Spinophorosaurus

Autor:	Korekta:
Dawid Mika	Maciej Ziegler Marcin Szermański Mateusz Tałanda

---

Spinophorosaurus (spinoforozaur)
Długość:	ok. 13-15 m
Masa:	ok. 7 t
Miejsce występowania:	Niger - departament Thirozerine
Czas występowania	?172-165 Ma środkowa jura (bajos - baton?)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Sauropodomorpha Sauropoda Eusauropoda
Rekonstrukcja Spinophorosaurus na podstawie holotypu i paratypu. Na szaro elementy brakujące. Źródło: Remes et al. 2009.
Mapa znalezisk:
Wczytywanie mapy… {"minzoom":false,"maxzoom":false,"mappingservice":"leaflet","width":"auto","height":"350px","centre":false,"title":"","label":"","icon":"","visitedicon":"","lines":[],"polygons":[],"circles":[],"rectangles":[],"wmsoverlay":false,"copycoords":false,"static":false,"zoom":4,"defzoom":14,"layers":["OpenStreetMap"],"overlaylayers":[],"resizable":false,"enablefullscreen":false,"scrollwheelzoom":true,"markercluster":false,"clustermaxzoom":20,"clusterzoomonclick":true,"clustermaxradius":80,"clusterspiderfy":true,"geojson":"","locations":[],"imageoverlays":null}

Wstęp

Spinoforozaur (Spinophorosaurus) to bazalny zauropod, który żył w środkowej (lub wczesnej?) jurze na terenach Afryki.

Etymologia

Nazwa rodzajowa spinoforozaura pochodzi od łacińskich słów spina - kolec, phoro - nosić/dźwigać i greckiego sauros - jaszczur. Odnosi się ona do charakterystycznych, przypominających kolce osteodermów na ogonie spinoforozaura. Natomiast epitet gatunkowy (nigerensis) pochodzi od Nigru, miejsca znalezienia skamielin tego dinozaura. Ogólnie nazwę Spinophorosaurus nigerensis można tłumaczyć jako "dźwigającego kolce jaszczura z Nigru".

Materiał kopalny i lokalizacja

Holotyp spinoforozaura jest oznaczony jako GCP-CV- 4229/NMB-1699-R i zawiera puszkę mózgową, kość zaoczodołową, kość łuskową, kość kwadratową, kość skrzydełkową i kątową górną oraz wszystkie kości szkieletu pozaczaszkowego. Nie zachował się jedynie mostek, kości przedramienia, dłonie i stopy.

Do wspomnianego wyżej zauropoda przypisuje się także drugi okaz (NMB-1698-R) zawierający fragmentaryczną czaszkę i niekompletny szkielet pozaczaszkowy. Dzięki niemu możemy poznać budowę kilku kości, które nie zachowały się w holotypie w tym przedszczękowej, szczękowej, zębowej, łzowej, kątowej (jednak dość fragmentarycznej), ramiennej oraz paliczka stopy. W skład NMB-1698-R wchodzą także niemal kompletne żebra.

Oba wymienione tu okazy są tymczasowo przechowywane w Staatliches Naturhistorisches Museum (stąd oznaczenia z serii NBM) w Braunschweig (Niemcy) , ale w przyszłości mają znaleźć się w Musée National d'Histoire Naturelle (Niamey, Niger). Zostały one odkryte w departamencie Thirozerine (obszar Agadez, Niger) w tej samej warstwie ok. 15 metrów od siebie. Dane wskazują, że osady w których odkryto szczątki spinofozaura pochodzą ze środkowej jury, prawdopodobnie bajosu - batonu, choć nie można wykluczyć ich wczesnojurajskiego pochodzenia.

Diagnoza

Uwaga! Poniższy fragment przedstawia szczegółowe dane i może wymagać od Czytelnika znajomości fachowych pojęć anatomicznych.

Remes i współpracownicy (2009) podali następującą kombinację cech za diagnostyczną dla spinoforozaura (niektóre z nich są spotykane u innych prymitywnych zauropodów): mały szyszkowaty otwór otwierający się ku górze, między przeciwstawnymi kośćmi czołowymi, a nie ciemieniowymi; skierowane na boki guzy u podstawy mózgoczaszki (ang. basal tubera), liściokształtne zęby z dużymi, rozmieszczonymi w pewnych odstępach "ząbkami" w okolicach powierzchni wierzchołkowej, najliczniejszymi w jej środku; kręgi szyjne z dodatkowymi wyrostkami na wstawkach wyrostka poprzecznego; odstęp między centrum, a blaszką przestrzeni międzyprzedzygapofyzowej mający, patrząc z boku, kształt litery "U"; trójkątny wyrostek na diapofyzach (bocznych wyrostkach) tylnych kręgów szyjnych; powiększone trójkątne, skierowane ku tyłowi wyrostki na epipophyses kręgów szyjnych; blaszki spinoprezygapofyzjalne występujące tylko na kręgach krzyżowych; silnie pofałdowane wyrostki neuralne przednich i środkowych kręgów ogonowych; siodłokszałtne wierzchołki wyrostków neuralnych przednich i środkowych kręgów ogonowych; tylne szewrony kręgów ogonowych przekształcone w prętopodobne poziome struktury, których przednie i tylne występy stykają się na poziomie środkowej części trzonów, nerkokszałtna kość krucza z dużym guzkiem do przyczepu bicepsów i bruzdą na dolnośrodkowym brzegu; krótka i masywna kość łonowa z brzegiem kulszowym rozszerzającym się ku dołowi; tylna część kości udowej z dużym otworem ułożonym bocznie do czwartego krętarza oraz obecność kolcopodobnych osteodermów.

Budowa

Uwaga! Poniższy fragment przedstawia szczegółowe dane i może wymagać od Czytelnika znajomości fachowych pojęć anatomicznych.

Niezrośnięte szwy neuro- i wewnętrznoczaszkowe świadczą, że holotyp był młodym osobnikiem dorosłym. Jego kręgi tworzące szkielet osiowy i ochraniające rdzeń kręgowy mierzą łącznie ok. 13 m długości. Drugi okaz spinoforozaura jest ok. 13% większy i ma w pełni pozrastane szwy kręgosłupa. Kości czołowe u spinoforozaura są zrośnięte tylko w linii środkowej i posiadają niewielki (ok. 10 mm średnicy) szyszkokszałtny otwór w szwie łączącym kości potyliczne i czołowe. Warto zwrócić uwagę na obecność otworu ciemieniowego występującego tylko u Dicraeosauridae i Abrosaurus. Podstawa kłykcia potylicznego jest bocznie wklęsła, podobnie jak u Shunosaurus. Natomiast tylna cześć kości kwadratowej nie jest wcale wklęśnięta (występuje także u Tazoudasaurus). Spinoforozaur posiadał 25 kręgów przedkrzyżowych, z czego 13 średnio wydłużonych kręgów szyjnych. Występują cztery kręgi krzyżowe i ponad trzydzieści dziewięć ogonowych. Kręgi szyjne wymienionego wyżej dinozaura posiadają dobrze rozwinięte pleurocele, które za życia prawdopodobnie były wypełnione workami powietrznymi. Kręgi szyjne są wyposażone w duże epipophyses i trójkątne stopki na tylnych brzegach diapofyzów, podobnie jak u chińskich środkowojurajskich zauropodów. Ogólnie rzecz biorąc spinofozaur budową kręgów szyjnych przypomina Camarasaurus, jednak nie posiada zewnętrznego kilu a wieńce bocznych wyrostków są słabo rozwinięte. Kiedy porównamy spinoforozaura do wczesno- i środkowo jurajskich gondwańskich zauropodów zauważymy wiele różnic. Łuki neuralne kręgów grzbietowych posiadają wysokie i wąskie kanały. Łopatka naszego zauropoda charakteryzuje się mocno rozwiniętą "główką", trójkątnym wyrostkiem i wystającym "kołnierzem" czym przypomina łopatki mamenchizaurydów, Cetiosaurus i Tehuelchesaurus. U prymitywnych Vulcanodon, Barapasaurus i Patagosaurus łopatka jest natomiast prosta i pozbawiona tylnego "kołnierza". Wydatnym guzkiem przeznaczonym do utrzymywania bicepsów i bruzdą na dolnośrodkowej powierzchni przypomina ona tę znaną u kotazaura. Cechy te jednak nie występują u barapazaura. Obojczyki spinofozaura są dobrze rozwinięte i mają sztyletopodobną końcówkę. Są one jednak szczuplejsze niż obojczyki Jobaria. Kość ramienna posiada silnie asymetryczne zakończenie i duże, dodatkowe kłykcie, czym przypomina kości ramienne mamenchizaurydów. Kość udowa "jaszczura dźwigające kolce" charakteryzuje się obecnością małego krętarza i wyjątkowo, dużego czwartego. Kość strzałkowa jest masywna, a skokowe są częściowo zrośnięte.

Puszka mózgowa spinoforozaura została porównana z puszkami innych afrykańskich zauropodów: Tazoudasaurus naimi, Atlasaurus imelakei, Dicraeosaurus hansemanni, Giraffatitan brancai i Tornieria africana. Okazało się, że jej neuroanatomia jest stosunkowo dobrze rozwinięta jak na euzauropoda.

Podsumowując: Spinophorosaurus posiada wiele cech wspólnych z Mamenchisauridae i euroazjatyckimi wczesno- i środkowo jurajskimi jak Shunosaurus, a pod względem budowy kończyn tylnych, kości kwadratowej i innych części ciała przypomina Tazoudasaurus. Natomiast od wczesno- i środkowojurajskich gondwańskich zauropodów różni się wieloma cechami. Wokół holotypu znaleziono dwa prawie sztyletopodobne osteodermy. Ich podstawa jest prawie kulista i pomarszczona, a wierzchołki sztyletów skierowane lekko na bok. Wspomniane tu osteodermy zostały odkryte w okolicach miednicy, pod przemieszczoną w wyniku rozkłady łopatką, jednak najprawdopodobniej za życia zwierzęcia znajdowały się na końcu ogona. Do czasu opisania spinoforozaura obecność środków obronnych na ogonie zanotowano tylko u ankylozaurów i niektórych zauropodów. Omeisaurus i niektórzy inni przedstawiciela Sauropoda posiadały maczugę na końcu ogona. Szunozaur był wyposażony w podobne, choć znacznie mniejsze niż u spinoforozaura struktury na maczudze ogona. Tytanozaur Agustinia posiadał szereg obronnych osteodermów i kolców. Wiele innych przedstawicieli Titanosauria, np. Saltasaurus posiadało grzbiet pokryty osteodermami, tworzącymi coś w rodzaju zbroi. Zadaje to kłam dawnemu przekonaniu, że zauropody polegały jedynie na wielkości jako jedynej obronie przeciwko dużym, drapieżnym teropodom.

Klasyfikacja. Komplikacje dla ewolucji zauropodów

Początkowo opisywano spinoforozaura jako jednego z najprymitywniejszych zauropodów. W 2015 roku, nieoczekiwanie wyszedł on w analizie jako najbliższy krewniak nebulazaura z Chin. Oba mają należeć do nieco bardziej zaawansowanych zauropodów.

Znalezisko spinoforozaura i nowe datowanie osadów w których odkryto skamieliny jobarii świadczą, że afrykańskie zauropody żyły w tym samym czasie co ich najbliżsi krewni na terenach Gondwany i Azji. Dawniejsze badania sugerowały, że wczesno- i środkowojurajskie azjatyckie zauropody były endemiczne. Ponadto ten dinozaur umożliwił obalenie tezy jednorodności zauropodziej fauny z wyjątkiem tej azjatyckiej przed rozbiciem się Pangei.

Spis gatunków

Spinophorosaurus	Remes, Ortega, Fierro, Joger, Kosma, Ferrer, Ide i Maga, 2009
Spinophorosaurus nigerensis	Remes, Ortega, Fierro, Joger, Kosma, Ferrer, Ide i Maga, 2009

Bibliografia

Holtz, T.R. Jr. 2012. Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages Supplementary Information. [1]

Knoll, F., Witmer, L.M., Ortega, F., Ridgely, R.C., Schwarz-Wings, D. 2012. The Braincase of the Basal Sauropod Dinosaur Spinophorosaurus and 3D Reconstructions of the Cranial Endocast and Inner Ear". PLoS ONE, t. 7, nr 1, str. e30060. DOI:10.1371/journal.pone.0030060

Paul, G.S. 2010. The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.

Remes, K., Ortega, F., Fierro, I., Joger, U., Kosma, R., Ferrer, J.M.M., Ide, O., Maga, A. 2009. A new basal sauropod dinosaur from the Middle Jurassic of Niger and the early evolution of sauropoda. PLoS ONE, t. 4, nr 9, str. e6924. doi:10.1371/journal.pone.0006924

Xing, L., Miyashita, T., Currie, P.J., You, H., Zhang, J., Dong, Z. 2015. A new basal eusauropod from the Middle Jurassic of Yunnan, China, and faunal compositions and transitions of Asian sauropodomorph dinosaurs. Acta Palaeontologica Polonica, t. 60, nr 1, str. 145–154. [2]