "Paleontology and Stratigraphy of Laramide Strata in the Denver Basin, Pt. I." Rocky Mountain Geology, 37, 237-254.
Colbert, E. H. & Bump, J. D. (1947) "A skull of Torosaurus from South Dakota and a revision of the genus" Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 99, 93–106.
Dodson, P. (1996) "The Horned Dinosaurs" wyd. Princeton University, New Jersey, 1-346.
Farke, A. A. (2007) "Cranial osteology and phylogenetic relationships of the chasmosaurine ceratopsid Torosaurus latus" [w:] Carpenter, K. (red.) "Horns and beaks: ceratopsian and ornithopod dinosaurs" Bloomington, wyd. Indiana University Press, 235–257.
Farke, A. A. (2011) "Anatomy and Taxonomic Status of the Chasmosaurine Ceratopsid Nedoceratops hatcheri from the Upper Cretaceous Lance Formation of Wyoming, U.S.A." PLoS ONE 6(1): e16196. doi:10.1371/journal.pone.0016196
Fastovsky, D., Weishampel, D., Watabe, M., Barsbold, R., Tsogtbaatar, K., & Narmandakh, P. (2011) "A Nest of Protoceratops andrewsi (Dinosauria, Ornithischia)" Journal of Paleontology, 85 (6), 1035-1041. DOI: 10.1666/11-008.1
Forster, C. A. (1996A) "New information on the skull of Triceratops" Journal of Vertebrate Paleontology, 16 (2), 246–258.
Forster, C. A. (1996B) "Species resolution in Triceratops: cladistic and morphometric approaches" Journal of Vertebrate Paleontology, 16 (2), 259–270.
Forster CA (1996) New information on the skull of Triceratops. J Vertebr Paleontol 16: 246–258. Gilmore, C. W. (1946) "Reptilian fauna of the North Horn Formation of central Utah" U.S. Geological Survey Professional Paper, 210C, 1–52.
Hatcher, J. B., Marsh, O. C., & Lull, R. S. (1907) "The Ceratopsia" US Geological Survey Monograph, 49, 1-300.
Horner, J. R. & Goodwin, M. B. (2006) "Major cranial changes during Triceratops ontogeny" Proceedings of the Royal Society of London B, 273: 2757–2761. doi: 10.1098/rspb.2006.3643
Horner, J. R. & Goodwin, M. B. (2008) "Ontogeny of cranial epi-ossifications in Triceratops" Journal of Vertebrate Paleontology, 28(1), 134–144.
Horner, J. R. & Goodwin, M. B. (2009) "Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus" PLoS ONE 4(10), e7626. doi:10.1371/journal.pone.0007626
Horner, J.R., Goodwin, M.B., Myhrvold, N. (2011) "Dinosaur Census Reveals Abundant Tyrannosaurus and Rare Ontogenetic Stages in the Upper Cretaceous Hell Creek Formation (Maastrichtian), Montana, USA" PLoS ONE 6(2), e16574. doi:10.1371/journal.pone.0016574
Hunt, R. K. & Lehman, T. M. (2008) "Attributes of the ceratopsian dinosaur Torosaurus, and new material from the Javelina Formation (Maastrichtian) of Texas" Journal of Paleontology 82(6): 1127-1138. doi: 10.1666/06-107.1
Johnson, R.E. & Ostrom, J.H. (1995) "The forelimbs of Torosaurus and an analysis of the posture and gait of ceratopsian dinosaurs" [w:] Thomason, J.J. (red) "Functional Morphology in vertebrate palaeontology" wyd. Cambridge University, Cambridge, 205-218.
Lehman, T. M. (1998) "A gigantic skull and skeleton of the horned dinosaur Pentaceratops sternbergi from New Mexico" Journal of Paleontology 72, 894-906.
Lehman, T. M. (1990) "The ceratopsian subfamily chasmosaurinae: sexual dimorphism and systematics" [w:] Carpenter, K. & Currie, P.J. (red.) "Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives" wyd. Cambridge University, New York, 211–229
Loewen, M. A., Sampson, S. D., Lund, E. K., Farke, A. A., Aguillón-Martínez, M. C., de Leon, C. A., Rodríguez-de la Rosa, R. A., Getty, M. A. & Eberth, D. A. (2010) "Horned Dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous (Campanian) Cerro del Pueblo Formation, Coahuila, Mexico" [w:] Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (red) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" Indiana University Press, 99-116.
Longrich, N. R. (2011) "Titanoceratops ouranous, a giant horned dinosaur from the Late Campanian of New Mexico" Cretaceous Research, doi:10.1016/j.cretres.2010.12.007
Lull, R. S. (1933) "A revision of the Ceratopsia, or horned dinosaurs" Memoirs of the Peabody Museum of Natural History, 3, 1-175.
Lyson, T.R. & Longrich, N.R. (2011) "Spatial niche partitioning in dinosaurs from the latest cretaceous (Maastrichtian) of North America" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 278 (1709): 1158-1164. doi: 10.1098/rspb.2010.1444
Maidment, S.C.R. & Barrett, P.M. (2011) "A new specimen of Chasmosaurus belli (Ornithischia: Ceratopsidae), a revision of the genus, and the utility of postcrania in the taxonomy and systematics of ceratopsid dinosaurs" Zootaxa, 2963, 1–47.
Mallon, J.C., Holmes, R., Eberth, D.A., Ryan, M.J. & Anderson, J.S. (2011) "ariation in the skull of Anchiceratops (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Horseshoe Canyon Formation (Upper Cretaceous) of Alberta" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(5), 1047-1071. doi:10.1080/02724634.2011.601484
Marsh, O. C. (1891) "Notice of new vertebrate fossils" American Journal of Science, 42, 265–269.
Ostrom, J. H. & Wellnhofer, P. (1990) "Triceratops: an example of flawed systematics" [w:] Carpenter, K. & Currie, P.J. (red.) "Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives" wyd. Cambridge University, New York, 245–254.
Ott, C. J. & Larson, P. L. (2010) "A new, small ceratopsian dinosaur from the latest Cretaceous Hell Creek Formation, northwest South Dakota, United States: a preliminary description" [w:] Ryan, M.J., Chinnery, B.J. & Eberth, D.A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" wyd. Indiana University, Bloomington, 203-218.
Sampson, S. D., Loewen, M. A., Farke, A. A., Roberts, E. M., Forster, C. A., Smith, J. A. & Titus, A. L. (2010) "New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endemism" PLoS ONE, 5(9), e12292 doi:10.1371/journal.pone.0012292
Scannella, J. B. & Horner, J. R. (2010) "Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny" Journal of Vertebrate Paleontology, 30 (4), 1157–1168.
Scannella, J. B. & Horner, J. R. (2011) "‘Nedoceratops’: An Example of a Transitional Morphology" PLoS ONE 6(12), e28705. doi:10.1371/journal.pone.0028705
Seebacher, F. 2001. A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology 21:51–60
Sullivan, R. M., Boere, A. C. & Lucas, S. G. (2005) "Redescription of the ceratopsid dinosaur Torosaurus utahensis (Gilmore, 1946) and a revision of the genus" Journal of Paleontology, 79 (3), 564–582. doi:10.1666/0022-3360(2005)079<0564:ROTCDT>2.0.CO;2
Sullivan, R. M. & Lucas, S. G. (2010) "A New Chasmosaurine (Ceratopsidae, Dinosauria) from the Upper Cretaceous Ojo Alamo Formation (Naashoibito Member), San Juan Basin, New Mexico" [w:] Ryan, M.J., Chinnery, B.J. & Eberth, D.A. (red.) "New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium" wyd. Indiana University, Bloomington, 169-178.
Tsuihiji, T. (2010) "Reconstructions of the axial muscle insertions in the occipital region of dinosaurs: evaluations of past hypotheses on Marginocephalia and Tyrannosauridae using the Extant Phylogenetic Bracket approach" The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology, 293(8), 1360–1386. DOI: 10.1002/ar.21191
Wu, X-C., Brinkman, D.B., Eberth, D.A. & Braman, D.R. (2007) "A new ceratopsid dinosaur (Ornithischia) from the uppermost Horseshoe Canyon Formation (upper Maastrichtian), Alberta, Canada" Canadian Journal of Earth Sciences, 44(9): 1243-1265.
Inne:
Beach, A. (2011) "Triceratops and Torosaurus synonymy: an evaluation of two BYU specimens" 25th annual Student Research Conference, Brigham Young University [abstrakt zamieszczony na http://cpms.byu.edu/about/spring-research-conference/submitted-abstracts/?id=518]
Clayton, K., Loewen, M., Farke, A., Sampson, S., (2010) "A reevaluation of epiparietal homology within chasmosaurine ceratopsids (Ornithischia) based on newly discovered taxa" Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 73A [abstrakt]
Fowler, D.W. (2010) "Anagenesis and long-term morphologic trends in Chasmosaurinae (Dinosauria: Ceratopsidae) revealed by a new high-resolution chronostratigraphic framework, ontogenetic analysis, and description of two new taxa" Society of Vertebrate Paleontology Seventienth Anniversary Meeting Program and Abstracts Book, 91A [abstrakt]
Paul, G. S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford
.jpg){kind=link}
.jpg){kind=link}
.jpg){kind=link}
![[3]](http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ceratopsian.jpg){kind=link}
.jpg){kind=link}
.jpg){kind=link}
![[4]](http://en.wikipedia.org/wiki/File:TorosaurusLatus.jpg){kind=link}
.jpg){kind=link}
.jpg){kind=link}