Brontosaurus

Autor:	Korekta:
Marcin Szermański, Maciej Ziegler

---

Brontosaurus (brontozaur)
Długość:	22 m
Masa:	15-31 t
Miejsce występowania:	USA: Kolorado i Utah (formacja Morrison: ogniwa Salt Wash i Brushy Basin)
Czas występowania	155-148 Ma późna jura (kimeryd – wczesny tyton)
Systematyka	Dinosauria Sauropodomorpha Sauropoda Diplodocoidea Diplodocidae Apatosaurinae
Rekonstrukcja. Autor: Davide Bonadonna [8]

Wstęp

Brontosaurus to późnojurajski diplodocyd z Ameryki Północnej.

Brontosaurus to jeden z najsłynniejszych dinozaurów. Przynajmniej na początku XX wieku był jednym z najpopularniejszych dinozaurów – był często stawiany w jednym szeregu z takimi sławami, jak Tyrannosaurus, Triceratops i Stegosaurus. W latach 1903-2015 Brontosaurus uważany był często za młodszy synonim Apatosaurus, lecz ostatnie badania (Tschopp i in., 2015) wskazują na jego odrębność od Apatosaurus.

Zob. opis Apatosaurus: 1) Pozycja systematyczna, 2) Paleoekologia i paleobiologia i 3) Anatomia.

Historia rodzaju

Brontosaurus a Apatosaurus

Brontozaur został opisany przez słynnego paleontologa Marsha w 1879 roku. Jednak w 1903 roku Riggs stwierdził, że Brontosaurus nie różni się od Apatosaurus na poziomie rodzajowym: Apatosaurus był młodszym okazem a różnice między rodzajami wynikają z ontogenezy. Riggs przypisał gatunek typowy Brontosaurus - B. excelsus - do Apatosaurus jako nowy gatunek A. excelsus. Los gatunku typowego brontozaura podzielił także Brontosaurus amplus. Riggs uznał, że ważne są dwa z pięciu gatunków Apatosaurus (A. ajax, A. grandis, A. excelsus, A. laticollis, A. amplus). Miał na myśli prawdopodobnie gatunki typowe obu rodzajów: A. ajax i A. excelsus. Holland (1915) i inni naukowcy (m.in. Osborn w 1904 r.; Stovall w 1938 r.; Romer w 1966 r., jak również Mook, 1917) nie byli przekonani co do synonimiki Apatosaurus i Brontosaurus (Upchurch i in., 2004b). Gilmore w 1936 r. opisał szczegółowo CM 3018 (holotyp A. louisae) i UMGW 15556 (obecnie przypisany do Brontosaurus parvus – Tschopp i in., 2015). Gilmore zgodził się z synonimiką Apatosaurus i Brontosaurus, podobnie jak Ostrom i McIntosh w 1966 r., Steel w 1970 r., McIntosh w 1990 r. W latach 90-tych nadal uważano kwestię odrębności dwóch rodzajów za problematyczną, o czym świadczy praca McIntosha z 1995 r. (Upchurch i in., 2004b) oraz Bakkera (1998).

Jedna z najszerzej rozpoznawalnych klasycznych rekonstrukcji, przedstawiająca Brontosaurus (w wodzie) i Diplodocus, z 1897 r. Autor: Charles Knight. Źródło: Taylor (2010) [1].

Rekonstrucja B. ?excelsus. Autor: Tom Parker. Źródło: [2].

B. parvus UWGM 15556 (?). Fot.: MCDinosaurhunter. Źródło: [3].

W 2015 roku Tschopp i in. przywrócili brontozaurowi odrębność od apatozaura. Wynikało to z przyjętych przez autorów metod określania odrębności, dążących do obiektywizacji decyzji nomenklatorycznych. Pierwsza z metod bazuje na liczbie apomorfii w kladogramie a druga na niepodobieństwie parami (ang. pairwise dissimilarity), tj. liczbie cech różniących każdy okaz od pozostałych. Np. bazując na liczbie cech różniących powszechnie uznawane gatunki, oparte na dość kompletnych okazach Apatosaurus - A. ajax i A. louisae i Diplodocus - D. carnegii i D. hallorum, autorzy uznali, że do wyodrębnienia rodzajowego potrzebne jest minimum 13 zmian (analogicznie do gatunkowego - 6 zmian).

Mimo ogólnego konsensusu dotyczącego synonimizacji brontozaura z apatozaurem, w mediach o wiele częściej można było napotkać tę pierwszą nazwę. Wynika to z pewnością z większego impaktu kulturowego Brontosaurus. Należy wywodzić go tego, że identyfikowano jako Brontosaurus jedną z pierwszych – z 1883 r. - rekonstrukcji zauropoda (najwcześniejszy był Camarasaurus z 1877 r.). Ponadto podaje się powszechnie, że pierwszy zmontowany szkielet, w 1905 r., to również identyfikowany jako brontozaur AMNH (American Museum of Natural History, Nowy York) 460 (prawdopodobnie nowy rodzaj); trzy miesiące później zmontowano Diplodocus (Upchurch i in., 2004b; Taylor, 2010; Tschopp i in., 2015). Gilmore (1936, s. 242) podał, że w 1903 r. zmontowano szkielet w FMNH (Field Museum of Natural History, Chicago). Nie bez znaczenia jest też zapewne lepiej brzmiąca i bardziej interesująca znaczeniowo nazwa.

Często spotykane przed 2015 rokiem stwierdzenie „apatozaur, kiedyś nazywany brontozaurem” jest fałszywe nie tylko w zakresie tego konkretnego przypadku nazewnictwa, ale wprowadza też w błąd co do zasad nomenklatury zoologicznej. Sugeruje, że podstawowym kryterium wyboru właściwej nazwy nie jest pierwszeństwo czasowe lub, że nazwy mogą być zmieniane (co wprawdzie jest dopuszczalne, ale w ściśle określonych, wyjątkowych przypadkach, niemających miejsca w kwestii brontozaura). Wyrażenie byłoby poprawne, gdyby odnosiło się do gatunku („Apatosaurus excelsus, kiedyś nazywany Brontosaurus excelsus). A. excelsus z reguły uważany był za ważny gatunek; nie sugerowano nigdy, że jest niediagnostyczny. Wyjątkiem jest Huene (1932, s. 288), który uznał go za młodszy synonim Apatosaurus montanus (zob. Atlantosaurus montanus). Zatem kwestia umieszczenia B. excelsus w rodzaju Apatosaurus lub osobno była – i nadal jest, mimo pewnych prób obiektywizacji (Tschopp i in., 2015) – sprawą subiektywnych poglądów badaczy. Znaczenie kwestii synonimiki jest zapewne w dużej mierze oparte na nieproporcjonalnie dużym znaczeniu rodzaju i porównaniu do gatunku w paleontologii dinozaurów, zwłaszcza w popularnych opracowaniach.

Publikacja Tschoppa i in. (2015) odbiła się szerokim echem nie tylko w środowisku paleontologicznym (została np. uznana przez filozofa Leonarda Finkelmana za jedną z najważniejszych prac filozoficznych tego roku – Finkelman, online 2015). Nie omawiano merytorycznej zawartości publikacji, która jest znaczącym wkładem w paleontologię (określenie i szczegółowe opisanie i zilustrowanie wielu cech zmiennych u Diplodocidae i sprawdzenie, które z nich są istotne dla budowania hipotez filogenetycznych oraz przedstawienie nowej). Skupiono się oczywiście, zwłaszcza w bardziej popularnych przekazach, na sprawach formalnych (nomenklatorycznych) – tj. przywróceniu nazwy Brontosaurus, ewentualnie wspominano także o nowym rodzaju Galeamopus. W niektórych publikacjach wydanych po 2015 roku (Foster i Peterson, 2016) nie przyjęto propozycji nomenklatury Tschoppa i in. (2015), zrównując Apatosaurus z Apatosaurinae.

Czaszka

Apatozauryn AMNH 460 z czaszką Camarasaurus. Źródło: Matthew (1915) [4].

Zamieszanie w sprawie Apatosaurus/Brontosaurus miało miejsce nie tylko w kwestiach dotyczących nazewnictwa. Marsh w 1883 r. sugerował, że czaszka Apatosaurus/Brontosaurus przypominała czaszkę Camarasaurus. Dopiero Earl Douglas odnalazł trzy okazy Apatosaurus, które opisał Holland w 1915 r. jako nowy gatunek Apatosaurus louisae. Na podstawie tego znaleziska zaproponował, że czaszka Apatosaurus (=Brontosaurus) przypominała tą u Diplodocus. Gilmore (1936) wskazał, że żadna z czaszek nie może zostać przypisana do Apatosaurus (=Brontosaurus). Jeszcze w 1970 r. nie wszyscy naukowcy (Steel) byli przekonani co do propozycji Hollanda z 1915 r. w sprawie czaszki apatozaura. McIntosh i Berman w publikacjach z 1975 i 1978 r. zajmowali się tym problemem, optując za opcją diplodokową (Upchurch i in., 2004b). Obecnie, dzięki bardziej pewnym metodom badania pokrewieństwa, większej liczbie skamieniałości i wnioskowaniu phylogenetic bracketing, nie ma właściwie wątpliwości, że czaszka Apatosaurus i Brontosaurus wyglądała podobnie, jak u innych diplodokidów. Również sprawa czaszki Apatosaurus/Brontosaurus obrosła w mity. Jak wskazuje Taylor (2010), popularny jest błędny pogląd, że używanie nazwy Apatosaurus na określenie zwierzęcia znanego wcześniej jako Brontosaurus jest związane z identyfikacją czaszki.

Gatunki

Zob. Apatosaurus: gatunki.

Filogeneza według Tschoppa i in. (2015) jest następująca: Apatosaurus (B. excelsus (Amphicoelias altus (B. yahnahpin + B. parvus))). W niepublikowanej, zmodyfikowanej wersji analizy Apatosaurus louisae okazał się bliższy Brontosaurus excelsus niż Apatosaurus ajax (Tschopp i in., 2016).

Oparta o gatunki modyfikacja analizy Tschoppa i in. (2015) przez Xu i in. (2018) przy wykorzystaniu metody z ważeniem cech wykazała, że Apatosaurus jest osadzony w Brontosaurus: Amphicoelias altus (B. yahnahpin (B. parvus (B. excelsus + Apatosaurus))) a przy wykorzystaniu metody bez ważenia cech topologię jak w Tschopp i in. (2015).

Amphicoelias altus Cope 1877 w analizach filogenetycznych okazuje się z reguły bazalnym diplodokoidem. Jednak w analizie Tschoppa i in. (2015) i opartej na niej Tschoppa i Mateusa (2017) został umieszczony wśród Brontosaurus, co jest zdaniem autorów wątpliwe. Rodzaj Amphicoelias miałby pierwszeństwo przed Brontosaurus, który zawierałby 4 gatunki (możliwe, choć niezgodne z zasadami podziału na gatunki i rodzaje przyjętymi przez Tschoppa i in., byłoby też zachowanie nazwy Brontosaurus dla B. excelsus i przywrócenie odrębności rodzajowej Elosaurus - dla B. parvus i B. yahnahpin a nawet też Eobrontosaurus dla B. yahnahpin).

Tschopp i in. (2015) podają, że Brontosaurus znany jest z zony 5 sensu Forster 2003, lecz nie jest jasne, którego i czy w ogóle któregoś okazu to dotyczy (prawdopodobnie jest to pomyłka).

Jeżeli nie wskazano inaczej, poniższe zestawienie bazuje na pracy Tschoppa i in. (2015) i uzupełniająco na pracy Upchurcha i in. (2004b).

B. excelsus

Zmontowany YPM 1980. Fot.: Ad Meskens. Źródło: [5].

Nazwany: Marsh, 1879

Status: ważny

Wymiary: 22 m (YPM 1980: Paul, 2010), 15-31 t (YPM 1980: Paul, online 2010-Benson i in., 2014)

Występowanie: Wyoming; środkowe-górne pokłady formacji Morrison

Materiał kopalny: 2 okazy. Holotyp YPM 1980 - niekompletny szkielet - zawiera następujące elementy (poza nawiasami za Tschopp i in., 2015, tab. 4): kręgi ze wszystkich odcinków - od środkowych kręgów szyjnych (min. 13 – Marsh, 1881) do środkowych ogonowych (w tym 1-5, 8 grzbietowe - Upchurch i in., 2004b, s. 29-33, Gilmore, 1936, s. 201, k. krzyżowa - Marsh, 1879 i min. 12 przednich ogonowych – Marsh, 1881; Upchurch i in., 2004b, s. 43), żebra (w tym żebra mostkowe – Marsh, 1896), szewrony, obręcz i kończyna przednia, bez dłoni (w tym kości łopatkowo-krucze i płyty mostkowe – Marsh, 1881; k. ramienna, k. promieniowa - Upchurch i in., 2004b, s. 17), praktycznie kompletna obręcz miedniczna (Marsh, 1879; Marsh, 1881) i kończyna tylna (w tym: k. udowa, k. piszczelowa - Upchurch i in., 2004b, s. 17, k. strzałkowa, k. skokowa - Tschopp i in., 2015, macierz, pazur – Marsh, 1896); Marsh (1896, tabl. XX) zilustrował także ząb i żuchwę jako B. excelsus. YPM 1981 - fragmentaryczny szkielet (holotyp B. amplus Marsh, 1881).

Gatunek typowy brontozaura, jest też jednym z najsłynniejszych gatunków.

B. parvus

B. parvus UMGW 15556 (tu jeszcze jako Apatosausus excelsus). Autor: Scott Hartman [6].

Nazwany: Peterson i Gilmore, 1902

Status: ważny

Wymiary: 22 m (UMGW 15556: Paul, 2010), 13,5-24 t (UMGW 15556: Paul, online 2010-Benson i in., 2014)

Występowanie: Wyoming i Utah; środkowe pokłady formacji Morrison: ogniwo Salt Wash, zona 4 sensu Forster 2003.

Materiał kopalny: 3 okazy. Holotyp CM 566 - fragmentaryczny szkielet młodego osobnika, zawierający: niekompletny kręg szyjny, łuk neutralny kręgu grzbietowego, 2 trzony kręgów grzbietowych, 3 niekompletne żebra, ? 2 trzony kręgów krzyżowych, dystalny koniec lewej k. łonowej, prawa k. łopatkowa, obie k. ramienne, prawa k. łokciowa, prawa k. udowa i lewa k. strzałkowa (Peterson i Gilmore, 1902). UMGW 15556 (= CM 563) – duży szkielet pozaczaszkowy (zob. ryc. obok), opisany przez Gilmore'a (1936). BYU 1252-18531 – niemal kompletny szkielet pozaczaszkowy.

Gatunek został opisany pierwotnie jako Elosaurus parvus na początku XX wieku przez Petersona i Gilmore'a (1902). Analiza Upchurcha i in. (2004b) wykazała, że to ważny gatunek apatozaura.

B. yahnahpin

Kości kończyny przedniej - ? B. yahnahpin. Kość ramienna jest szersza niż zilustrowana w Filla i Redman, 1994. Fot.: James St. John. Źródło: [7].

Nazwany: Filla i Redman, 1994

Status: ważny

Wymiary: 21 m (Holtz, 2011)

Występowanie: Wyoming; dolne pokłady formacji Morrison: ogniwo Salt Wash, zona 2 sensu Forster 2003.

Materiał kopalny: 1 okaz. Holotyp Tate-001 – w 1993 r. (w 2015 r. nadal nie był w całości wypreparowany - Foster i in., 2018) zawierał następujące elementy: 3 kręgi szyjne, 7 grzebietowych, 7 żeber, 9 par ?gastraliów, k. łopatkowo-krucza i część drugiej, płyty mostkowe, k. ramienna, promieniowa, łokciowa, częściowa k. łonowa (Filla i Redman, 1994).

Etymologia: podczas wydobywania okazu, ?gastralia przypominały obrzędowe naszyjniki na piersi noszone przez lud Lakota, mieszkający w okolicy. W języku Lakota naszyjnik nazywa się mah-koo yah-nahpin (dosłownie oznacza „naszyjnik na piersi”). Autorzy nazwy uznali, że skrócą ją do trzech sylab, gdyż inne apatozaury mają trzysylabowe nazwy gatunkowe (Filla i Redman, 1994).

Dinozaur pierwotnie opisany jako kolejny gatunek apatozaura. Robert Bakker po paru latach (1998) uznał, że różni się od niego na poziomie rodzajowym i nadał mu nową nazwę Eobrontosaurus, tym samym nawiązując do nazwy brontozaura. Eobrontosaurus jest generalnie uważany za przedstawiciela Apatosaurinae. Paul Upchurch i in. (2004a) zasugerowali, że to młodszy synonim Camarasaurus (a więc nie może być diplodokidem), gdyż k. łopatkowo-krucza, ramienna i kręgi szyjne są niemal nieodróżnialne od kamarazaura. Scott Hartman (online 2005) przekonywał, że Eobrontosaurus to nie Camarasaurus, gdyż m.in. kręgi eobrontozaura niepodważalnie wykazują cechy apatozaurynowe. Analiza Tschoppa i in. (2015) uplasowała holotyp Eobrontosaurus wśród apatozaurynów; powołali się też na niepublikowane dane, że może być to ważny diplodokid. Był to pierwszy z kilku zauropodów z zachowanymi żebrami brzusznymi - gastraliami (Filla i Redman, 1994; Upchurch i in., 2004a; Tschopp i Mateus, 2013). Później zaproponowano, że były to żebra mostkowe i/lub elementy międzyżebrowe (morfotypy C i E sensu Tschopp i Mateus, 2013).

Etymologia

Nazwa rodzajowa Brontosaurus znaczy "gromowy jaszczur" (gr. bronte = grzmot + gr. sauros = jaszczurka). Nazwa odnosi się prawdopodobnie do wielkości i mocnej budowy. Brontes (‘grzmot’) to również cyklop w mitologii greckiej (Creisler, online 2003).

Spis gatunków

Brontosaurus	Marsh, 1879
= Elosaurus	Peterson i Gilmore, 1902
= Eobrontosaurus	Bakker, 1998
B. excelsus	Marsh, 1879
= Apatosaurus excelsus	(Marsh, 1879) Riggs, 1903
= Atlantosaurus excelsus	(Marsh, 1879) Steel, 1970
= Camarasaurus excelsus	(Marsh, 1879) Osborn vide von Huene, 1929
= B. amplus	Marsh, 1881
= Apatosaurus amplus	(Marsh, 1881) Riggs, 1903
= Atlantosaurus amplus	(Marsh, 1881) Steel, 1970
B. parvus	(Peterson i Gilmore, 1902) Tschopp, Mateus i Benson, 2015
= Elosaurus parvus	Peterson i Gilmore, 1902
= Apatosaurus parvus	(Peterson i Gilmore, 1902) Upchurch, Tomida i Barrett, 2004
B. yahnahpin	(Filla & Redman, 1994) Tschopp, Mateus i Benson, 2015
= Apatosaurus yahnahpin	Filla i Redman, 1994
= Eobrontosaurus yahnahpin	(Filla i Redman, 1994) Bakker, 1998

Bibliografia

Publikacje naukowe:

1. Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853
2. Bakker, R.T. (1998) "Dinosaur mid-life crisis: the Jurassic-Cretaceous transition in Wyoming and Colorado" Bulletin of the New Mexico Museum of Natural History and Science, 14, 67-77.
3. Filla, B.J. & Redman, P.D. (1994) "Apatosaurus yahnahpin: a preliminary description of a new species of diplodocid dinosaur from the Late Jurassic Morrison Formation of Southern Wyoming, the first sauropod dinosaur found with a complete set of “belly ribs”" [w:] Nelson, G.E. (red.) "The dinosaurs of Wyoming. Wyoming Geological Association 44th annual field conference guidebook" Casper, Wyoming Geological Association, 159–178.
4. Gilmore, C.W. (1936) "Osteology of Apatosaurus: with special reference to specimens in the Carnegie Museum" Memoirs of the Carnegie Museum, 11, 175-300. [9]
5. Huene, von, F.R.F. (1932) "Die Fossile Reptil-ordnung Saurischia: Ihre Entwicklung und Geschichte" Monographien zur Geologie und Palaeontologie, Series 1, 4, 1-361.
6. Marsh, O. C. (1879) "Notice of new Jurassic reptiles" American Journal of Science and arts, series 3, 18(108), 501-505. [10]
7. Mook, C.C. (1917) "Criteria for the determination of species in the Sauropoda, with description of a new species of Apatosaurus" Bulletin of the American Museum of Natural History, 37, 355–358.
8. Peterson, O.A. & Gilmore, C.W. (1902) "Elosaurus parvus; a new genus and species of the Sauropoda" Annals of the Carnegie Museum, 1, 490–499.
9. Taylor, M.P. (2010) "Sauropod dinosaur research: a historical review" Geological Society, London, Special Publications, 343, 361-386. doi:10.1144/SP343.22
10. Tschopp, E., Mateus, O. & Benson, R.B.J. (2015) "A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)" PeerJ, 3, e857. doi:10.7717/peerj.857
11. Tschopp, E. & Mateus, O. (2013) "Clavicles, interclavicles, gastralia, and sternal ribs in sauropod dinosaurs: new reports from Diplodocidae and their morphological, functional and evolutionary implications" Journal of Anatomy, 222, 321-340. doi:10.1111/joa.12012
12. Upchurch, P., Barrett, P.M. & Dodson, P. (2004a) Sauropoda. [w:] David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): "The Dinosauria". Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press.
13. Upchurch, P., Tomida, Y. & Barrett, P.M. (2004b) "A new specimen of Apatosaurus ajax (Sauropoda: Diplodocidae) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Wyoming, USA." National Science Museum monographs, 26, 1-118.
14. Xu, X., Upchurch, P., Mannion, P.D., Barrett, P.M., Regalado-Fernandez, O.R., Mo, J., Jinfu, M. & Liu, H. (2018) "A new Middle Jurassic diplodocoid suggests an earlier dispersal and diversification of sauropod dinosaurs" Nature Communications, 9, 2700. doi:10.1038/s41467-018-05128-1

Inne:

1. Creisler, B. (online 2003) "Dinosauria Translation and Pronunciation Guide B" http://www.dinosauria.com/dml/names/dinob.htm [kopia: https://archive.fo/XvYuM ]
2. Finkelman, L. (online 2015) "Brontosaurus and the nature of philosophy" https://scientiasalon.wordpress.com/2015/07/09/brontosaurus-and-the-nature-of-philosophy/
3. Hartman, S., (online 2005) http://dml.cmnh.org/2005Feb/msg00289.html
4. Holtz, T.R. Jr. (online 2011) "Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages Supplementary Information" [11]
5. Olshevsky, G. (online 1996) http://dml.cmnh.org/1996Oct/msg00108.html
6. Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford
7. Paul, G.S. (online 2010) "Mass estimate table" http://www.gspauldino.com/data.html [kopia: [12] ]
8. Tschopp, E., Giovanardi, S., Maidment, S.C. (2016) "Temporal distribution of diplodocid sauropods across the Upper Jurassic Morrison Formation" Society of Vertebrate Paleontology, 76th Annual Meeting, Abstracts of papers, 239. [abstrakt]