Pachycephalosaurus: Różnice pomiędzy wersjami
(osteodermy jesiotrów) |
|||
Linia 1: | Linia 1: | ||
+ | {{DISPLAYTITLE:''Pachycephalosaurus''}} | ||
<small> | <small> | ||
{| class="wikitable" style="background-color:CornSilk" | {| class="wikitable" style="background-color:CornSilk" | ||
Linia 64: | Linia 65: | ||
==''Dracorex'' i ''Stygimoloch'' - "synonimika poprzez ontogenezę"== | ==''Dracorex'' i ''Stygimoloch'' - "synonimika poprzez ontogenezę"== | ||
− | Żyjące w tym samym czasie i miejscu, blisko spokrewnione i bardzo podobne do siebie dinozaury (np. charakterystyczny układ różków - zob. rys.) - ''Dracorex'' i ''Stygimoloch'' - reprezentują prawdopodobnie młodsze osobniki ''Pachycephalosaurus'' ([[Horner]] i | + | Żyjące w tym samym czasie i miejscu, blisko spokrewnione i bardzo podobne do siebie dinozaury (np. charakterystyczny układ różków - zob. rys.) - ''Dracorex'' i ''Stygimoloch'' - reprezentują prawdopodobnie młodsze osobniki ''Pachycephalosaurus'' ([[John Horner|Horner]] i Goodwin, [[2009]]). W trakcie rozwoju osobniczego u początkowo płaskogłowych pachycefalozaurów zanikają okna na górze czaszki, za to wyrasta coraz większa kopuła (to samo stwierdzono też u ''[[Stegoceras]]'' - Schott i in., [[2011]], ale nie u ''[[Colepiocephale]]'' - Schott i in., [[2009]]). Co ciekawe, początkowo małe różki znacznie się powiększają, przekształcając w spikulcowate kolce, które później spłaszczają się w okrągłe guzki. Zjawisko zmniejszania ornamentacji występowało prawdopodobnie u pachycefalozaura ''[[Stegoceras]]''. U niektórych osobników różki mają dołki, będące prawdopodobnie oznaką resorpcji kości a u jednego osobnika - którego przynaleźność do ''Stegoceras'' nie jest absolutnie pewna - brak guzów (Schott i Evans, 2012). Zjawisko resorpcji zostało stwierdzone u przedstawicieli innej grupy [[marginocefal]]i - [[Ceratopsidae]]: spłaszczanie i wchłonięcie przez kryzę różków znajdujących się na jej obrzeżu występuje u ''[[Triceratops]]'' (Horner i Goodwin, [[2006]], [[2008]]) a resorpcję rogów nadocznych stwierdzono u ''[[Centrosaurus]]'', ''[[Einiosaurus]]'' i być może ''[[Vagaceratops]]'' ([[Scott Sampson|Sampson]], [[1995]], Sampson i in., [[1997]], Ryan i in., [[2001]], Holmes i in., 2001). [[Gregory Paul|Paul]] nieoficjalnie podaje, że u niektórych dorosłych różki są duże. |
− | Hipotezę potwierdzają badania osteohistologiczne. Zjawisko zanikania ornamentacji przez resorpcję tkanki kostnej u dzisiejszych zwierząt jest bardzo rzadkie - zostało ono stwierdzone jedynie u jesiotrów, u których początkowo ostre grzbietowe osteodermy stają się płaskie i szersze w miarę rozwoju (Horner i | + | Hipotezę potwierdzają badania osteohistologiczne. Zjawisko zanikania ornamentacji przez resorpcję tkanki kostnej u dzisiejszych zwierząt jest bardzo rzadkie - zostało ono stwierdzone jedynie u jesiotrów, u których początkowo ostre grzbietowe osteodermy stają się płaskie i szersze w miarę rozwoju (Horner i Horner, 2012; Kirschbaum i Williot, 2011). |
Dzięki zgłębianiu prawdopodobnego przebiegu [[Ontogeneza|ontogenezy]] i wcześniejszy badaniom, ''Pachycephalosaurus wyomingensis'' jest uznawany za [[starszy synonim]] sześciu innych gatunków (w tym czterech rodzajów). | Dzięki zgłębianiu prawdopodobnego przebiegu [[Ontogeneza|ontogenezy]] i wcześniejszy badaniom, ''Pachycephalosaurus wyomingensis'' jest uznawany za [[starszy synonim]] sześciu innych gatunków (w tym czterech rodzajów). | ||
− | [[Bakker]] (online) wspomina o (jego zdaniem) młodym ''Pachycephalosaurus'', osiągającym 2/3 rozmiarów dorosłego, który przypomina morfologią 'klasycznego' pachycefalozaura (kopuła jest duża a różki małe). Donosi też (Bakker i in., 2006) o czaszkach ''Stygimoloch'' wielkości ''Dracorex'' (mała kopuła i duże różki). Może to świadczyć o nieprawidłowości hipotezy ontogenezy | + | [[Robert Bakker|Bakker]] (online) wspomina o (jego zdaniem) młodym ''Pachycephalosaurus'', osiągającym 2/3 rozmiarów dorosłego, który przypomina morfologią 'klasycznego' pachycefalozaura (kopuła jest duża a różki małe). Donosi też (Bakker i in., 2006) o czaszkach ''Stygimoloch'' wielkości ''Dracorex'' (mała kopuła i duże różki). Może to świadczyć o nieprawidłowości hipotezy ontogenezy Hornera i Goodwina albo o zmienności osobniczej, geograficznej, stratygraficznej, płciowej itp. (lub też ewentualnie o istnieniu więcej niż jednego pachycefalozauryda). Okazy czekają wciąż na oficjalną publikację. |
==Budowa== | ==Budowa== | ||
− | Czaszka ''Pachycephalosaurus'' z pełnymi drobnych, karbowanych zębów szczękami ma kilka bardzo charakterystycznych cech. Jak na pacycefalozaura, miał długą czaszkę i unikalną, dobrze rozwiniętą ornamentację. Z kości nosowych wystaje wiele małych i kilka większych stożkowatych różków, zakrywających nozdrza, natomiast tył czaszki zdobią spore kolce lub guzy. Szczyt jego łba sklepia kopuła z litej kości gruba na 22 cm (u AMNH 1696 - | + | Czaszka ''Pachycephalosaurus'' z pełnymi drobnych, karbowanych zębów szczękami ma kilka bardzo charakterystycznych cech. Jak na pacycefalozaura, miał długą czaszkę i unikalną, dobrze rozwiniętą ornamentację. Z kości nosowych wystaje wiele małych i kilka większych stożkowatych różków, zakrywających nozdrza, natomiast tył czaszki zdobią spore kolce lub guzy. Szczyt jego łba sklepia kopuła z litej kości gruba na 22 cm (u AMNH 1696 - Brown i Schlaikjer, 1943). |
==Dieta== | ==Dieta== | ||
− | Mimo ciągłych badań ''Pachycephalosaurus'' wciąż stwarza problemy i wątpliwości. Nie jest pewne nawet, jaki był skład diety tych dinozaurów. Prawdopodobnie żywiły się liśćmi i pędami roślin, choć część paleontologów skłonna jest uważać, że były wszystkożerne - np. [[Maryańska]] i in. ([[2004]]) wspominają o owadach. | + | Mimo ciągłych badań ''Pachycephalosaurus'' wciąż stwarza problemy i wątpliwości. Nie jest pewne nawet, jaki był skład diety tych dinozaurów. Prawdopodobnie żywiły się liśćmi i pędami roślin, choć część paleontologów skłonna jest uważać, że były wszystkożerne - np. [[Teresa Maryańska|Maryańska]] i in. ([[2004]]) wspominają o owadach. |
==Materiał kopalny== | ==Materiał kopalny== | ||
[[Holotyp]] (USNM 12031) to niekompletna czaszka - kości czołowo-ciemieniowe i łuskowe. Poza tym znaleziono kilkanaście niekompletnych czaszek - głównie kopuł. Prawie kompletny jest okaz AMNH 1696, w którym brak głównie kości przedszczękowej (holotyp ''P. grangeri''; 64,2 cm dł.). | [[Holotyp]] (USNM 12031) to niekompletna czaszka - kości czołowo-ciemieniowe i łuskowe. Poza tym znaleziono kilkanaście niekompletnych czaszek - głównie kopuł. Prawie kompletny jest okaz AMNH 1696, w którym brak głównie kości przedszczękowej (holotyp ''P. grangeri''; 64,2 cm dł.). | ||
− | Jeśli ''Dracorex'' i ''Stygimoloch'' to młode ''Pachycephalosaurus'', to omawiany rodzaj znany jest z ponad 20 osobników, także z materiału pozaczaszkowego ( | + | Jeśli ''Dracorex'' i ''Stygimoloch'' to młode ''Pachycephalosaurus'', to omawiany rodzaj znany jest z ponad 20 osobników, także z materiału pozaczaszkowego (Maryańska i in., [[2004]] piszą wprawdzie w jednym miejscu o szkielecie pozaczaszkowym ''Pachycephalosaurus'', lecz w tabelce ani w opisie osteologii Pachycephalosauria nie pojawia się o tym wzmianka): |
* holotyp ''Dracorex hogwartsia'' (TCMI 2004.17.1) to prawie kompletna czaszka (42 cm dł.) i cztery kręgi szyjne: [[atlas|dźwigacz]], trzeci, ósmy oraz dziewiąty, | * holotyp ''Dracorex hogwartsia'' (TCMI 2004.17.1) to prawie kompletna czaszka (42 cm dł.) i cztery kręgi szyjne: [[atlas|dźwigacz]], trzeci, ósmy oraz dziewiąty, | ||
− | * holotyp ''Stygimoloch'' (UCMP 119433) to dobrze zachowana lewa kość łuskowa. Przypisano do niego jeszcze 9 osobników ( | + | * holotyp ''Stygimoloch'' (UCMP 119433) to dobrze zachowana lewa kość łuskowa. Przypisano do niego jeszcze 9 osobników (Goodwin i in., [[1998]]). Okaz UCMP 128383 zawiera elementy pozaczaszkowe - niekompletne: 12 kręgów ogonowych, wiele grzbietowych i wyrostków poprzecznych oraz skostniałych miosept (przeważnie zbudowanych z tkanki łącznej przegród między mięśniami; wcześniej to, co okazało się wg Browna i Russella, [[2012]] mioseptami, nazywano przeważnie "skostniałymi ścięgnami"). Okaz AMNH 21541 zawiera kręgi - tylne grzbietowe, krzyżowe (1?) i przednie ogonowe i skostniałe miosepty oraz kości kończyn (niekompletna kość udowa, piszczel, fragmenty śródstopia, paliczek, część k. kruczej, strzałki i ? k.ramiennej). |
− | Znaleziono bardzo małe - ok. dziesięciokrotnie mniejsze od holotypu ''Dracorex'' - fragmenty kości łuskowych, pochodzące prawdopodobnie od ''Pachycephalosaurus'' ( | + | Znaleziono bardzo małe - ok. dziesięciokrotnie mniejsze od holotypu ''Dracorex'' - fragmenty kości łuskowych, pochodzące prawdopodobnie od ''Pachycephalosaurus'' (Williamson i in., 2009). |
==Lokalizacje i wiek== | ==Lokalizacje i wiek== | ||
Niewątpliwe szczątki ''Pachycephalosaurus'' pochodzą z późnego [[mastrycht]]u zachodu USA. | Niewątpliwe szczątki ''Pachycephalosaurus'' pochodzą z późnego [[mastrycht]]u zachodu USA. | ||
− | Być może rodzaj ''Pachycephalosaurus'' żył przez nawet ok. 10 mln lat i występował także na terenie obecnej Alberty (Kanada). Okaz BMNH R8646 z [[kampan|kampańskiej]] formacji [[Oldman]] został do niego zaliczony, lecz często przypuszcza się, że przypisanie go do tych osadów jest wynikiem pomyłki. Fragmentaryczny okaz tymczasowo zaliczony do ''Stygimoloch'' (TMP 81.27.24) przez [[Williamson]]a i [[Carr]]a ([[2006]]) pochodzi z formacji [[Dinosaur Park]] (ok. 76 Ma), lecz Jasinski i [[Sullivan]] ([[2011]]) zaliczyli go do ''[[Stegoceras]] validum'', jednak bez uzasadnienia. | + | Być może [[rodzaj]] ''Pachycephalosaurus'' żył przez nawet ok. 10 mln lat i występował także na terenie obecnej Alberty ([[Kanada]]). Okaz BMNH R8646 z [[kampan|kampańskiej]] formacji [[Oldman]] został do niego zaliczony, lecz często przypuszcza się, że przypisanie go do tych osadów jest wynikiem pomyłki. Fragmentaryczny okaz tymczasowo zaliczony do ''Stygimoloch'' (TMP 81.27.24) przez [[Williamson]]a i [[Carr]]a ([[2006]]) pochodzi z formacji [[Dinosaur Park]] (ok. 76 Ma), lecz [[Steven Jasinki|Jasinski]] i [[Robert Sullivan|Sullivan]] ([[2011]]) zaliczyli go do ''[[Stegoceras]] validum'', jednak bez uzasadnienia. |
==Spis gatunków== | ==Spis gatunków== | ||
{| class="wikitable" | {| class="wikitable" | ||
! ''Pachycephalosaurus'' | ! ''Pachycephalosaurus'' | ||
− | | [[Brown]] i [[Schlaikjer]], 1943 | + | | {{Kpt|[[Barnum Brown|Brown]]}} i {{Kpt|[[Erich Schlaikjer|Schlaikjer]]}}, [[1943]] |
| ''[[nomen protectum]]'', ''[[nomen conservandum]]'' | | ''[[nomen protectum]]'', ''[[nomen conservandum]]'' | ||
|- | |- | ||
| =''Dracorex'' | | =''Dracorex'' | ||
− | | [[Bakker]], [[Sullivan]], Porter, Larson i Saulsbury, [[2006]] | + | | {{Kpt|[[Robert Bakker|Bakker]], [[Robert Sullivan|Sullivan]], Porter, Larson}} i {{Kpt|Saulsbury}}, [[2006]] |
|- | |- | ||
| =''Stenotholus'' | | =''Stenotholus'' | ||
− | | Giffin, Gabriel i Johnson, 1988 | + | | {{Kpt|Giffin, Gabriel}} i {{Kpt|Johnson}}, [[1988]] |
|- | |- | ||
| =''Stygimoloch'' | | =''Stygimoloch'' | ||
− | | [[Galton]] i [[Sues]], 1983 | + | | {{Kpt|[[Peter Galton|Galton]]}} i {{Kpt|[[Hans-Dieter Sues|Sues]]}}, [[1983]] |
|- | |- | ||
| =''Tylosteus'' | | =''Tylosteus'' | ||
− | | Leidy, 1872 | + | | {{Kpt|[[Joseph Leidy|Leidy]]}}, [[1872]] |
| ''[[nomen rejectum]]'' | | ''[[nomen rejectum]]'' | ||
|- | |- | ||
! ''P. wyomingensis'' | ! ''P. wyomingensis'' | ||
− | | ([[Gilmore]], | + | | ({{Kpt|[[Charles Gilmore|Gilmore]]}}, [[1931]]) {{Kpt|Brown}} i {{Kpt|Schlaikjer}}, 1943 |
| ''[[nomen protectum]]'', ''[[nomen conservandum]]'' | | ''[[nomen protectum]]'', ''[[nomen conservandum]]'' | ||
|- | |- | ||
| =''[[Troodon]] wyomingensis'' | | =''[[Troodon]] wyomingensis'' | ||
− | | | + | | {{Kpt|Gilmore}}, 1931 |
|- | |- | ||
| =''P. grangeri'' | | =''P. grangeri'' | ||
− | | | + | | {{Kpt|Brown}} i {{Kpt|Schlaikjer}}, 1943 |
| typowy | | typowy | ||
|- | |- | ||
| =''P. reinheimeri'' | | =''P. reinheimeri'' | ||
− | | | + | | {{Kpt|Brown}} i {{Kpt|Schlaikjer}}, 1943 |
|- | |- | ||
| =''Dracorex hogwartsia '' | | =''Dracorex hogwartsia '' | ||
− | | | + | | {{Kpt|Bakker, Sullivan, Porter, Larson}} i {{Kpt|Saulsbury}}, 2006 |
|- | |- | ||
| =''Stygimoloch spinifer'' | | =''Stygimoloch spinifer'' | ||
− | | | + | | {{Kpt|Galton}} i {{Kpt|Sues}}, 1983 |
|- | |- | ||
| =''Stenotholus kohleri'' | | =''Stenotholus kohleri'' | ||
− | | Giffin, Gabriel i Johnson, 1988 | + | | {{Kpt|Giffin, Gabriel}} i {{Kpt|Johnson}}, 1988 |
|- | |- | ||
| =''Stenotholus kohlerorum'' | | =''Stenotholus kohlerorum'' | ||
− | | Giffin, Gabriel i Johnson, 1988 | + | | {{Kpt|Giffin, Gabriel}} i {{Kpt|Johnson}}, 1988 |
|- | |- | ||
| =''Tylosteus ornatus'' | | =''Tylosteus ornatus'' | ||
− | | Leidy, 1872 | + | | {{Kpt|Leidy}}, 1872 |
| ''[[nomen rejectum]]'' | | ''[[nomen rejectum]]'' | ||
|- | |- |
Wersja z 11:38, 20 lis 2012
Autor: | Korekta: |
Maciej Ziegler | Witek Napierała, Dawid Mika, Jakub Starzyński |
Pachycephalosaurus (pachycefalozaur) | |
---|---|
Długość: | 4,5 m |
Masa: | 450 kg |
Miejsce występowania: | USA - Dakota Południowa, Montana, Wyoming
formacja Ferris, formacja Hell Creek, formacja Lance ?? Kanada - Alberta |
Czas występowania | (??76-)67-65,5 Ma |
Systematyka | Dinosauria |
Czaszki i ontogeneza Pachycephalosaurus za Horner i Goodwin (2009). Od góry: A i B: AMNH 1696 (holotyp P. grangeri), C i D: UCMP 556078, E i F: MPM 8111 (Stygimoloch), G i H: TCNI 2004.17.1 (holotyp Dracorex). Skala = 5 cm. |
Wstęp
Pachycephalosaurus to najsłynniejszy, największy i najpóźniejszy z dinozaurów grubogłowych (Pachycephalosauria), żyjący w końcu kredy na terenie obecnej Ameryki Północnej.
Etymologia
Pachycephalosaurus znaczy "grubogłowy jaszczur". Epitet gatunkowy jedynego ważnego gatunku pochodzi od miejsca znalezienia (Wyoming).
Dracorex i Stygimoloch - "synonimika poprzez ontogenezę"
Żyjące w tym samym czasie i miejscu, blisko spokrewnione i bardzo podobne do siebie dinozaury (np. charakterystyczny układ różków - zob. rys.) - Dracorex i Stygimoloch - reprezentują prawdopodobnie młodsze osobniki Pachycephalosaurus (Horner i Goodwin, 2009). W trakcie rozwoju osobniczego u początkowo płaskogłowych pachycefalozaurów zanikają okna na górze czaszki, za to wyrasta coraz większa kopuła (to samo stwierdzono też u Stegoceras - Schott i in., 2011, ale nie u Colepiocephale - Schott i in., 2009). Co ciekawe, początkowo małe różki znacznie się powiększają, przekształcając w spikulcowate kolce, które później spłaszczają się w okrągłe guzki. Zjawisko zmniejszania ornamentacji występowało prawdopodobnie u pachycefalozaura Stegoceras. U niektórych osobników różki mają dołki, będące prawdopodobnie oznaką resorpcji kości a u jednego osobnika - którego przynaleźność do Stegoceras nie jest absolutnie pewna - brak guzów (Schott i Evans, 2012). Zjawisko resorpcji zostało stwierdzone u przedstawicieli innej grupy marginocefali - Ceratopsidae: spłaszczanie i wchłonięcie przez kryzę różków znajdujących się na jej obrzeżu występuje u Triceratops (Horner i Goodwin, 2006, 2008) a resorpcję rogów nadocznych stwierdzono u Centrosaurus, Einiosaurus i być może Vagaceratops (Sampson, 1995, Sampson i in., 1997, Ryan i in., 2001, Holmes i in., 2001). Paul nieoficjalnie podaje, że u niektórych dorosłych różki są duże.
Hipotezę potwierdzają badania osteohistologiczne. Zjawisko zanikania ornamentacji przez resorpcję tkanki kostnej u dzisiejszych zwierząt jest bardzo rzadkie - zostało ono stwierdzone jedynie u jesiotrów, u których początkowo ostre grzbietowe osteodermy stają się płaskie i szersze w miarę rozwoju (Horner i Horner, 2012; Kirschbaum i Williot, 2011).
Dzięki zgłębianiu prawdopodobnego przebiegu ontogenezy i wcześniejszy badaniom, Pachycephalosaurus wyomingensis jest uznawany za starszy synonim sześciu innych gatunków (w tym czterech rodzajów).
Bakker (online) wspomina o (jego zdaniem) młodym Pachycephalosaurus, osiągającym 2/3 rozmiarów dorosłego, który przypomina morfologią 'klasycznego' pachycefalozaura (kopuła jest duża a różki małe). Donosi też (Bakker i in., 2006) o czaszkach Stygimoloch wielkości Dracorex (mała kopuła i duże różki). Może to świadczyć o nieprawidłowości hipotezy ontogenezy Hornera i Goodwina albo o zmienności osobniczej, geograficznej, stratygraficznej, płciowej itp. (lub też ewentualnie o istnieniu więcej niż jednego pachycefalozauryda). Okazy czekają wciąż na oficjalną publikację.
Budowa
Czaszka Pachycephalosaurus z pełnymi drobnych, karbowanych zębów szczękami ma kilka bardzo charakterystycznych cech. Jak na pacycefalozaura, miał długą czaszkę i unikalną, dobrze rozwiniętą ornamentację. Z kości nosowych wystaje wiele małych i kilka większych stożkowatych różków, zakrywających nozdrza, natomiast tył czaszki zdobią spore kolce lub guzy. Szczyt jego łba sklepia kopuła z litej kości gruba na 22 cm (u AMNH 1696 - Brown i Schlaikjer, 1943).
Dieta
Mimo ciągłych badań Pachycephalosaurus wciąż stwarza problemy i wątpliwości. Nie jest pewne nawet, jaki był skład diety tych dinozaurów. Prawdopodobnie żywiły się liśćmi i pędami roślin, choć część paleontologów skłonna jest uważać, że były wszystkożerne - np. Maryańska i in. (2004) wspominają o owadach.
Materiał kopalny
Holotyp (USNM 12031) to niekompletna czaszka - kości czołowo-ciemieniowe i łuskowe. Poza tym znaleziono kilkanaście niekompletnych czaszek - głównie kopuł. Prawie kompletny jest okaz AMNH 1696, w którym brak głównie kości przedszczękowej (holotyp P. grangeri; 64,2 cm dł.).
Jeśli Dracorex i Stygimoloch to młode Pachycephalosaurus, to omawiany rodzaj znany jest z ponad 20 osobników, także z materiału pozaczaszkowego (Maryańska i in., 2004 piszą wprawdzie w jednym miejscu o szkielecie pozaczaszkowym Pachycephalosaurus, lecz w tabelce ani w opisie osteologii Pachycephalosauria nie pojawia się o tym wzmianka):
- holotyp Dracorex hogwartsia (TCMI 2004.17.1) to prawie kompletna czaszka (42 cm dł.) i cztery kręgi szyjne: dźwigacz, trzeci, ósmy oraz dziewiąty,
- holotyp Stygimoloch (UCMP 119433) to dobrze zachowana lewa kość łuskowa. Przypisano do niego jeszcze 9 osobników (Goodwin i in., 1998). Okaz UCMP 128383 zawiera elementy pozaczaszkowe - niekompletne: 12 kręgów ogonowych, wiele grzbietowych i wyrostków poprzecznych oraz skostniałych miosept (przeważnie zbudowanych z tkanki łącznej przegród między mięśniami; wcześniej to, co okazało się wg Browna i Russella, 2012 mioseptami, nazywano przeważnie "skostniałymi ścięgnami"). Okaz AMNH 21541 zawiera kręgi - tylne grzbietowe, krzyżowe (1?) i przednie ogonowe i skostniałe miosepty oraz kości kończyn (niekompletna kość udowa, piszczel, fragmenty śródstopia, paliczek, część k. kruczej, strzałki i ? k.ramiennej).
Znaleziono bardzo małe - ok. dziesięciokrotnie mniejsze od holotypu Dracorex - fragmenty kości łuskowych, pochodzące prawdopodobnie od Pachycephalosaurus (Williamson i in., 2009).
Lokalizacje i wiek
Niewątpliwe szczątki Pachycephalosaurus pochodzą z późnego mastrychtu zachodu USA.
Być może rodzaj Pachycephalosaurus żył przez nawet ok. 10 mln lat i występował także na terenie obecnej Alberty (Kanada). Okaz BMNH R8646 z kampańskiej formacji Oldman został do niego zaliczony, lecz często przypuszcza się, że przypisanie go do tych osadów jest wynikiem pomyłki. Fragmentaryczny okaz tymczasowo zaliczony do Stygimoloch (TMP 81.27.24) przez Williamsona i Carra (2006) pochodzi z formacji Dinosaur Park (ok. 76 Ma), lecz Jasinski i Sullivan (2011) zaliczyli go do Stegoceras validum, jednak bez uzasadnienia.
Spis gatunków
Pachycephalosaurus | Brown i Schlaikjer, 1943 | nomen protectum, nomen conservandum |
---|---|---|
=Dracorex | Bakker, Sullivan, Porter, Larson i Saulsbury, 2006 | |
=Stenotholus | Giffin, Gabriel i Johnson, 1988 | |
=Stygimoloch | Galton i Sues, 1983 | |
=Tylosteus | Leidy, 1872 | nomen rejectum |
P. wyomingensis | (Gilmore, 1931) Brown i Schlaikjer, 1943 | nomen protectum, nomen conservandum |
=Troodon wyomingensis | Gilmore, 1931 | |
=P. grangeri | Brown i Schlaikjer, 1943 | typowy |
=P. reinheimeri | Brown i Schlaikjer, 1943 | |
=Dracorex hogwartsia | Bakker, Sullivan, Porter, Larson i Saulsbury, 2006 | |
=Stygimoloch spinifer | Galton i Sues, 1983 | |
=Stenotholus kohleri | Giffin, Gabriel i Johnson, 1988 | |
=Stenotholus kohlerorum | Giffin, Gabriel i Johnson, 1988 | |
=Tylosteus ornatus | Leidy, 1872 | nomen rejectum |
Bibliografia
Bakker, R.T., Sullivan, R.M., Porter, V., Larson, P. & Saulsbury, S.J. (2006) "Dracorex hogwartsia, n. gen., n. sp., a spiked, flat-headed pachycephalosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation of South Dakota" New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 35, 331–345.
Brown, B. & Schlaikjer, E.M. (1943) "A study of the troödont dinosaurs with the description of a new genus and four new species" Bulletin of the American Museum of Natural History, 82 (5), 115–150.
Brown, C.M. & Russell, A.P. (2012) "Homology and Architecture of the Caudal Basket of Pachycephalosauria (Dinosauria: Ornithischia): The First Occurrence of Myorhabdoi in Tetrapoda" PLoS ONE 7(1): e30212. doi:10.1371/journal.pone.0030212
Goodwin, M.B., Buchholtz, E.A. & Johnson, R.E. (1998) "Cranial anatomy and diagnosis of Stygimoloch spinifer (Ornithischia: Pachycephalosauria) with comments on cranial display structures in agonistic behavior" Journal of Vertebrate Paleontology, 18, 363–375.
Holmes, R.B., Forster, c., Ryan, M. & Shepherd, K.M. (2001) "A new species of Chasmosaurus (Dinosauria: Ceratopsia) from the Dinosaur Park Formation of southern Alberta" Canadian Journal of Earth Sciencies, 38(10), 1423–1438 doi:10.1139/cjes-38-10-1423
Horner, J. R. & Goodwin, M. B. (2006) "Major cranial changes during Triceratops ontogeny" Proceedings of the Royal Society of London B, 273: 2757–2761. doi:10.1098/rspb.2006.3643
Horner, J. R. & Goodwin, M. B. (2008) "Ontogeny of cranial epi-ossifications in Triceratops" Journal of Vertebrate Paleontology, 28(1), 134–144.
Horner, J.R. & Goodwin, M.B. (2009) "Extreme Cranial Ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus" PLoS ONE 4(10), e7626. doi:10.1371/journal.pone.0007626
Jasinski, S.E. & Sullivan, R.M. (2011) "Re-evaluation of pachycephalosaurids from the Fruitland-Kirtland transition (Kirtlandian, late Campanian), San Juan Basin, New Mexico, with a description of a new species of Stegoceras and a reassessment of Texascephale langstoni" New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 53, 202-215.
Kirschbaum , F. & Williot, P. (2011) "Ontogeny of the European Sturgeon, Acipenser sturio" [w:] Williot, P., Rochard, E., Desse-Berset, N., Kirschbam, F. & Gessner, J. (red.) "Biology and Conservation of the European Sturgeon Acipenser sturio L. 1758" Springer, s. 65-80, doi:10.1007/978-3-642-20611-5_5
Maryańska, T., Chapman, R.E. & Weishampel, D.B. (2004) "Pachycephalosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. (red.) "The Dinosauria" Berkeley, University of California Press, 464–477.
Ryan, M.J., Russell, A.P., Eberth, D.A. & Currie, P.J. (2001) "The taphonomy of a Centrosaurus (Ornithischia: Ceratopsidae) bone bed from the Dinosaur Park Formation (Upper Campanian), Alberta, Canada, with comments on cranial ontogeny" Palaios, 16. 482-506.
Sampson, S.D. (1995) "Two new horned dinosaurs from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana; with a phylogenetic analysis of the Centrosaurinae (Ornithischia: Ceratopsidae)" Journal of Vertebrate Paleontology, 15, 743-760.
Sampson, S.D., Ryan, M.J. & Tanke, D.H. (1997) "Craniofacial ontogeny in centrosaurine dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae): taxonomic and behavioral implications" Zoological Journal of the Linnean Society, 121(3), 293-337.
Schott, R.K., Evans, D.C., Williamson, T.E. Carr, T.D. & Goodwin, M.B. (2009) "The Anatomy and Systematics of Colepiocephale lambei (Dinosauria: Pachycephalosauridae)" Journal of Vertebrate Paleontology 29:3, 771-786
Schott, R.K., Evans, D.C., Goodwin, M.B., Horner, J.R., Brown, C.M. & Longrich, N.R. (2011) "Cranial Ontogeny in Stegoceras validum (Dinosauria: Pachycephalosauria): A Quantitative Model of Pachycephalosaur Dome Growth and Variation" PLoS ONE 6(6): e21092. doi:10.1371/journal.pone.0021092
Schott, R.K. & Evans, D.C. (2012) "Squamosal ontogeny and variation in the pachycephalosaurian dinosaur Stegoceras validum Lambe, 1902, from the Dinosaur Park Formation, Alberta" Journal of Vertebrate Paleontology, 32(4), 903-913. doi:10.1080/02724634.2012.679878
Sues, H.-D. & Galton, P.M. (1987) "Anatomy and classification of the North American Pachycephalosauria (Dinosauria: Ornithischia)" Palaeontographica Abteilung A, 198(1-3), 1-40.
Sullivan, R.M. (2006) "A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia)" New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 35, 347-365.
Williamson, T.E. & Carr, T.D. (2002) "A new genus of derived pachycephalosaurian from western North America" Journal of Vertebrate Paleontology, 22, 779–801.
Williamson, T.E. & Carr, T.D. (2006) "First Record of a pachycephalosaurine (Ornithischia: Pachycephalosauria) from the Dinosaur Park Formation, Alberta, Canada" New Mexico Museum of Natural History Bulletin, 35, 323-327.
Williamson, T.E., Carr, T.D., Williams, S.A. & Tremaine, K. (2009) "Early Ontogeny of Pachycephalosaurine Squamosals as Revealed by Juvenile Specimens from the Hell Creek Formation, Eastern Montana" Journal of Vertebrate Paleontology, 29(1), 291-294.
Bakker (online): http://scienceblogs.com/laelaps/2008/04/paleontological_profiles_rober.php
Horner, V.S. & Horner, J.R. (2012) "Sturgeon dorsal osteoderm ontogeny: A transformational model for marginocephalian squamosal ornaments" Society of Vertebrate Paleontology, 72nd Annual Meeting, Program and Abstracts Book, s. 113 [abstrakt]
Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford