Anchiornis

Z Encyklopedia Dinozaury.com
Skocz do: nawigacja, szukaj

Autor: Maciej Ziegler
Korekta: Kamil Kamiński

Anchiornis (anchiornis)
Długość do ok. 60-90 cm
Masa 0,7-4,5 kg
Miejsce Chiny

prowincja Liaoning
formacja Tiaojishan

Czas
252 201 145
66

ok. ?161-?158 Ma

?późna jura (?oksford)

Systematyka Dinosauria

Theropoda

Tetanurae

Coelurosauria

Paraves

Eumaniraptora

Avialae / ? Deinonychosauria

- / ? Troodontidae (?? Archaeopterygidae)

Anchiornis.jpg
Autorka: Edyta Felcyn
Mapa znalezisk
Wczytywanie mapy…

Wstęp

Anchiornis to rodzaj bazalnego eumaniraptora ze środkowej-późnej jury Chin.

Trudno przecenić znaczenie Anchiornis dla filogenezy celurozaurów, pochodzenia ptaków i ogólnie badań nad dinozaurami. Włoski paleontolog Andrea Cau w 2010 r. nazwał go "archeopteryksem XXI wieku".

Etymologia

Nazwa Anchiornis odnosił się do pozycji systematycznej tego dinozaura i znaczy "bliski ptakom" (gr. anchi - "bliski" i ornis - "ptak"). Epitet gatunkowy honoruje Thomasa Henry'ego Huxleya, pioniera badań nad pochodzeniem ptaków.

Taksonomia

Opis Anchiornis autorstwa Xu i in. ukazał się w wersji elektronicznej w 16 grudnia 2008 r., lecz nazwa stała się oficjalna w kolejnym roku, po wydrukowaniu wersji papierowej czasopisma Chinese Science Bulletin.

Inne Paraves z Tiaojishan

Nie licząc fragmentarycznych znalezisk, Anchiornis jest pierwszym z serii najwcześniejszych znanych przedstawicieli Paraves, znalezionych w osadach formacji Tiaojishan - kolejne to Xiaotingia, Eosinopteryx i Aurornis. Wcześniej opisano wcześniejsze formy o problematycznej filogenezie, np. Pedopenna i Epidexipteryx; mogą one być przedstawicielami Oviraptorosauria (Brusatte i in., 2014). Według niepublikowanych danych z tej samej formacji pochodzą kolejne taksony (Brougham, online 2013; Lefèvre i in., 2014; 2015). Jeden z nich jest oznaczony YFGP-T5199 – tak samo jak opisana później jako Anchiornis skamieniałość (Lindgren i in., 2015), lecz zdjęcie Broughama niewątpliwie przedstawia inny niż opisany przez Lindgrena i in. okaz.

Potencjalne synonimy

Aurornis xui (Godefroit i in., 2013B) został uznany za młodszy synonim Anchiornis przez Pei i in. (2017), lecz jak wskazuje Cau (online 2017), co najmniej jedna z cech (tępo zakończona tylna część kości biodrowej), jest rzeczywiście odmienna u Aurornis.

Według Pei i in. (2017) Anchiornis różni się od Eosinopteryx jedynie większą liczbą kręgów ogonowych: ponad 20. PKUP V1068 ma 22 – choć 6-8 przednich prawdopodobnie się nie zachowało a u innych okazów jest ok. 30 (np. u BMNHC PH804 31-32, BMNHC PH822 - 30-31, BMNHC PH823 - min. 31) (Pei i in., 2017). U dinozaurów jednego gatunku długość ogona nie jest bardzo zmienna (Hone, 2012), choć u jednego z osobników dinozaura ptasiomiednicznego Leptoceratops ogon miał 38 kręgów a u drugiego, większego, 48 kręgów, wchodzących w skład ogona proporcjonalnie dłuższego niż u pierwszego osobnika (Sternberg, 1951). Choću obu dinozaurów (Leptoceratops i Anchiornis wraz z Eosinopteryx) różnica wynosiłaby 10 kręgów, to przeliczając ww. wartości na procenty, u Leptoceratops różnica to 26% a u Anchiornis znacznie więcej – 55%, co sugeruje, że jest to rzeczywista cecha diagnostyczna. Okazy przypisane do Anchiornis przez Wanga i in. (2017): STM-0-114, STM-0-125 i STM-0-132 mają „ponad 23 kręgi”. Być może różnica w liczbie kręgów wynika z ontogenezy – holotyp Eosinopteryx ma tylko ok. 30 cm i według niepublikowanych danych histologicznych (Lefèvre i in., 2014) jest młody, choć Godefroit i in. (2013A) wskazują, że wszystkie kręgi (trzony i łuki neuralne) są zrośniete, tak jak piszczel z kością stopowo-piętową.

Materiał kopalny i lokalizacje

Nieopisany okaz. Fot.: ★Kumiko★ [1].
YFGP-T5199: (a) zdjęcie (fot.: Pascal Godefroit i Ulysse Lefèvre), (b) rysunek (autor: Ulysse Lefèvre). Numerowane kropki to pobrane próbki skamieniałych piór; czerwona to miejsce próbki poddanej badaniom molekularnym a żółte mikroskopowym. Skala: 5 cm. (c) Pobrana znad łba próbka (fot.: Johan Lindgren). Skala: 300 μm. Źródło: Lindgren i in. (2015).

Liczba okazów

Anchiornis znany jest z oszałamiającej liczby min. 233 (?235) okazów - prawdopodobnie więcej, niż jakiegokolwiek innego mezozoicznego dinozaura (z prawdopodobnymi wyjątkami "masowych cmentarzysk" np. u Edmontosaurus). Porównywalna jest liczba szczątków Microraptor (ponad 200 okazów). Co więcej, 71% z nich jest kompletnych w ponad 90% i wiele zawiera skamieniałe tkanki miękkie, zwłaszcza pióra (Zheng i in., 2014).

W Muzeum Shangdong Tianyu (STM) - największym muzeum dinozaurów na świecie - znajduje się 226 okazów (Zheng i in., 2014) a jak podała wcześniej agencja Xinhua (Lin, online 2010), nawet 255. Poza nimi jest też co najmniej 8 innych (omówione niżej, z czego 1 jest niepewnie przypisany), w tym 4 opisane przez Pei i in. (2017; wcześniej, w abstrakcie z 2013 r. autorzy podali 5; być może jeden z nich to YFGP-T5199). Biorąc pod uwagę realia nielegalnego handlu skamieniałościami w Chinach, można przypuszczać, że znaczna część skamieniałości ma nieznane dane o lokalizacji a nawet może być podrobiona (Jiang i Elegant w Time, 2009); zob. też Aurornis#Kontrowersje. Niektóre być może należą do podobnych form (Xiaotingia, Eosinopteryx, Aurornis lub nienazwanych [Brougham, online 2013; Lefèvre i in., 2014]).

Prawdopodobnie wszystkie ww. okazy pochodzą z jednej z sześciu wyróżnionych w ramach Yanliao Biota (=Daohugou Biota – Xu i in., 2016) lokalizacji - Linglongta (Sullivan i in., 2014).

Opisane okazy

Dotychczas opisano w miarę szczegółowo 8 okazów (wymienione niżej), lecz przynależność 1 z nich (oznaczony znakiem zapytania) do omawianego gatunku jest kwestionowana.

  1. Holotyp IVPP V14378 jest dość kompletny, lecz nie zawiera czaszki, przednich i środkowych kręgów szyjnych oraz tylnych kręgów ogonowych. Widać słabo odciśnięte pióra. To niemal dorosły (ang. subadult) lub młody dorosły okaz. Wymiary oszacowano na ok. 34 i ok. 110 g. Znaleziono go w okolicy Yaolugou (okręg Jianchang, zachodnie Liaoning) w osadach o niepewnym wieku (jura-kreda) (Xu i in., 2009), być może należących do formacji Tiaojishan (takie pochodzenie podają np. Pei i in., 2017). Okaz jest przechowywany w Instytucie Paleontologii Kręgowców i Paleoantropologii w Chińskiej Akademii Nauk w Pekinie (Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology, Chinese Academy of Sciences).
  2. LPM-B00169 (Hu i in., 2009) jest niemal kompletny (brak końcówki ogona) i zawiera wiele kluczowych elementów nieobecnych w holotypie, np. czaszkę. Widać wyraźnie odciski piór. Jest to prawdopodobnie okaz dorastający (subadult) i ma ok. 50 cm (Sullivan i in., 2014) i 700 g (Benson i in., 2014). Pochodzi on z osadów formacji Tiaojishan, z okolicy Daxishan (okręg Jianchang, zachodnie Liaoning). Jest przechowywany w Muzeum Paleontologicznym w Liaoning (Liaoning Paleontological Museum).
  3.  ? BMNHC PH828 (Li i in., 2010) zawiera dysartykułowaną czaszkę, dość kompletne kończyny oraz inne fragmenty. Pióra są świetnie zachowane. Wymiary mieszczą się w 5% wymiarów holotypu (Li i in., 2010), tj. ok. 34 i ok. 110 g. Nie zawiera on cech diagnostycznych A. huxleyi, choć podobna długość kości strzałkowej i ogólna morfologia wskazuje wg Li i in. (2010), że to ten sam gatunek. Od tego czasu opisano jednak kolejne podobne taksony. Lindgren i in. (2015) poddają w wątpliwość przypisanie do Anchiornis. Okaz wymaga zatem dokładnego porównania z innymi taksonami. Pochodzi z osadów formacji Tiaojishan, z okolicy Daxishan (okręg Jianchang, zachodnie Liaoning). Jest przechowywany w Pekińskim Muzeum Historii Naturalnej (Beijing Museum of Natural History).
  4. YFGP-T5199 (Lindgren i in., 2015) jest niemal kompletny (brak tylnych kręgów grzbietowych) i ma zachowane pióra (Lindgren i in., 2015). Jest dorosły i ma 47 cm. Znaleziono go w Yaolugou, niedaleko Daxishan (okręg Jianchang, zachodnie Liaoning). Znajduje się w Parku Skamieniałości i Geologii Yizhou (Yizhou Fossil and Geology Park).
  5. PKUP V1068 (Pei i in., 2017) to najlepiej zachowany z czterech okazów opisanych przez Pei i in. (2017), praktycznie kompletny, z upierzeniem. Ma 60 cm, Został znaleziony w typowej lokalizacji (Yaolugou w Jianchang). Przechowywany jest w Uniwersytecie Pekińskim (Peking University).
  6. BMNHC PH804 (Pei i in., 2017) praktycznie kompletny, z dobrze zachowanym upierzeniem. Ma 36 cm. Został znaleziony w typowej lokalizacji (Yaolugou w Jianchang). Tak jak kolejne wymienione okazy, jest przechowywany w Pekińskim Muzeum Historii Naturalnej (Beijing Museum of Natural History).
  7. BMNHC PH822 (Pei i in., 2017) jest niemal kompletny, z upierzeniem, lecz został częściowo zrekonstruowany. Ma dłuższy ogon niż PKUP V1068, lecz czaszka i kość udowa (choć podane są u niego wymiary 70,5 mm a u PKUP V1068 ok. 90 mm) są zbliżonych rozmiarów. Odnaleziono go w typowej lokalizacji (Yaolugou w Jianchang). Zawiera szczątki jaszczurki zinterpretowane jako ostatni posiłek (Pei i in., 2017).
  8. BMNHC PH823 (Pei i in., 2017) jest niemal kompletny, z upierzeniem, lecz został częściowo zrekonstruowany. Ma 46 cm. Odnaleziono go w typowej lokalizacji (Yaolugou w Jianchang).

Zilustrowane i nieopisane okazy

9 okazów częściowo opisali i zilustrowali ich fragmenty Wang i in. (2017), skupiając się na tkankach miękkich: STM-0-7, STM-0-114, STM-0-118, STM-0-125, STM-0-127, STM-0-132, STM-0-133, STM-0-144 i STM-0-147; wszystkie wymienili wcześniej Zheng i in. (2014), którzy zilustrowali fragmenty STM0-31, STM0-52, STM0-120 i STM0-165. W literaturze i internecie pojawiły się zdjęcia wielu innych – minimum 15, których identyfikacja i często autentyczność jest niepewna (co najmniej trzy pierwsze pochodzą z STM, więc zapewne wchodzą w skład okazów wymienionych przez Zhenga i in., 2014):

  1. STM 0-214 (Zimmer, online 2011; Longrich i in., 2012) – praktycznie kompletny (brak ogona?) okaz z widocznym wzorem opierzenia,
  2. STM0-93 (Zheng i in., 2014, ryc. S4A),
  3. okaz z STM (HKU, online 2017), zapewne wyliczony przez Zhenga i in. (2014),
  4. nieoznaczony okaz (Xu i in., 2016, ryc. 5f),
  5. okaz z IVPP (Hone, online 2010; 2011),
  6. okaz z Espace des Sciences w Rennes (RoxaneHEr, online 2016; pinterest.com, online 2015),
  7. okaz z Musée Paléontologique du Liaoning nr PMOL-AD00107 (Salomé, online 2015),
  8. okaz z wystawy Dinosaur Expo 2011 (★Kumiko★, online 2011) - zilustrowany obok,
  9. okaz z widocznym wzorem upierzenia (alamy.com, online),
  10. okaz z widocznymi sterówkami (Goldchocobo, online 2014),
  11. okaz przemycony do USA (1) (Stanley, D., online 2015),
  12. okaz przemycony do USA (2) (Stanley, D., online 2015),
  13. okaz przemycony do USA (3) (Stanley, D., online 2015),
  14. okaz z ze znaleziska dwóch w jednym miejscu (1) (alamy.com, online 2016),
  15. okaz z ze znaleziska dwóch w jednym miejscu (2) (alamy.com, online 2016)

Okazy uważane za nowe taksony (Brougham, online 2013) mogą jednak należeć do Anchiornis. YFGP-T5201, zilustrowany przez Broughama, ma charakterystyczny dla okazów przypisanych do Anchiornis wzór upierzenia.

Implikacje

Mimo ww. zastrzeżeń, tak znaczna liczba okazów Anchiornis, pochodzących prawdopodobnie z niewielkiego obszaru i nieznacznego przedziału czasowego, stwarza możliwości badań, których przeprowadzenie dla niemal wszystkich innych mezozoicznych dinozaurów jest niemożliwe lub bardzo utrudnione. Osteologia i budowa piór zostanie zapewne poznana w całości. Możliwe będzie zbadanie zmienności - w morfologii kości, piór (także koloru) i może również innych tkanek miękkich oraz histologii - wynikającej z ontogenezy, różnic międzyosobnicznych a może nawet płci i ewolucji (o ile dostępne będą dane o lokalizacji i rozmieszczeniu stratygraficznym okazów). Wraz z coraz większą liczbą okazów, stwarzających problemy taksonomiczne, konieczna będzie z pewnością analiza kladystyczna oparta na indywidualnych okazach. Potencjalnie możliwe będą też badania dotyczące struktury populacji (już wiadomo, że bardzo młodych okazów nie ma, największych również jest niewiele), diety (zachowana treść pochodząca z układu pokarmowego) i różnego pochodzenia patologii. W dodatku będą to dane dla taksonu reprezentującego jeden z najważniejszych etapów ewolucji ptaków. Zapewne będą to dane będące - wespół z Microraptor - punktem odniesienia do badań nad innymi teropodami, np. dla rozwikłania taksonomii Archaeopteryx, znanego z dwudziestokrotnie mniejszej liczby okazów. Można zatem stwierdzić, że - choć nie upłynęło jeszcze 10 lat od jego odkrycia - Anchiornis jest jednym z najważniejszych mezozoicznych dinozaurów. Problemem jest jednak sposób zachowania okazów – nie są trójwymiarowe, lecz sprasowane, więc pełne poznanie budowy może być znacznie utrudnione.

W dodatku będą to dane dla taksonu reprezentującego jeden z najważniejszych etapów ewolucji ptaków. Pei i in. (2017) wskazali, że okazy różnią się proporcjami długości długich kończyn. Choć tłumaczą je allometrią, dane nie są jednoznaczne.

Wykluczone okazy

Dwa okazy były zaliczone do Anchiornis, lecz prawdopodobnie do niego nie należą:

Budowa i paleobiologia

Uwagi ogólne

Małe, nieząbkowane i słabo zakrzywione zęby sugerują, że Anchiornis polował na małe zwierzęta (Sullivan i in., 2014). U okazu BMNHC PH822 znaleziono szczątki jaszczurki, interpretowane jako ostatni posiłek (Pei i in., 2017). Znaczna liczba okazów może wskazywać, że było to zwierzę wszystkożerne. Wyjątkowe wydłużenie podudzia (zob. cecha 3 w diagnozie) i subarctometatarsus sugeruje przystosowanie tego zwierzęcia do szybkiego biegu, choć śródstopie nie wydaje się, zdaniem Sullivana i in. (2014), szczególnie długie (ok. 52 % długości podudzia; inne okazy mają różne proporcje: np. PKUP V1068 – 45%, BMNHC PH804 – ok. 58% [Pei i in., 2017]). Poza tym, anchiornis przypominał budową i paleobiologią inne bazalne Paraves - zob. Paraves: budowa i paleobiologia.

Diagnoza

BMNHC PH828 (?Anchiornis). Fot.: ★Kumiko★ [2].

Uwaga! Poniższy fragment przedstawia szczegółowe dane i może wymagać od Czytelnika znajomości fachowych pojęć anatomicznych.

Z uwagi na cechy obecne u krewniaków (Xiaotingia, Eosinopteryx i Aurornis) lub dotyczące niezachowanych u nich części szkieletu, oryginalna diagnoza Anchiornis jest problematyczna, cechy diagnostyczne często nie są widoczne u przypisanych okazów. Oryginalne cechy diagnostyczne Anchiornis to (1 i 2 za Xu i in., 2009; 3 za Hu i in., 2009):

1) wewnętrzna powierzchnia kości kruczej pokryta wieloma małymi dołkami (obecne u YFGP-T5199 [Lindgren i in., 2015], BMNHC PH804 i BMNHC PH822, u których powierzchnia jest „chropowata” [Pei i in., 2017], nieznane u LPM-B00169, BMNHC PH828, PKUP V1068, BMNHC PH823 [Pei i in., 2017] i 9 okazów opisanych przez Wanga i in. [2017] oraz Xiaotingia, Eosinopteryx i Aurornis).

2) wyjątkowo krótka kość kulszowa w porównaniu do udowej - holotyp miał mniej niż 0,25, YFGP-T5199 – 0,23 (Lindgren i in., 2015) a LPM-B00169 - 0,28, BMNHC PH804 – 0,37 (Pei i in., 2017), lecz na ryc. 18 w publikacji jest to ok. 0,28, u BMNHC PH823 – 0,32 (Pei i in., 2017), autorzy ci podają, że cecha jest obecna także u BMNHC PH822, lecz nie podają wymiarów; obecne u STM-0-7, STM-0-118, STM-0-127 i STM-0-132 (Wang i in., 2017), obecne także u Eosinopteryx (0,28 – Godefroit i in., 2013A), nieznane u BMNHC PH828; u Xiaotingia to ok. 0,33; u Aurornis to "mniej niż 0,3", wg pomiaru zdjęcia to ok. 0,18, jednak część kości kulszowej może być przykryta i stosunek może być bliski 0,28). Biorąc pod uwagę te dane, nie wydaje się to cechą diagnostyczną.

3) ekstremalne wydłużenie podudzia (tibiotarsus), które jest 1,5 raza dłuższe od kości udowej, co jest proporcją niespotykaną wśród nieptasich i bazalnych ptasich teropodów; obecne u LPM-B00169 i YFGP-T5199 (Lindgren i in., 2015); prawdopodobnie obecne też u BMNHC PH828; u PKUP V1068 to 1,27-1,3, u BMNHC PH804 – 1,36-1,37, u BMNHC PH822 – 1,53-54, u BMNHC PH823 – 1,38-1,39 (Pei i in., 2017, autorzy podają jednak równocześnie, że stosunek ten waha się od 1,4 do 1,54); nieznane u Xiaotingia; u Eosinopteryx stosunek wynosi 1,4 a u Aurornis 1,37. Pei i in. (2017) nie uwzględnili tej cechy w diagnozie. Biorąc pod uwagę te dane, nie wydaje się to cechą diagnostyczną.

Wszystkie ww. cechy są nieznane u Xiaotingia, jak również prawdopodobnie u okazu przypisanego BMNHC PH828. Eosinopteryx i Aurornis różnią się cechą 3, choć nieznacznie. Przyjąć należy, że Anchiornis różni się od krewniaków brakiem ich cech diagnostycznych, o ile zostały one prawidłowo zdiagnozowane - np. wiele cech diagnostycznych dotyczy czaszki, niezachowanej u holotypu Anchiornis. Ponadto Pei i in. (2017) wskazują, że niektóre cechy różniące Anchiornis i Xiaotingia wynikają prawdopodobnie z allometrii, w przypadku Eosinopteryx większość cech jest problematyczna, zaś u Aurornis wszystkie – z czym nie zgadza się Cau (online 2017).

Pei i in. (2017) stwierdzili, że Anchiornis wyróżnia się wśród innych Paraves kombinacją cech, w tym czaszki, nieznanych u holotypu: (4) prosty nosowy wyrostek kości przedszczękowej (obecne także u Xiaotingia, Archaeopteryx i Caudipteryx), (5) dość krótka przednia gałąź kości szczękowej (obecne także u innych „Paraves z Jianchang” - tj. zapewne Xiaotingia, Eosinopteryx i Aurornis, Troodontidae i niektórych Dromaeosauridae, np. Microraptor i Bambiraptor), (6) położone brzusznie okno promaxillary (obecne także u Microraptor), (7) „płachtowaty” [ang. sheetlike] tylkobrzuszny wyrostek kości zębowej (obecne także u Eosinopteryx) oraz kończyn: (8) krótki grzebień deltopektoralny – krótszy niż 1/4 trzonu kości ramiennej (obecne u holotypu a także u Xiaotingia, Aurornis i Eosinopteryx), (9) prosta kość łokciowa (obecne u holotypu a także u Archaeopteryx), (10) prosta kość promieniowa (obecne u holotypu a także u Archaeopteryx), (11) kość strzałkowa z ekstremalnie rozrośniętym górnym końcem, przedniotylnie szerokim tak jak kość piszczelowa (obecne także u wielu innych Paraves).

Ponadto według Pei i in. (2017) Anchiornis różni się od Xiaotingia następującymi cechami: mniejszy otwór kości kątowej górnej (surangular) oraz II kością śródręcza masywniejszą niż III (obecne u wszystkich okazów przypisanych przez Wanga i in. [2017]), od Eosinopteryx większą liczbą kręgów ogonowych (ponad 20) zaś od Pedopenna proporcjami paliczków (autorzy nie umieścili jednak tej cechy w diagnozie).

Anatomia

Rekonstrukcja szkieletu. Autor: Jaime Headden [3].

Anchiornis wykazuje wiele synapomorfii troodontydów i budową przypomina bardzo Mei (Hu i in., 2009).

Anchiornis, prócz cech troodontydów, przypomina też budową dromeozaurydy oraz ptaki i jeszcze bardziej zmniejsza dystans morfologiczny dzielący te trzy grupy (Xu i in., 2009).

Kończyny

Jednymi z kluczowych cech ptaków odróżniających je od nieptasich teropodów są dłuższe i masywniejsze kończyny przednie, umożliwiające lot. W odróżnieniu od niewątpliwych troodontydów, Anchiornis miał długie "ręce", mierzące 0,8 długości "nóg"; to mniej niż Archaeopteryx (ok. 1) i Changyuraptor (0,96); podobne proporcje (0,81) miał Aurornis. Długość i masywność kości ramiennej była porównywalna z długością kości udowych. U większości okazów dłuższa jest ta druga kość a stosunek ich długości wynosi od 0,95 do 1,24 (Pei i in., 2017), co jest pośrednie między dość "krótkorękimi" Xiaotingia, Eosinopteryx i Aurornis a "długorękim" Archaeopteryx.

Nadgarstek Anchiornis zawiera cechy znamionujące wysoką mobilność, które są zwiastunem mechanizmów składania skrzydeł widocznych u bardziej zaawansowanych eumaniraptorów (ptaków), poprzednio nieznanych u nieptasich dinozaurów. II i III kości śródręcza u holotypu były prawdopodobnie zrośnięte, jak u ptaków (Xu i in., 2009), lecz są wyraźnie oddzielone u PKUP V1068 (Pei i in., 2017). Budowa anchiornisa zmniejsza lukę między nieptasimi a ptasimi teropodami, szczególnie jeśli chodzi o długość i grubość "skrzydeł". Widełki obojczykowe były dość duże (Xu i in., 2009). II pazur stopy jest zdaniem Hu i in. (2009) dość duży i zagięty, podobnie jak u deinonychozaurów, lecz Paul (2010) oraz Pei i in. (2017) uważają, że nie był wywinięty ku górze; był tylko niewiele większy niż pazury pozostałych palców, podobnie jak u Archaeopteryx (Pei i in., 2017).

Rekonstrukcja. Autor: Nobu Tamura.

Pióra

Przednie skrzydło STM-0-144. Źródło: Wang i in., 2017.

Dzięki odkryciu Anchiornis najbardziej prawdopodobną hipotezą dotyczącą rozwoju lotu stała się obecność czteroskrzydłej fazy szybującej. Omawiany teropod miał duże pióra konturowe na kończynach przednich (na dłoni jest ich 11) i tylnych (na podudziu 12-13, na śródstopiu 10-11) a także ma paliczkach stopy, co wcześniej nie było znane u żadnego wymarłego zwierzęcia (Hu i in., 2009); później odkryto je także u Xiaotingia (Xu i in., 2011). Lotek pierwszego rzędu było ponad 12; najdłuższe mają przynajmniej 6,2 cm. Piór drugiego rzędu było 22-25; najdłuższe mają ok. 6 cm (Li i in., 2010; dotyczy BMNHC PH828. Którego przynależność do Anchiornis jest niepewna).

Pióra były symetryczne i krótsze niż u Microraptor, co wskazuje na mniejszą niż u niego i ptaków zdolność do latania (Hu i in., 2009; Pei i in., 2017). Lotki pierwszo- i drugorzędowe są podobne w budowie i rozmiarach. Najdłuższe znajdują się na dystalnych końcach ramion oraz proksymalnym końcu dłoni i są 1,5 razy dłuższe niż kość ramienna. Krótsze są na podudziu i jeszcze bardziej na śródstopiu. Ponieważ pióra są najdłuższe na proksymalnych końcach kończyn, skrzydła są najszersze na ich końcach. Lotki pierwszego rzędu i drugiego rzędu mają podobne wymiary i mają zakrzywione dudki i tępe końce (Hu i in., 2009).

Lotki są przykryte piórami pokrywowymi. Kolejne warstwy piór zachodziły na siebie w krótkich, dość równomiernych odstępach. Natomiast współczesne ptaki mają długie lotki, które przykryte są znacznie krótszymi pokrywami. Wydaje się, że anchiornis reprezentuje pierwotną morfologię skrzydeł. Microraptor miał bardziej podobną do współczesnej morfologię - długie lotki, jednak struktura jego pokryw pozostaje niepewna (Longrich i in., 2012). Podobne do Anchiornis ułożenie piór miałby mieć Archaeopteryx (Longrich i in., 2012), jednak zostało to skrytykowane przez Dyke (online 2012) w obecnie usuniętym komentarzu do artykułu Longricha i in. (2012) a później przez Nuddsa (2014). W takim wypadku ułożenie piór Anchiornis wydaje się jego wyjątkową cechą.

Niektóre pióra na przedniej części ogona są podobne do sterówek, lecz większość jest prostszymi piórami, bez stosiny. Pióra w środkowej i tylnej części ogona to wydłużone sterówki, lecz są one ułożone niemal równoległe do kręgów (Pei i in., 2017), więc powierzchnia nośna była niewielka. Możliwe, że takie ułożenie wynika ze zniekształceń pośmiertnych (Pei i in., 2017).

U Anchiornis znaleziono też dwa rodzaje piór puchowych, poprzednio rozpoznane u Sinornithosaurus (Hu i in., 2009).

Badania Pana i współpracowników (2019) wykazały że pióra anchiornisa były zbudowane zarówno z α-, jak i β-keratyn podczas gdy pióra współczesnych ptaków są zdominowane przez β-keratyny. Jednak wcześniej Saitta i in. (2017) wskazywali na niski potencjał fosylizacyjny keratyn.

Kolory piór

Li i współpracownicy (2010) przebadali trzeci okaz anchiornisa (BMNHC PH828) w poszukiwaniu melanosomów. Zebrali 29 próbek - z pióropusza na głowie (domniemany czub może być efektem tafonomicznym), piór policzkowych, długich lotek proksymalnych i dystalnych z kończyn przednich i tylnych, krótszych piór z nóg oraz piór konturowych. Dzięki badaniom mikroskopowym ustalono, że większość ciała była szara i czarna, na głowie miał rude cętki i tego samego koloru (?)pióropusz. Długie pióra na kończynach były białe z czarnymi końcówkami - prawdopodobnie służyły do komunikacji, np. w celach godowych.

Przypisanie BMNHC PH828 do Anchiornis jest wątpliwe (Lindgren i in., 2015). Interpretacja przynajmniej części struktur jako melanosomów jest problematyczna - są to prawdopodobnie mikroorganizmy (Moyer i in., 2014 - por. ryc. w Li i in. 2010). Lindgren i in. (2015) wskazują, że identyfikacja struktur jako nośników koloru na podstawie samej budowy jest wątpliwa. Obecność melanosomów na głowie (?czubie) czwartego okazu (YFGP-T5199) została jednak przez nich potwierdzona. Różnią się kształtem od struktur stwierdzonych u BMNHC PH828 (są mocno wydłużone), co może świadczyć o tym, że okaz miał inne ubarwienie lub nawet nie są to melanosomy.

Należy pamiętać, że nie da się ustalić wszystkich kolorów, gdyż np. karotenoidy nie zachowują się w skamieniałościach. Możliwe, że anchiornis miał też pióra w innych odcieniach. Cztery z nieopisanych osobników: STM 0-214 (Zimmer, online 2011; Longrich i in., 2012), zilustrowany przez Xu i in. (2016, ryc. 5f), YFGP-T5201 (Brougham, online 2013) oraz widoczny na stronie alamy.com (online) (autentyczność nieznana), mają wyraźnie widoczny wzór upierzenia. Zob. też artykuł o barwach piór sprzed milionów lat.

Kształt ciała i łuski

Rekonstrukcja konturów ciała Anchiornis. Kolorowe obszary to rekonstrukcje bazowane od odpowiednich względem koloru okazach. Autor: Scott A. Hartman, źródło: Wang i in., 2017.

Dzięki wywoływanej laserowo fluorescencji udało się określić kształt kończyn i ogona (zob. rys. obok). Anchiornis miał propatagia - fałd skóry rozciągnięty między ramieniem i przedramieniem, zwiększający powierzchnię skrzydeł i usprawniający lot. II i III palec dłoni były połączone skórą, przez co dłoń była funkcjonalnie dwupalczasta. Jak u ptaków, górna część kończyn tylnych była gruba a dolna cienka, tak samo jak ogon. Na goleni, pięcie oraz stopach znajdowały się łuski (Wang i in., 2017).

Rozmiary

Długości kości udowych anchiornis wahają się od 40 mm do 93 mm (okaz STM 0-26) (Zheng i in., 2014). Kości udowe PKUP V1068 mają 88,5 i 90,5 mm, przy długości ciała 60 cm (Pei i in., 2017), zatem STM 0-26 mógłby mieć 62 cm. Przyjmując proporcje BMNHC PH822 (długość ciała 62 cm, kości udowej 70,5 mm), otrzymać można 93 cm dla STM 0-26. Rozmiary IVPP V14378 - niemal dorosłego (ang. subadult) lub młodego dorosłego - oszacowano na ok. 34 długości i ok. 110 g masy. LPM-B00169 ma ok. 50 cm długości (Sullivan i in., 2014) i 1,6 razy dłuższą kość udową (43,2 mm do 66,2 mm), więc można obliczyć jego długość na 55 cm a masę na 540 g; wg Bensona i in. (2014) ważył on 700 g. Dorosły okaz YFGP-T5199 jest zbliżonych rozmiarów do LPM-B00169 - ma 47 cm i kość udową o długości 69,5 mm (Lindgren i in., 2015). Przyjmując proporcje LPM-B00169 i jego masę 700 g, STM 0-26 przy długości 93 cm mógłby ważyć nawet 4,5 kg a przyjmując proporcje IVPP V14378, STM 0-26 przy długości 62 cm mógłby ważyć ok. 2/3 kg.

Anchiornis jest zatem jednym z mniejszych nieptasich dinozaurów. Dowodzi to, że niewielkie rozmiary charakteryzowały eumaniraptory, w tym także ptaki od samego początku ich ewolucji. Mniejszy jest holotyp Eosinopteryx, jednak może być to okaz niedojrzały. Xiaotingia jest oceniana na ok. 55 (Sullivan i in., 2014) i ok. 820 g, z kolei Aurornis osiągał 51 cm długości. Są to jednak pojedyncze okazy, a dużych anchiornisów, mających kości udowe o długości 8 i więcej cm jest niewiele (min. 5) (Zheng i in., 2014; Pei i in., 2017).

Pozycja filogenetyczna

Rekonstrukcja z Muzeum Historii Naturalnej w Berlinie . Fot.: Fiver, der Hellseher [4].
Rekonstrukcja. Autor: Matt Martyniuk [5].
Rekonstrukcja. Autor: Vasika Yasanjith Udurawane (vasix) [6].

Uwagi ogólne

Według najnowszych i najobszerniejszych badań, Anchiornis to bardziej bazalny od Archaeopteryx przedstawiciel Avialae. Inną często uzyskiwaną w analizach pozycją Anchiornis jest podstawa Troodontidae. Kolejna alternatywna pozycja - u podstawy Deinonychosauria, także wewnątrz Archaeopterygidae - jest szczególnie kontrowersyjna.

Inne, bardzo podobne do Anchiornis i pochodzące z tych samych osadów taksony Xiaotingia, Eosinopteryx i Aurornis i zbliżony Pedopenna, mają równie problematyczną do określenia pozycję w filogenezie bazalnych Paraves. Nieliczne badania wskazują, że tworzą one klad, np. Brusatte i in. (2014); za taką hipotezą opowiadają się także Pei i in. (2017), wskazując na liczne cechy je łączące. Według większości analiz bardziej prawdopodobne jest jednak, że są to w części przedstawiciele różnych linii rozwojowych; najczęściej za bliskiego krewnego anchiornisa uznawana jest Xiaotingia. Z formacji Tiaojishan pochodzą też trzy kolejne, nieopisane taksony (Brougham, online 2013; Lefèvre i in., 2014).

Avialae

Przeprowadzona przez autorów nazwy (Xu i in., 2009) analiza filogenetyczna, zawierająca tylko dane holotypu (m.in. brak czaszki) ujawniła, że Anchiornis jest najbardziej bazalnym przedstawicielem Avialae, bardziej bazalnym od Archaeopteryx. Podobny wynik mają: obszerna analiza bazalnych Paraves, zawierająca wszystkie cechy z poprzednich badań (Godefroit i in., 2013B, oparta na macierzy Cau), późniejsza analiza zawierająca dane z głównych poprzednio opublikowanych (Foth i in., 2014) - głównie Xu i in. (2011) oraz Turnera i in. (2012) (zob. niżej) oraz najobszerniejsze badanie filogenezy teropodów (Lee i in., 2014). Wg tej pierwszej (Godefroit i in., 2013B) Anchiornis należy do Avialae i jest wśród nich bardziej zaawansowany niż Aurornis, ale mniej niż Archaeopteryx i klad Xiaotingia((Rahonavis+Shenzhouraptor)(Balaur+Aves)); Eosinopteryx jest bardziej bazalnym Paraves. Analiza Fotha i in. (2014) wykazała, że Anchiornis, Eosinopteryx, rzadko włączana do analiz Pedopenna a także Xiaotingia tworzą klad u podstawy Avialae, bardziej bazalny od kladu Archaeopteryx(Balaur(Epidexipteryx+Aves)); kolejno bardziej bazalne grupy Paraves to Troodontidae, Dromaeosauridae, Jinfengopteryx i Yixianosaurus. Wg analizy Lee i in. (2014), opartej na macierzy Cau, Anchiornis to bazalny Avialae - bardziej zaawansowany niż Aurornis+Eosinopteryx i takson siostrzany kladu Archaeopteryx(Xiaotingia((Epidexipteryx+Epidendrosaurus)((Jixiangornis(Shenzhouraptor+Rahonavis))(Balaur+Aves)))). Drobne zmiany tej macierzy (Cau i in. 2015) skutkowały przesunięciem Anchiornis do samej podstawy Avialae - Aurornis i Eosinopteryx okazały się bardziej bazalne (ten pierwszy - Eumaniraptora incertae sedis a drugi - takson siostrzany Eumaniraptora).

Analiza Agnolina i Novasa (2013) wykazała, że taksony zaliczane dotąd przeważnie do Deinonychosauria są grupą parafiletyczną a klad Anchiornis+Xiaotingia należy do jednych z najbardziej zaawansowanych spośród tych taksonów, ale jest bardziej bazalny od Archaeopteryx.

Za przynależnością do Avialae optują Pei i in. (2017), którzy podają kilka cech wspólnych Anchiornis i Archaeopteryx, będących synapomorfiami ptaków lub cechami bardziej bazalnych celurozaurów, utraconych u Deinonychosauria. Według nich cechy łączące Anchiornis i Troodontidae w analizie Hu i in. (2009) są obecne u Archaeopteryx i bazalnych Dromaeosauridae, natomiast trzy cechy łączące je w analizie Turnera i in. (2012) również są problematyczne, gdyż są obecne np. u Archaeopteryx i Microraptor. Podają również cechy plezjomorficzne Anchiornis, nieobecne u Troodontidae.

Nietypowy wynik - wynikający zapewne ze skupienia na Avialae i małej ilości nieptasich teropodów - uzyskano w analizie Kurochkina i in. (2011), gdzie Anchiornis jest ptakiem bardziej zaawansowanym od Archaeopteryx i znajduje się w politomii z kladem (Vorona+Mei)(Avisaurus+Mystiornis) i kladem bardziej zaawansowanych ptaków.

Deinonychosauria

Skąpa w istotne taksony analiza Cau (w Naish i in., 2012) wskazuje, że Anchiornis jest bazalnym deinonychozaurem, co zasugerował wcześniej nieoficjalnie ten sam autor, a także Paul (2010).

Potwierdzeniem tej hipotezy okazała się obszerniejsza analiza Xu i in. (2011). Wykazała ona, że anchiornis, wraz ze swoim taksonem siostrzanym Xiaotingia i Archaeopteryx, tworzy klad u podstawy Deinonychosauria (Archaeopterygidae). Dodanie do macierzy Yi (Xu i in. (2015)) spowodowało, że klad Xiaotingia+Anchiornis - mieścił się między Archaeopterygidae a Troodontidae+Dromaeosauridae.

Rekonstrukcja. Autor: Lisa A. Grabenstetter (teriathanin) teriathanin.

Troodontidae

Analiza Xu i in. (2011) odbiła się szczególnie szerokim echem, gdyż takson-symbol Archaeopteryx został "przeniesiony" z ptasiej do deinonychozaurowej (nieptasiej) linii teropodów. Kolejne badania wykazały jednak, że Archaeopteryx nie tworzy kladu z Anchiornis ani Xiaotingia, ale raczej jest przedstawicielem Avialae. Macierz Xu i in. (2011) posłużyła analizom metodami największego prawdopodobieństwa i bayesowską, które wskazały, że Anchiornis i Xiaotingia tworzą klad najbardziej bazalnych troodontydów a Archaeopteryx jest bazalnym ptakiem (Lee i Worthy, 2012). Posłużenie się tymi metodami zostało skrytykowane przez Spencera i Wilberga (2013), którzy powtórzyli analizę, tym razem metodą największej parsymonii z implied weighting. Uzyskali wyniki takie jak Lee i Worthy (2012). Oparta na miecierzy Xu i in. (2011) analiza Godefroita i in. (2013A) wykazała, że w ramach Troodontidae taksonem siostrzanym Anchiornis jest nowo opisany Eosinopteryx a Xiaotingia jest bardziej bazalna, zaś Archaeopteryx to bazalny deinonychozaur.

Przynależność Anchiornis do Troodontidae jest wspierana przez kolejne analizy filogenetyczne. Wg badania opartego na drugim opisanym okazie - bardziej kompletnym, niż pierwszy (Hu i in., 2009) - Anchiornis jest bardziej zaawansowany od Sinovenator, a mniej od Mei i pozostałych przedstawicieli Troodontidae. Podobny wynik ujawniła oparta na niej analiza Agnolina i Novasa (2011) (choć moja analiza tej macierzy umiejscowiła go u podstawy Dromaeosauridae) oraz analiza Sentera (2010), lecz w nich to anchiornis był najbardziej bazalnym troodontydem. Anchiornis i Xiaotingia zostały umieszczone w analizach Turnera i in. (2012) i Sentera i in. (2012), wg których są to troodontydy (Turner i in., 2012) lub odpowiednio troodontyd i dromeozauryd (Senter i in., 2012). Niepublikowane analizy, oparte m.in. na pięciu kompletnych okazach (Pei i in., 2009) również wskazują, że Anchiornis i jego takson siostrzany Xiaotingia są bazalnymi troodontydami. Podobny wynik ma analiza Brusatte i in. (2014), będąca rozwinięciem macierzy Turner i in. (2012), gdzie Anchiornis, Xiaotingia, Eosinopteryx i Aurornis tworzą klad u podstawy Troodontidae, które są w politomii z Dromaeosauridae i Archaeopteryx+Aves (Pedopenna to zaś takson siostrzany Epidexipteryx u podstawy Oviraptorosauria). W innej analizie opartej na pracy Turnera i in. (2012) (Lü i Brusatte, 2015) Anchiornis jest najbardziej bazalnym troodontydem a Xiaotingia i Aurornis są bardziej zaawansowane (Pedopenna to najbardziej bazalny z Paraves). W opartej na tej samej macierzy analizie Gianechiniego i in. (2017) Anchiornis, Xiaotingia i bardziej zaawansowane troodontydy tworzą trychotomię.

Dromaeosauridae

Opublikowane dotąd badania nie umiejscawiają anchiornisa w tym kladzie, lecz moja analiza macierzy analiza Agnolina i Novasa (2011) oraz Novasa i in. (2012) umiejscowiła go u podstawy Dromaeosauridae).

Czas występowania

Datowanie osadów, w których odnaleziono anchiornisa jest dość niepewne - chodzi prawdopodobnie o oksford: 161-159 Ma (161-160 Ma - Liu i in., 2012; 161-159 Ma - Wang i in., 2013). Holotyp pochodzi z lokalizacji Yaolugou (Xu i in., 2009), której osady są nieco młodsze (159-158 Ma - Liu i in., 2012); ci drudzy autorzy nie wskazali jednak na pochodzenie okazu z tych warstw, podali jedynie, że z młodszych osadów pochodzi Tianyulong. Datowania cytowane w Liu i in., 2012 wskazywały na wiek 175-147 Ma (Davis, 2005), 163 Ma (Zhang i in., 2005), 166-153 Ma (Yang, 2008), 160 Ma (He i in., 2004), 168-152 Ma (Liu i in., 2006), 161-159 Ma (Chang i in., 2009) a inne na 161-159 Ma (Luo i in., 2011); i cytowane tam 161-151 Ma (Xu i in., 2003) (Zhang i in., 2008); dolne warstwy formacji Tiaojishan były datowane na 165-164 Ma (prace cytowane w Gao i in., 2013).

To dowód na to, że geneza i zróżnicowanie ptaków i innych maniraptorokształtnych celurozaurów (ornitomimozaurów, owiraptorozaurów, dromeozaurydów i prawdopodobnie też troodontydów, alwarezzauroidów i terizinozaurów) sięga początków późnej i zapewne jeszcze środowej jury. Zlikwidowało też tzw. "paradoks czasowy" (tzn. ptak Archaeopteryx starszy od nieptasich maniraptorów), który zdaniem niektórych poddawał w wątpliwość hipotezę, że ptaki są dinozaurami (lub, zależnie od punktu widzenia, potomkami dinozaurów). Później opisano bliskich krewnych anchiornisa, pochodzących z tych samych osadów (zob. #Taksonomia); tak znacznie zróżnicowanie wskazuje, że geneza tych form sięga "nieco" wcześniej w przeszłość.

Spis gatunków

Anchiornis Xu, Zhao, Norell, Sullivan, Hone, Erickson , Wang, Han i Guo, 2009
A. huxleyi Xu, Zhao, Norell, Sullivan, Hone, Erickson, Wang, Han i Guo, 2009

Bibliografia

Literatura naukowa:

  1. Agnolin, F.L. & Novas, F.E. (2011) "Unenlagiid theropods: are they members of the Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)?" Anais da Academia Brasileira de Ciencias, 83(1), 117-162.
  2. Agnolín, F.L. & Novas, F.E. (2013) "Avian Ancestors: A Review of the Phylogenetic Relationships of the Theropods Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis and Scansoriopterygidae" wyd. Springer, 1-105. doi:10.1007/978-94-007-5637-3
  3. Benson, R.B.J., Campione, N.E., Carrano, M.T., Mannion, P.D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D.C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853
  4. Brusatte, S.L., Lloyd, G.T., Wang, S.C. & Norell, M.A. (2014) "Gradual assembly of avian body plan culminated in rapid rates of evolution across the dinosaur-bird transition" Current Biology. doi:10.1016/j.cub.2014.08.034
  5. Cau, A., Brougham, T. & Naish, D. (2015) "The phylogenetic affinities of the bizarre Late Cretaceous Romanian theropod Balaur bondoc (Dinosauria, Maniraptora): dromaeosaurid or flightless bird?" PeerJ, 3, e1032. doi:10.7717/peerj.1032
  6. Foth, C. (2012) "On the identification of feather structures in stem-line representatives of birds: evidence from fossils and actuopalaeontology" Paläontologische Zeitschrift. doi:10.1007/s12542-011-0111-3
  7. Foth, C., Tischlinger, H. & Rauhut, O.W.M. (2014) "New specimen of Archaeopteryx provides insights into the evolution of pennaceous feathers" Nature, 511(7507), 79-82. doi:10.1038/nature13467
  8. Gianechini, F.A. Makovicky, P.J. & Apesteguía, S. (2017) "The cranial osteology of Buitreraptor gonzalezorum Makovicky, Apesteguía, and Agnolín, 2005 (Theropoda, Dromaeosauridae), from the Late Cretaceous of Patagonia, Argentina" Journal of Vertebrate Paleontology. doi:10.1080/02724634.2017.1255639
  9. Godefroit, P., Demuynck, H., Dyke, G., Hu, D., Escuillié, F. & Claeys, P. (2013A) "Reduced plumage and flight ability of a new Jurassic paravian theropod from China" Nature Communications, 4: 1394. doi:10.1038/ncomms2389
  10. Godefroit, P., Cau, A., Hu, D.-Y., Escuillié, F., Wu, W., & Dyke, G. (2013B) "A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds" Nature, 498(7454), 359-362. doi:10.1038/nature12168
  11. Gao, K.-Q., Chen, J. & Jia, J. (2013) "Taxonomic diversity, stratigraphic range, and exceptional preservation of Juro-Cretaceous salamanders from northern China" Canadian Journal of Earth Sciences, 50(3), 255-267. doi:10.1139/e2012-039
  12. Han, G., Chiappe, L.M., Ji, S.-A., Habib, M., Turner, A.H., Chinsamy, A., Liu, X., & Han, L. (2014) "A new raptorial dinosaur with exceptionally long feathering provides insights into dromaeosaurid flight performance" Nature Communications, 5, 4382. doi:10.1038/ncomms5382
  13. Hone, D.W.E. (2012) "Variation in the tail length of non-avian dinosaurs" Journal of Vertebrate Paleontology, 32(5), 1082-1089. doi:10.1080/02724634.2012.680998
  14. Hu, D., Hou, L., Hang, L. & Xu, X. (2009) "A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus" Nature, 461, 640-643. doi:10.1038/nature08322
  15. Kurochkin, E.N., Zelenkov, M.V., Averianov, A.O. & Leshchinskiy, S.V. (2011) "A new taxon of birds (Aves) from the Early Cretaceous of Western Siberia, Russia" Journal of Systematic Palaeontology, 9(1), 109-117. doi:10.1080/14772019.2010.522202
  16. Lee, M.S.Y. & Worthy, T.H. (2012) "Likelihood reinstates Archaeopteryx as a primitive bird" Biology Letters. doi:10.1098/rsbl.2011.0884
  17. Lee, M.S.Y., Cau, A., Naish, D. & Dyke, G.J. (2014) "Sustained miniaturization and anatomical innovation in the dinosaurian ancestors of birds" Science, 345(6196), 562-566. doi:10.1126/science.1252243
  18. Li, Q., Gao, K-Q., Vinther, J., Shawkey, M. D., Clarke, J. A., D'Alba, L., Meng, Q., Briggs, D. E. G., Miao, L., Prum, R. O. (2010) "Plumage Color Patterns of an Extinct Dinosaur" Science, 327, 1369-1372. doi:10.1126/science.1186290
  19. Li, Q., Gao, K.-Q., Mng, Q., Clarke, J.A., Shawkey, M.D., D'Alba, L., Pei, R., Ellison, M., Norell, M.A. & Vinther, J. (2012) "Reconstruction of Microraptor and the Evolution of Iridescent Plumage" Science, 335(607), 1215-1219. doi:10.1126/science.1213780
  20. Lindgren, J., Sjövall, P., Carney, R.M., Cincotta, A., Uvdal, P., Hutcheson, S.W., Gustafsson, O., Lefèvre, U., Escuillié F., Engdahl, A., Kear, B.P., Wakamatsu, K. & Godefroit, P. (2015) "Molecular composition and ultrastructure of Jurassic paravian feathers" Scientific Reports, 5, 13520. doi:10.1038/srep13520
  21. Liu, Y.-Q., Kuang, H.W., Jiang, X.-J., Peng, N., Xu, H. & Sun, H.-Y. (2012) "Timing of the earliest known feathered dinosaurs and transitional pterosaurs older than the Jehol Biota" Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 323-325, 1-12. doi:10.1016/j.palaeo.2012.01.017
  22. Longrich, N.R., Vinther, J., Meng, Q., Li, Q. & Russell, A.P. (2012) "Primitive Wing Feather Arrangement in Archaeopteryx lithographica and Anchiornis huxleyi" Current Biology, doi:10.1016/j.cub.2012.09.052
  23. Luo, Z.-X., Yuan, C.-X. , Meng Q.-J. & Ji, Q. (2011) "A Jurassic eutherian mammal and divergence of marsupials and placentals" Nature, 476, 442-445. doi:10.1038/nature10291
  24. Lü, J. & Brusatte, S.L. (2015) "A large, short-armed, winged dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Early Cretaceous of China and its implications for feather evolution" Scientific Reports, 5, 11775. doi:10.1038/srep11775
  25. Moyer, A.E., Zheng, W., Johnson, E.A., Lamanna, M.C., Li, D.-q., Lacovara, K.J. & Schweitzer, M.H. (2014) "Melanosomes or Microbes: Testing an Alternative Hypothesis for the Origin of Microbodies in Fossil Feathers" Scientific Reports, 4, 4233. doi:10.1038/srep04233
  26. Naish, D., Dyke, G., Cau, A., Escuillié, F. & Godefroit, P. (2011) "A gigantic bird from the Upper Cretaceous of Central Asia" Biology Letters, doi:10.1098/rsbl.2011.0683
  27. Novas, F.E., Ezcurra, M.D., Agnolin, F.L., Pol, D. & Ortiz, R. (2012) "New Patagonian Cretaceous theropod sheds light about the early radiation of Coelurosauria" Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, nueva serie, 14(1), 57-81.
  28. Nudds, R.L. (2014) "Reassessment of the Wing Feathers of Archaeopteryx lithographica Suggests No Robust Evidence for the Presence of Elongated Dorsal Wing Coverts" PLoS ONE, 9(4), e93963. doi:10.1371/journal.pone.0093963
  29. Pan, Y. Zheng, W., Sawyer, R.H., Pennington, M.W., Zheng, X., Wng, X.,Wang, M., Hu, L., O’Connor, J., Zhao, T.,Li, Z.,Schroeter, E.R., Wu, F., Xu, X., Zhou, Z., Schweitzer, M. (2019). "The molecular evolution of feathers with direct evidence from fossils". PNAS. [[7]] [abstrakt].
  30. Pei, R., Meng, Q., Norell, M.A. & Gao, K. (2017) "New specimens of Anchiornis huxleyi (Theropoda, Paraves) from the late Jurassic of northeastern China" Bulletin of the American Museum of Natural History, 411, 1-66. http://hdl.handle.net/2246/6707
  31. Senter, P. (2010) "Using creation science to demonstrate evolution: application of a creationist method for visualizing gaps in the fossil record to a phylogenetic study of coelurosaurian dinosaurs" Journal of Evolutionary Biology, 23, 1732-1743. doi:10.1111/j.1420-9101.2010.02039.x
  32. Senter, P., Kirkland, J.I., DeBlieux, D.D., Madsen, S. & Toth, N. (2012) "New Dromaeosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Utah, and the Evolution of the Dromaeosaurid Tail" PLoS ONE, 7(5), e36790. doi:10.1371/journal.pone.0036790
  33. Spencer, M.R. & Wilberg, E.W. (2013) "Efficacy or convenience? Model-based approaches to phylogeny estimation using morphological data" Cladistics doi:10.1111/cla.12018
  34. Sternberg, C.M. (1951) "Complete skeleton of Leptoceratops gracilis Brown from the Upper Edmonton Member on Red Deer River, Alberta" National Museum of Canada Bulletin, 123, 225-255.
  35. Sullivan, C., Wang, Y., Hone, D.W.E., Wang, Y., Xu, X. & Zhang, F. (2014) "The vertebrates of the Jurassic Daohugou Biota of northeastern China" Journal of Vertebrate Paleontology, 34(2), 243-280. doi:10.1080/02724634.2013.787316
  36. Turner, A.H., Makovicky, P.J. & Norell, M.A. (2012) "A review of dromaeosaurid systematics and paravian phylogeny" Bulletin of the American Museum of Natural History, 371, 1-206. doi:10.1206/748.1
  37. Wang, L., Hu, D., Zhang, L., Zheng S., He, H., Deng, C., Wang, X. Zhou, Z. & Zhu, R. (2013) "SIMS U-Pb zircon age of Jurassic sediments in Linglongta, Jianchang, western Liaoning: Constraint on the age of oldest feathered dinosaurs" Chinese Science Bulletin, 58(14), 1346-1353. [abstrakt]
  38. Wang, X, Pittman, M. Zheng, X., Kaye, T.G., Falk, A.R., Hartman, S.A. & Xu, X. (2017) "Basal paravian functional anatomy illuminated by high-detail body outline" Nature Communications. 8, 14576. doi:10.1038/ncomms14576
  39. Xu, X., Zhao, Q., Norell, M., Sullivan, C., Hone, D., Erickson, G., Wang, X., Han, F. & Guo, Y. (2009) "A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin" Chinese Science Bulletin, 54, 430-435. doi:10.1007/s11434-009-0009-6
  40. Xu, X., You, H., Du, K. & Han, F. (2011) "An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae" Nature, 475, 465-470. doi:10.1038/nature10288
  41. Xu, X., Zheng, X., Sullivan, C., Wang, X., Xing, L., Wang, Y., Zhang, X., O'Connor, J.K., Zhang, F., Pan, Y. (2015) "A bizarre Jurassic maniraptoran theropod with preserved evidence of membranous wings" Nature, 521, 70-73. doi:10.1038/nature14423
  42. Xu, X., Zhou, Z., Sullivan, C., Wang, Y. & Ren, D. (2016) "An Updated Review of the Middle-Late Jurassic Yanliao Biota: Chronology, Taphonomy, Paleontology and Paleoecology" Acta Geologica Sinica (English Edition), 90(6), 2229-2243. doi:10.1111/1755-6724.13033
  43. Zheng, X., O’Connor, J., Wang, X., Wang, M., Zhang, X. & Zhou, Z. (2014) "On the absence of sternal elements in Anchiornis (Paraves: Troodontidae) and Sapeornis (Aves: Pygostylia) and the complex early evolution of the avian sternum" Proceedings of the National Academy of Sciences. doi:10.1073/pnas.1411070111

Pozostałe:

  1. alamy.com (online 2016) http://www.alamy.com/stock-photo-anchiornis-huxleyi-fossil-feathered-bird-like-dinosaur-from-late-jurassic-114456880.html
  2. alamy.com (online) http://www.alamy.com/stock-photo-china-fossilized-dinosaur-skeleton-of-anchiornis-huxleyi-79235198.html
  3. archive.oilcitywyo.com (online 2015) http://archive.oilcitywyo.com/2015/10/14/fossil-smuggler-sentenced-wyomings-federal-court/
  4. Salomé, A. (online 2015) https://dinonews.net/dossiers/galeries_photos.php?affich=mhno_chant_dino&photo=anchiornis_huxleyi
  5. Brougham, T. (online 2013) "Multi-matrix analysis of new Late Jurassic feathered theropods from China supports troodontid-avialan clade" [w:] Walsh, S., Fraser, N., Brusatte, S., Liston, J. & Carrió, V. (red.) 61st Symposium on Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy, 22nd Symposium on Palaeontological Preparation and Conservation, Programme and Abstracts, 27th–30th August 2013, Edinburgh, 49. [abstrakt i poster zatytułowany "Multi-matrix analysis of new Chinese feathered dinosaurs supports troodontid-bird clade" zamieszczony na https://www.researchgate.net/profile/Tom_Brougham/publication/280728942_SVPCA_Poster/links/55c34b6d08aea2d9bdc017c3.pdf ]
  6. Cau, A. (online 2009) http://theropoda.blogspot.com/2009/09/le-sfologoranti-piume-di-anchiornis-e.html
  7. Cau, A. (online 2010) http://theropoda.blogspot.com/2010/02/il-colore-del-piumaggio-nei-theropodi.html
  8. Cau, A. (online 2017) http://theropoda.blogspot.com/2017/04/aurornis-e-sinonimo-di-anchiornis.html
  9. Dyke, G. (online 2012) http://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(12)01194-3#Comments [obecnie usunięty]
  10. Goldchocobo (online 2014) http://magistream.com/41-backstage/189636-firelight-madness-the-miller-s-inn.html?start=600
  11. HKU (online 2017) http://www.hku.hk/press/news_detail_15989.html
  12. Hone, D.W.E. (online 2010) http://archosaurmusings.wordpress.com/2010/02/19/multiple-specimens/
  13. Hone, D.W.E. (online 2011) http://archosaurmusings.wordpress.com/2011/03/03/more-gorgosaurus-and-anchiornis/
  14. Jiang, J. & Elegant, S. (2009) "China's Dinosaur Fossils: Vast, but Are They Real?" Time, 5.4.2009 http://www.time.com/time/world/article/0,8599,1888548,00.html
  15. Lefèvre, U., Cau, A., Hu, D., Wu, W., Escuillié, F. & Godefroit, P. (2014) "New basal Avialae from the Jurassic of China" Journal of Vertebrate Paleontology, 32(5, suplement): 167. [abstrakt]
  16. Lefèvre, U., Cau, A., Cincotta, A., Dongyu, H., Wenhao, W., Escuillié, F. & Godefroit, P. (2015) "A Jurassic avialan from China challenges the flight abilities in the earliest birds" The 12th Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems, Shenyang, China, August 16-20, 2015. [abstrakt]
  17. Lin, Z. (online 2010) "Guinness confirms world's largest dinosaur museum in China"
  18. Paul, G.S. (2010) "The Princeton Field Guide to Dinosaurs" wyd. Princeton University.
  19. Pei, R., Li, Q., Meng, Q., Norell, M., Gao, K. (2013) "Excellently preserved new specimens of Anchiornis and the implication of early evolution in Paraves" Journal of Vertebrate Paleontology, 32(5, suplement): 189 [abstrakt].
  20. pinterest.com (online 2015) https://fr.pinterest.com/pin/478507529135286971
  21. RoxaneHer (online 2016) https://www.tripadvisor.co.uk/Attraction_Review-g187103-d7277076-Reviews-Espace_des_Sciences-Rennes_Ille_et_Vilaine_Brittany.html#photos;geo=187103&detail=7277076&ff=229200801&albumViewMode=hero&albumid=103&baseMediaId=229200801&thumbnailMinWidth=50&cnt=30&offset=-1&filter=2
  22. Stanley, D. (online 2015) http://www.thedenverchannel.com/news/front-range/boulder/colorado-dinosaur-smuggler-sentenced-to-probation-must-return-fossils
  23. Théophraste (online 2010) http://www.geoforum.fr/topic/19089-dinoiseau-vu-a-denver-anchiornis-huxleyi/
  24. Xinhua, english.news.cn http://news.xinhuanet.com/english2010/sci/2010-08/03/c_13427473.htm
  25. Zimmer, C. (online 2011) "Feather evolution" National Geographic Magazine http://ngm.nationalgeographic.com/2011/02/feathers/clark-photography

Źródło: „https://encyklopedia.dinozaury.com/index.php?title=Anchiornis&oldid=23655”