Stegosaurus

Hasło do uzupełnienia: paleobiologia

Autor:	Korekta:
Maciej Ziegler Marcin Szermański

---

Stegosaurus (stegozaur)
Długość:	6,5-9 m
Masa:	3,5-3,8 t
Miejsce występowania:	USA - Kolorado, Wyoming (ogniwo Salt Wash, formacja Morrison) Portugalia - Leiria (formacja Alcobaça)
Czas występowania	155-147 Ma późna jura (kimeryd - tyton)
Systematyka	Dinosauria Ornithischia Thyreophora Stegosauria Stegosauridae Stegosaurinae
Autorka: Edyta Felcyn

Wstęp

Nazwą Stegosaurus jest zaawansowanym stegozaurydem z późnej jury Ameryki Północnej i Europy. Jest jednym z najbardziej znanych nieptasich dinozaurów.

Gatunki

Stegosaurus jest dobrym przykładem problemów, jakie spotykają paleontologów przy ustalaniu gatunków na podstawie niekompletnych szczątków (co dotyczy wielu kopalnych zwierząt) i przede wszystkim interpretacji różnic w budowie. Jak bowiem rozpoznać, czy skamieliny pochodzą od odrębnych gatunków, czy od różnych osobników tego samego gatunku, różniących się w wyniku zmienności osobniczej, płciowej albo ontogenetycznej?

Stegozaury wg Maidment i współpracowników (2008)

W 2008 roku Maidment, Norman, Barrett i Upchurch dokonali rewizji dinozaurów z grupy Stegosauria. Przeprowadzili analizę filogenetyczną, która wyróżniła klad zaawansowanych stegozaurów, w skład którego wchodzą: Stegosaurus armatus, Hesperosaurus mjosi i Wuerhosaurus homheni. Dwa ostatnie są taksonami siostrzanymi. Naukowcy uznali te trzy za jedyne ważne gatunki Stegosaurus, pozostałe zaś uznano za synonimy S. armatus lub nomina dubia. To, czy należy uznać gatunki za należące do jednego rodzaju, czy nie, jest kwestią subiektywną. Przykładowo Redelstorf i Sander (2009) zaakceptowali taksonomię zaproponowaną przez Maidment i in., natomiast Christiansen i Tschopp (2010) nadal uznają stegozaura, hesperozaura i wuerozaura za osobne rodzaje. Późniejsze analizy - Mateus i in., 2009 oraz Maidment, 2010 - wykazały, że zasięg kladu Stegosaurus w rozumieniu Maidment i in. (2008) jest tożsamy ze Stegosaurinae.

Maidment i in. (2008) uważają S. armatus za gatunek ukazujący szeroki zakres zmienności pozaczaszkowej. Jednak takowe te nie występują u kolejnego najbardziej reprezentatywnego z gatunku stegozaurów, Kentrosaurus aethiopicus (Galton, 2010). Wiele z tych zmian może być wytłumaczona ontogenetycznym wiekiem osobników i lub cechami związanych z rozmiarami osobników. Wielka zmienność jest widoczna w kręgach grzbietowych przypisanych do S. armatus, która zdaniem Maidment i in. może wynikać pozycji kręgów kręgosłupie a nie z różnic między taksonami.

Stegozaury z formacji Morrison

Należy zauważyć, że stegozaurydy są, po zauropodach, najczęstszymi kręgowcami znajdowanymi w osadach północnoamerykańskiej formacji Morrison, której skały dokumentują ok. 8 milionów lat i z całego tego okresu znane są szczątki zaliczane do Stegosaurus. Można więc się spodziewać, że przez ten czas żyło wiele gatunków stegozaurydów.

Liczba ważnych gatunków Stegosaurus wg różnych badań wynosi od 1 (Maidment i in., 2008 - jeśli przyjąć, że Hesperosaurus i Wuerhosaurus są odrębnymi rodzajami) do 4 (Galton, 2010). Łącznie z osadów północnoamerykańskiej formacji Morrison znanych jest od 2 (Maidment i in., 2008) do 7 (Galton, 2010) ważnych gatunków stegozaurydów.

W poniższym zestawieniu ujęto gatunki prawdopodobnie ważne. Akapit o występowaniu dotyczy okazu typowego.

S. stenops

Ryc. 1. (f-j) Kolce ogonowe: f - S. stenops, g - S. sulcatus. (h-j) Przednia para kolców ogonowych Alcovasaurus longispinus: i - widok boczny, j - widok z tyłu, h - widok boczny przeciwległego kolca. (p-q) Kolce ogonowe i przekrój kręgu, do którego miałyby być przyczepione: p - S. stenops (kolce i kręg pasują), q - S. sulcatus (kolce i kręg nie pasują).Skala 10 cm. Rysunki z Galton, 2010; reprodukowane z Gilmore, 1914 i Bakker, 1988.

Ryc. 2. Holotyp S. stenops. Reprodukowane z Gilmore, (1914) [1].

Ryc. 3. Rekonstrukcje szkieletów: a - S. stenops, b - S. ungulatus. Skala 1 m. Rysunki z Galton, 2010; autor: G.S. Paul. Zob. większą wersję S. stenops na [2].

Autor: Marsh, 1887

Status: ważny, gatunek typowy

Okaz typowy: USNM 4934 - prawie kompletny, artykułowany szkielet (zob. ryc. 2)

Występowanie: Kolorado, ogniwo Brushy Basin - formacja Morrison (wczesny tyton-?kimeryd, min. 150 Ma).

Komentarz: S. stenops został w 2013 roku nowym typowym gatunkiem. Jego holotyp ma wszystkie cechy diagnostyczne podane przez Maidment i in. (2008) dla Stegosaurus i S. armatus.

Jest to mierzący 6,5-7 m i ważący min. 3,5 t gatunek stegozaura. Osteodermy S. stenops składają się z małych, zagłębionych i prawie okrągłych kosteczek osadzonych w okolicach gardła oraz 17 szerokich i wysokich płyt ułożonych niesymetrycznie na szyi, grzbiecie i ogonie. Do S. stenops zaliczono bardzo wiele skamielin. Gatunek ten odpowiada powszechnemu wyobrażeniu stegozaura.

S. sulcatus

Autor: Marsh, 1887

Status: nieważny? (nomen dubium?)

Okaz typowy: USNM 4937 - kilkanaście kręgów (3 łuki neuralne kręgów szyjnych, 8 trzonów kręgów szyjnych, 7 trzonów kręgów grzbietowych, 1 trzon kręgu ogonowego), części obu łopatek (lewa zrośnięta z częściową kością kruczą), prawa kość ramieniowa, lewa kość promieniowa i częściowa dłoń, prawa kość promieniowa, kość łokciowa i dłoń, części kości kulszowej, kości udowe i strzałkowa, płyta karkowa i płyta środkowo-grzbietowa, dwa duże kolce ogonowe.

Występowanie: Wyoming, ogniwo Salt Wash - formacja Morrison (kimeryd, 155-150 Ma).

Komentarz: znacznie powiększona podstawa pary kolców może być autapomorfią. Kolce mają 2 bardzo widoczne rowki lub bruzdy wzdłuż jego wewnętrznej powierzchni - stąd epitet gatunkowy tego gatunku (zob. ryc. 1).

Gilmore (1914) zaproponował, że różnice pomiędzy S. sulcatus i S. ungulatus są związane z wiekiem tych osobników. Bakker (1988) stwierdził, że duża para kolców była umiejscowiona w regionie barkowo-szyjnym, lecz równie dobrze mogły być one umieszczone bardziej dystalnie - w okolicy kręgów krzyżowych.

S. ungulatus

Autor: Marsh, 1879

Status: ważny?

Okazy typowe: syntypy (YPM 1853) to szczątki dwóch osobników: tylna część czaszki, kręgi ze wszystkich części kręgosłupa (bez krzyżowych), żebra, kości długie kończyn (ramienna i kończyn tylnych), płyty (11) i kolce (8) oraz być może tylna część czaszki, kość kulszowa i paliczki stopy. USNM 7414, zawierający kręgi szyjne (?grzbietowe), żebra i płytę, to zapewne szczątki tych samych osobników. Kolejnym kotypem jest YPM 1858 (zob. notka o S. duplex).

Występowanie: Wyoming, ogniwo Brushy Basin - formacja Morrison (wczesny tyton, 149-147 Ma).

Komentarz: jest to duży - mierzący 7-9 m i ważący min. 3,8 t - gatunek z górnych osadów formacji Morrison. Do S. ungulatus zaliczono więcej materiału, w tym także z Portugalii (Leiria, formacja Alcobaça - późny kimeryd-wczesny tyton, 153-148 Ma). Syntypy mają niektóre cechy diagnostyczne podane przez Maidment i in. (2008) dla Stegosaurus i S. armatus. Naukowcy nie zgadzają się w kwestii interpretacji różnic w porównaniu do innych gatunków. Galton uważa, że różnice, w tym proporcjonalnie długie kości biodrowe i udowe oraz kształt płyt (zob. ryc. 3) wskazują, że S. ungulatus i S. stenops stanowią odrębne gatunki. Natomiast Maidment i in. (2008) uważają różnice pomiędzy S. ungulatus a pozostałymi gatunkami Stegosaurus za możliwe do wytłumaczenia wielkością i wiekiem okazów. Proporcjonalna długość kości udowej zapewne jest skorelowana z wielkością osobnika - zob. rekonstrukcję szkieletu młodocianego osobnika S. Hartmana: [3].

Możliwe, że są to szczątki tego samego gatunku co S. stenops (ale nie Alcovasaurus longispinus), który byłby wtedy młodszym synonimem S. ungulatus.

Obecność 8 kolców w nieartykułowanym materiale YPM 1853, pochodzącym najpewniej od dwóch osobników spowodowała, że długo myślano, że gatunek ten miał ich aż tyle. Płyty ogonowe mogły wyrastać parami (gdyż występują po dwie podobne i jednakowej wielkości, a nie stopniowo zmniejszające się), a nie naprzemienne, jak u S. stenops. Może to być jednak wynik obecności dwóch osobników w YPM 1853.

Gatunki nieważne

S. armatus

Autor: Marsh, 1877

Status: nieważny (nomen dubium)

Okaz typowy: YPM 1850 - 2 fragmenty kręgów grzbietowych, liczne kręgi ogonowe, fragment kości udowej, kulszowej i 1-2 niekompletne płyty.

Występowanie: Kolorado, ogniwo Brushy Basin - formacja Morrison (wczesny tyton, 150-148 Ma).

Komentarz: Maidment i in. (2008) zdiagnozowali stegozaura ma podstawie 7 autapomorfii i stwierdzili, że S. armatus różni się od innych gatunków Stegosaurus 5-ioma cechami. Holotyp reprezentuje tylko jedną z tych cech - autapomorfię Stegosaurus. Hesperosaurus mjosi (= S. mjosi) również posiada tę cechę. Dotychczasowy gatunek typowy Stegosaurus - S. armatus i wraz z nim także rodzaj został więc nomen dubium. Jego holotyp jest niediagnostyczny - tj. nieodróżnialny od innych gatunków Stegosaurus (o ile nie jest to jeden gatunek) i od Hesperosaurus. Nieopublikowane dane (Mossbrucker i in., 2009) wskazują jednak, że YPM 1850 ma bardzo masywne i wysokie wyrostki kolczyste, co ma być jego unikalną cechą. Demirjian (2011) przypuszcza jednak, że jest to wynik zmienności osobniczej.

Możliwych było kilka rozwiązań problemu niediagnostyczności holotypu stegozaura:

• poszukiwanie i opisanie większej ilości materiału: badania lokalizacji holotypu i wydobycie kolejnych szczątków - jeśli tam są; wypreparowanie już wydobytych bloków skalnych,

• utworzenie nowej nazwy lub nowych nazw dla diagnostycznego gatunku lub gatunków albo przeniesienie ich do innego rodzaju: Hesperosaurus albo lepiej starszego Wuerhosaurus (Diracodon i Hypsirophus raczej nie wchodzą w grę, gdyż także mogą być nomina dubia),

• wyznaczenie neotypu (nowego okazu typowego), np. jednego z kompletnych okazów przypisanych do S. stenops, co wymaga petycji do Międzynarodowej Komisji Nomenklatury Zoologicznej (International Commission on Zoological Nomenclature - ICZN) - lecz wtedy mógłby to być okaz innego gatunku,

• zmiana gatunku typowego przez ICZN, co wydawało się najlepszym rozwiązaniem. Galton (2010) zaproponował S. stenops (jednak S. ungulatus został opisany wcześniej i jest jego potencjalnym starszym synonimem - zob. niżej). Galton w 2011 roku wniósł takową petycję do ICZN, która zyskała aprobujące opinie Carpentera (2011), Demirjiana (2011) i Maidment (2011) i została zaakceptowana przez ICZN (2013).

S. affinis

Autor: Marsh, 1881

Status: nieważny (nomen nudum)

Okaz typowy: kość łonowa.

S. duplex

Marsh, 1887

Status: nieważny (?= S. ungulatus)

Okaz typowy: YPM 1858 - kręgi ze wszystkich odcinków (w tym krzyżowy), kości miednicy: biodrowa, lewa łonowa i kulszowa, kości kończyny tylnej: udowa, piszczelowa i strzałkowa.

Występowanie: Wyoming, ogniwo Brushy Basin - formacja Morrison (wczesny tyton, 149-147 Ma).

Komentarz: został opisany na podstawie syntypu S. ungulatus, dlatego uważa się, że to jego młodszy synonim.

S. madagascariensis

Autor: Piveteau, 1926

Status: nieważny (nomen dubium)

Okaz typowy: dwa zęby

Występowanie: Madagaskar, formacja Maevarano (mastrycht, 72-65 Ma)

Komentarz: śą to zęby bliżej nieokreślonego ankylozaura. W osadach formacji Maevarano znaleziono krokodylomorfa Simosuchus, który miał dość podobne uzębienie - mogą być to więc zęby jakiegoś krewniaka tego notozucha.

Etymologia

Nazwa rodzajowa Stegosaurus znaczy "zadaszony jaszczur" (stegos + sauros). Epitet gatunkowy (armatus) gatunku typowego S. armatus znaczy tyle co "uzbrojony".

Spis gatunków

Stegosaurus	Marsh, 1877
?= Hypsirophus	Cope, 1878
?= Diracodon	Marsh, 1881
Stegosaurus stenops	Marsh, 1887	typowy, ?= Stegosaurus ungulatus
Stegosaurus ungulatus	Marsh, 1879
= Stegosaurus duplex	Marsh, 1887
Stegosaurus sulcatus	Marsh, 1887	(?nomen dubium); ?= Stegosaurus ungulatus
Stegosaurus "affinis"	Marsh, 1881	(nomen nudum)
Stegosaurus armatus	Marsh, 1877	(nomen dubium)
Stegosaurus crassus	(Marsh, 1888) Hennig, 1915	= Priconodon crassus
Stegosaurus discurus	(Cope, 1878) Hay, 1902	= Hypsirophus discurus
Stegosaurus hastiger	(Owen, 1877) Lydekker, 1890	= Dacentrurus hastiger
Stegosaurus homheni	(Dong, 1973) Maidment, Norman, Barrett i Upchurch, 2008	= Wuerhosaurus homheni
Stegosaurus laticeps	(Marsh, 1881) Ostrom i McIntosh, 1966	= Diracodon laticeps
Stegosaurus longispinus	Gilmore, 1914	= Alcovasaurus longispinus
Stegosaurus madagascariensis	Piveteau, 1926	(nomen dubium)
Stegosaurus marshi	Lucas, 1901	= Hoplitosaurus marshi
Stegosaurus mjosi	(Carpenter, Miles i Cloward, 2001) Maidment, Norman, Barrett i Upchurch, 2008	= Hesperosaurus mjosi
Stegosaurus priscus	Nopcsa, 1911	= Loricatosaurus priscus
Stegosaurus "seeleyanus"	(Cope, 1879) Hay, 1902	= Hypsirophus "seeleyanus"

Bibliografia

Carpenter, K. (2011) "Comments on Stegosaurus Marsh, 1877 (Dinosauria, Ornithischia): proposed replacement of the type species with Stegosaurus stenops Marsh, 1887 (Case 3536) 2" Bulletin of Zoological Nomenclature, 68(3)

Carpenter, K., Miles, C.A. & Cloward, K. (2001) "New Primitive Stegosaur from the Morrison Formation, Wyoming" [w:] Carpenter, Kenneth (ed.) "The Armored Dinosaurs" Indiana University Press. 55-75. ISBN 0-253-33964-2.

Carpenter, K., & Galton, P. M. (2001) "Othniel Charles Marsh and the myth of the eight-spiked Stegosaurus" [w:] Carpenter, K. (ed.) "The armored dinosaurs" Bloomington: Indiana University Press, 76-102.

Christiansen, N.A. & Tschopp, E. (2010) "Exceptional stegosaur integument impressions from the Upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming" Swiss Journal of Geosciences, 103(2), 163-171. doi:10.1007/s00015-010-0026-0

Demirjian, V. (2011) "Comments on Stegosaurus Marsh, 1877 (Dinosauria, Ornithischia): proposed replacement of the type species with Stegosaurus stenops Marsh, 1887 (Case 3536) 3" Bulletin of Zoological Nomenclature, 68(3).

Escaso, F., Ortega, F., Dantas, P., Malafaia, E., Pimentel, N. L., Pereda-Suberbiola, X., Sanz, J. L., Kullberg , J. C., Kullberg, M. C. & Barriga, F. (2007) "New evidence of shared dinosaur across Upper Jurassic Proto-North Atlantic: Stegosaurus from Portugal" Naturwissenschaften, 94 ,367-374. doi: 10.1007/s00114-006-0209-8

Galton, P. M. (2010) "Species of plated dinosaur Stegosaurus (Morrison Formation, Late Jurassic) of western USA: new type species designation needed" Swiss Journal of Geosciences, 103(2), 187-198. doi: 10.1007/s00015-010-0022-4

Galton, P.M. (2011) "Case 3536 Stegosaurus Marsh, 1877 (Dinosauria, Ornithischia): proposed replacement of the type species with Stegosaurus stenops Marsh, 1887" Bulletin of Zoological Nomenclature, 68(2).

Galton, P.M. & Carpenter, K. (2016) "The plated dinosaur Stegosaurus longispinus Gilmore, 1914 (Dinosauria: Ornithischia; Upper Jurassic, western USA), type species of Alcovasaurus n. gen." Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen, 279(2), 185–208. doi: 10.1127/njgpa/2016/0551

Galton, P.M. & Upchurch, P. (2004) "Stegosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. (ed) "The Dinosauria (2nd edition)" University of California Press, Berkeley, 343-362.

Hay, O.P. (1902) "Bibliography and Catalogue of the Fossil Vertebrata of North America" Bulletin of the United States Geological Survey, 179, 1-868.

ICZN (2013) "Opinion 2320 (Case 3536). Stegosaurus Marsh, 1877 (Dinosauria, Ornithischia): type species replaced with Stegosaurus stenops Marsh, 1887" Bulletin of Zoological Nomenclature, 70 (2): 129-130

Maidment, S.C.R. (2010) "Stegosauria: a historical review of the body fossil record and phylogenetic relationships" Swiss Journal of Geosciences, 103(2), 199-210. doi: 10.1007/s00015-010-0023-3

Maidment, S.C.R. (2011) "Comments on Stegosaurus Marsh, 1877 (Dinosauria, Ornithischia): proposed replacement of the type species with Stegosaurus stenops Marsh, 1887 (Case 3536) 1" Bulletin of Zoological Nomenclature, 68(3).

Maidment, S.C.R., Norman, D.B., Barrett, P.M., & Upchurch, P. (2008) "Systematics and phylogeny of Stegosauria (Dinosauria: Ornithischia)" Journal of Systematic Palaeontology, 6(4), 367-407. doi:10.1017/S1477201908002459

Mateus, O., Maidment, S.C.R. & Christiansen, N.A. (2009) "A new long-necked 'sauropod-mimic' stegosaur and the evolution of the plated dinosaurs" Proceeding of the Royal Society B, 276, 1663, 1815-1821. doi: 10.1098/rspb.2008.1909

Redelstorff, R. & Sander, P.M. (2009) "Long and Girdle Bone Histology of Stegosaurus: Implications for Growth and Life History" Journal of Vertebrate Paleontology, 29(4), 1087-1099. doi: 10.1671/039.029.0420

Turner, C.E., & Peterson, F. (1999) "Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the western interior, U.S.A" [w:] Gillette, D.D. (Ed.) "Vertebrate paleontology in Utah" Utah Geological Survey Miscellaneous Publication, 99-1, 77-114.

Mossbrucker, online: http://morrisonmuseum.blogspot.com/2010_12_01_archive.html

Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford