Spinophorosaurus
hasło do poprawy - przede wszystkim filogeneza [1]
| Autor: | Korekta: |
| Dawid Mika | Maciej Ziegler |
| Spinophorosaurus (spinoforozaur) | |
|---|---|
| Długość: | ok. 13-15 m |
| Masa: | ok. 7 t |
| Miejsce występowania: | Niger - Thirozerine Dept, obszar Agadez |
| Czas występowania | ?172-165 Ma |
| Systematyka | Dinosauria |
Rekonstrukcja Spinophorosaurus na podstawie holotypu i paratypu. Na szaro elementy brakujące. Źródło: Remes et al. 2009. | |
| Mapa znalezisk: | |
|
Wczytywanie mapy…
| |
Wstęp
Spinoforozaur (Spinophorosaurus) to bazalny zauropod, który żył w środkowej (lub wczesnej?) jurze na terenach Afryki.
Etymologia
Nazwa rodzajowa spinoforozaura pochodzi od łacińskich słów spina - kolec, phoro - nosić/dźwigać i greckiego sauros - jaszczur. Odnosi się ona do charakterystycznych, przypominają cych kolce osteodermów na ogonie spinoforozaura. Natomiast epitet gatunkowy (nigerensis) pochodzi od Nigru, miejsca znalezienia skamielin tego dinozaura. Ogólnie nazwę Spinophorosaurus nigerensis można tłumaczyć jako "dźwigają cego kolce jaszczura z Nigru".
Materiał kopalny i lokalizacja
Holotyp spinoforozaura jest oznaczony jako GCP-CV- 4229/NMB-1699-R i zawiera puszkę mózgową , kość zaoczodołową , kość łuskową , kość kwadratową , kość skrzydełkową i suprangular oraz wszystkie kości szkieletu pozaczaszkowego. Nie zachował się jedynie mostek, kości przedramienia, dłonie i stopy.
Do wspomnianego wyżej zauropoda przypisuje się także drugi okaz (NMB-1698-R) zawierają cy fragmentaryczną czaszkę i niekompletny szkielet pozaczaszkowy. Dzięki niemu możemy poznać budowę kilku kości, które nie zachowały się w holotypie w tym przedszczękowej, szczękowej, zębowej, angular (jednak dość fragmentarycznej), ramiennej oraz paliczka stopy. W skład NMB-1698-R wchodzą także niemal kompletne żebra.
Oba wymienione tu okazy są tymczasowo przechowywane w Staatliches Naturhistorisches Museum (stą d oznaczenia z serii NBM) w Braunschweig (Niemcy) , ale w przyszłości mają znaleźć się w Musée National d'Histoire Naturelle (Niamey, Niger). Zostały one odkryte na północ od Rural Community (Thirozerine Dept, obszar Agadez, Niger) w tej samej warstwie ok. 15 metrów od siebie. Dane wskazują , że osady w których odkryto szczą tki spinofozaura pochodzą z środkowej jury, prawdopodobnie bajosu - batonu, choć nie można wykluczyć ich wczesnojurajskiego pochodzenia.
Diagnoza
| Uwaga! Poniższy fragment przedstawia szczegółowe dane i może wymagać od Czytelnika znajomości fachowych pojęć anatomicznych. |
Remes i współpracownicy (2009) podali następują cą kombinację cech za diagnostyczną dla spinoforozaura (niektóre z nich są spotykane u innych prymitywnych zauropodów): mały szyszkowaty otwór leżą cy z tyłu, między przeciwstawnymi kośćmi czołowymi, a nie ciemieniowymi; skierowana ku bokom podstawa kości guzowatej, szpatułkokszałtne zęby z dużymi, rozmieszczonymi w pewnych odstępach "zą bkami" w okolicach powierzchni wierzchołkowej, najliczniejszymi w jej środku; kręgi szyjne z dodatkowymi wyrostkami na wstawkach wyrostka poprzecznego; odstęp między centrum, a blaszką przestrzeni międzyprzedzygapofyzowa mają cy patrzą c z boku kształt litery "U"; trójką tny wyrostek na diapofyzach (bocznych wyrostkach) kręgów ogonowych; powiększone trójką tne, skierowane ku tyłowi wyrostki na epipophyses kręgów szyjnych; blaszki spinoprezygapofyzjalne występują ce tylko na kręgach krzyżowych; silnie pofałdowane wyrostki neuralne przednich i środkowych kręgów ogonowych; siodłokszałtne wierzchołki wyrostków neuralnych przednich i środkowych kręgów ogonowych; tylne szewrony kręgów ogonowych przekształcone w prętopodobne poziome struktury, których występy stykają się z środkową częścią centrum, nerkokszałtna kość krucza z dużym guzkiem do przyczepu bicepsów i bruzdą na dolnośrodkowej powierzchni; krótka i masywna kość łonowa; brzeg kości kulszowej rozszerzają cy się ku dołowi; tylna część kości udowej z dużym otworem ułożonym bocznie do czwartego krętarza oraz obecność kolcopodobnych osteodermów.
Budowa
| Uwaga! Poniższy fragment przedstawia szczegółowe dane i może wymagać od Czytelnika znajomości fachowych pojęć anatomicznych. |
Niezrośnięte szwy neuro- i wewnętrznoczaszkowe świadczą , że holotyp był młodym osobnikiem dorosłym. Jego kręgi tworzą ce szkielet osiowy i ochraniają ce rdzeń kręgowy mierzą łą cznie ok. 13 m długości. Drugi okaz spinoforozaura jest ok. 13% większy i ma w pełni pozrastane szwy kręgosłupa. Kości czołowe u spinoforozaura są zrośnięte tylko w linii środkowej i posiadają niewielki (ok. 10 mm średnicy) szyszkokszałtny otwór w szwie łą czą cym kości potyliczne i czołowe. Warto zwrócić uwagę na obecność otworu ciemieniowego występują cego tylko u Dicraeosauridae i Abrosaurus. Podstawa kłykcia potylicznego jest bocznie wklęsła, podobnie jak u Shunosaurus. Natomiast tylna cześć kości kwadratowej nie jest wcale wklęśnięta (występuje także u Tazoudasaurus). Spinoforozaur posiadał 25 kręgów przedkrzyżowych, z czego 13 średnio wydłużonych kręgów szyjnych. Występują cztery kręgi krzyżowe i ponad trzydzieści dziewięć ogonowych. Kręgi szyjne wymienionego wyżej dinozaura posiadają dobrze rozwinięte pleurocele, które za życia prawdopodobnie były wypełnione workami powietrznymi. Kręgi szyjne są wyposażone w duże epipophyses i trójką tne stopki na tylnych brzegach diapofyzów, podobnie jak u chińskich środkowojurajskich zauropodów. Ogólnie rzecz biorą c spinofozaur budową kręgów szyjnych przypomina Camarasaurus, jednak nie posiada zewnętrznego kilu a wieńce bocznych wyrostków są słabo rozwinięte. Kiedy porównamy spinoforozaura do wczesno- i środkowo jurajskich gondwańskich zauropodów zauważymy wiele różnic. Łuki neuralne kręgów grzbietowych posiadają wysokie i wą skie kanały. Łopatka naszego zauropoda charakteryzuje się mocno rozwiniętą "główką ", trójką tnym wyrostkiem i wystają cym "kołnierzem" czym przypomina łopatki mamenchizaurydów, Cetiosaurus i Tehuelchesaurus. U prymitywnych Vulcanodon, Barapasaurus i Patagosaurus łopatka jest natomiast prosta i pozbawiona tylnego "kołnierza". Wydatnym guzkiem przeznaczonym do utrzymywania bicepsów i bruzdą na dolnośrodkowej powierzchni przypomina ona tę znaną u kotazaura. Cechy te jednak nie występują u barapazaura. Obojczyki spinofozaura są dobrze rozwinięte i mają sztyletopodobną końcówkę. Są one jednak szczuplejsze niż obojczyki Jobaria. Kość ramienna posiada silnie asymetryczne zakończenie i duże, dodatkowe kłykcie, czym przypomina kości ramienne mamenchizaurydów. Kość udowa "jaszczura dźwigają ce kolce" charakteryzuje się obecnością małego krętarza i wyją tkowo, dużego czwartego. Kość strzałkowa jest masywna, a skokowe są częściowo zrośnięte.
Puszka mózgowa spinoforozaura została porównana z puszkami innych afrykańskich zauropodów: Tazoudasaurus naimi, Atlasaurus imelakei, Dicraeosaurus hansemanni, Giraffatitan brancai i Tornieria africana. Okazało się, że jej paleoneuroanatomia jest stosunkowo dobrze rozwinięta jak na euzauropoda.
Podsumowują c: Spinophorosaurus posiada wiele cech wspólnych z Mamenchisauridae i euroazjatyckimi wczesno- i środkowo jurajskimi jak Shunosaurus, a pod względem budowy kończyn tylnych, kości kwadratowej i innych części ciała przypomina Tazoudasaurus. Natomiast od wczesno- i środkowojurajskich gondwańskich zauropodów różni się wieloma cechami. Wokół holotypu znaleziono dwa prawie sztyletopodobne osteodermy. Ich podstawa jest prawie kulista i pomarszczona, a wierzchołki sztyletów skierowane lekko na bok. Wspomniane tu osteodermy zostały odkryte w okolicach miednicy, pod przemieszczoną w wyniku rozkłady łopatką , jednak najprawdopodobniej za życia zwierzęcia znajdowały się na końcu ogona. Do czasu opisania spinoforozaura obecność środków obronnych na ogonie zanotowano tylko u ankylozaurów i niektórych zauropodów. Omeisaurus i niektórzy inni przedstawiciela Sauropoda posiadały maczugę na końcu ogona. Szunozaur był wyposażony w podobne, choć znacznie mniejsze niż u spinoforozaura struktury na maczudze ogona. Tytanozaur Agustinia posiadał szereg obronnych osteodermów i kolców. Wiele innych przedstawicieli Titanosauria, np. Saltasaurus posiadało grzbiet pokryty osteodermami, tworzą cymi coś w rodzaju zbroi. Zadaje to kłam dawnemu przekonaniu, że zauropody polegały jedynie na wielkości jako jedynej obronie przeciwko dużym, drapieżnym teropodom.
Klasyfikacja. Komplikacje dla ewolucji zauropodów
W celu ustalenia pozycji systematycznej spinoforozaura użyto megamatrycy. Wprowadzano do niej 28 taksonów i 235 cech. Zgodnie z zasadą parsymonii wybrano drzewko, które przedstawiało go jako takson siostrzany dla Eusauropoda. Wg alternatywnych wyników analiz jest on taksonem siostrzanym dla omeizaura lub kladu >Omeisaurus & Mamenchisaurus. Jedna z analiz dała rezultat, że spinofozaur tworzy klad będą cy taksonem siostrzanym euzaropodów z Mamenchisauridae i szunozaurem. Znalezisko spinoforozaura i nowe datowanie osadów w których odkryto skamieliny jobarii świadczą , że afrykańskie zauropody żyły w tym samym czasie co ich najbliżsi krewni na terenach Gondwany i Azji. Dawniejsze badania sugerowały, że wczesno- i środkowojurajskie azjatyckie zauropody są efektem specjalizacji allopatrycznej. Nowsze jednak badania wykazały, że nie tworzą one monofiletycznego kladu. Dzięki spinoforozaurowi udało się ustalić, że cechy na podstawie których zostały one uznane za krewnych pojawiły się wcześniej w ewolucji zauropodów i są symplezjomorfiami Eusauropoda. Ponadto ten dinozaur umożliwił obalenie tezy jednolitości zauropodziej fauny z wyją tkiem tej azjatyckiej przed rozbiciem się Pangei. Wydaje się jakoby wspólny przodek euzauropodów żył na terenach północnej Gondwany. Jedna część jego potomków dotarła na tereny Laurazji i zachowała jego pierwotne cechy, podczas gdy jego południowogondwańscy spadkobiercy utracili je. Jednak do ostatecznego potwierdzenia tego scenariusza potrzebna jest większa ilość skamielin. Warto zwrócić uwagę na paleoklimatykę i fitogeografię. We wczesnej i środkowej jurze północna Afryka leżała blisko równika i panował na niej gorą cy klimat. Występowała nadzwyczaj bujna i bogata roślinność. Natomiast w południowej Gondwanie i Laurazji panował ciepły, umiarkowany klimat. Ta pierwsza była oddzielona od równikowej roślinności przez Centralną Pustynię Godwańską zwaną CGD (od ang. słów Central Gondwanan Desert). Pod koniec środkowej jury CGD zaczęła się kurczyć, a rodzime zauropody dotą d odizolowane zostały wyparte przez przybyszów z innych części świata.
Spis gatunków
| Spinophorosaurus | Remes, Ortega, Fierro, Joger, Kosma, Ferrer, Ide i Maga, 2009 |
|---|---|
| S. nigerensis | Remes, Ortega, Fierro, Joger, Kosma, Ferrer, Ide i Maga, 2009 |
Bibliografia
Remes, K., Ortega, F., Fierro, I., Joger, U., Kosma, R., Ferrer, J.M.M., Ide, O., Maga, A. (2009). "A new basal sauropod dinosaur from the Middle Jurassic of Niger and the early evolution of sauropoda." PLoS ONE, 4(9): e6924. doi:10.1371/journal.pone.0006924
Knoll, F.; Witmer, L. M.; Ortega, F.; Ridgely, R. C.; Schwarz-Wings, D. (2012). Farke, Andrew A. ed. "The Braincase of the Basal Sauropod Dinosaur Spinophorosaurus and 3D Reconstructions of the Cranial Endocast and Inner Ear". PLoS ONE 7 (1): e30060. DOI:10.1371/journal.pone.0030060
Holtz, T.R. Jr. (2012) "Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages Supplementary Information".[2]
Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University - Princeton i Oxford.
