Herrerasaurus
| Autor: | Korekta: |
| Michał Szewczak | Maciej Ziegler |
| Herrerasaurus (herrerazaur) | |
|---|---|
| Długość: | do ok. 6 m |
| Masa: | kilkaset kg |
| Miejsce występowania: | Argentyna - San Juan |
| Czas występowania | 232-230 Ma |
| Systematyka | Dinosauria
(?) Theropoda |
Autor: Vladimir Nikolov [1] | |
Wstęp
Herrerasaurus to wczesny dinozaur gadziomiedniczny - prawdopodobnie prymitywny teropod. Został opisany w 1963 r. przez Osvaldo A. Reiga.
Znany jest on z wielu szkieletów, dających dobry obraz osteologii zwierzęcia. Jednymi z bardziej rzucających się w oczy cech charakterystycznych są silnie prostokątny kształt czaszki w widoku bocznym i masywna kość łonowa.
Etymologia
Nazwa rodzajowa dosłownie znaczy „jaszczur Herrery” – od nazwiska Victorino Herrera, farmera i przewodnika, który jako pierwszy natknął się na szkielet zwierzęcia. Nazwa gatunkowa pochodzi od formacji Ischigualasto w prowincji San Juan w Argentynie, gdzie odkryto jego skamieniałości.
Pozycja filogenetyczna
Poglądy na pozycję systematyczną herrerazaura zmieniały się wielokrotnie. Sam Osvaldo Reig w 1963 r. zaliczył go do karnozaurów (wtedy dużych teropodów). Później przedstawiano najróżniejsze propozycje jego klasyfikacji: od uznania go za zauropodomorfa, bazalnego dinozaura gadziomiednicznego, przez bazalnego dinozauromorfa blisko spokrewnionego z wspólnym przodkiem Saurischia i Ornithischia, aż po uznanie za krewnego dalszych przodków tych zwierząt. Dopiero odkrycie nowych skamieniałości, w tym m.in. kompletnej czaszki, w 1988 r. pozwoliło uzyskać więcej informacji na temat tego drapieżnika. W 1992 r. Paul Sereno i Fernando Novas wykazali, że herrerazaur i pokrewne gatunki to w istocie bardziej zaawansowane zwierzęta, niż sądzono wcześniej – bazalne teropody, nie wchodzące w skład Neotheropoda.
Kontrowersje wokół pozycji systematycznej herrerazaura są wywołane m.in. jego nietypową budową ciała, mającą cechy typowe zarówno dla późniejszych teropodów, jak i dla prymitywniejszych grup archozaurów.
Typowy dla dinozaurów jest np. zawiasowy staw skokowy. W budowie kończyn przednich widać już wpływ trendu ewolucji typowego dla teropodów – palce IV i V są bardzo zredukowane i nie mają pazurów, za to wydłużone są uzbrojone w szpony palce I, II i III. Wreszcie znalezienie kompletnej czaszki pozwoliło odkryć w dolnej szczęce herrerazaura śródżuchwowy staw płaski. Umożliwiał on unoszenie się przedniej części żuchwy w stosunku do tylnej. Staw występował także u późniejszych teropodów.
Z drugiej strony, inne cechy łączą herrerazaura z prymitywniejszymi archozaurami, jak np. zaledwie dwa lub trzy kręgi krzyżowe, czy nie w pełni otwarta od strony przyśrodkowej panewka biodrowa (podobnie jak u np. Saturnalia, Guaibasaurus i Panphagia - bardzo prymitywnych zauropodomorfów; może to sugerować, że ta typowa dla dinozaurów budowa panewki biodrowej wyewoluowała u teropodów, zauropodomorfów i dinozaurów ptasiomiednicznych niezależnie).
Alan Feduccia i Julie Nowicki w 2002 r. w artykule "The hand of birds revealed by early ostrich embryos" opublikowanym w Naturwissenschaften przedstawili wyniki badań dowodzących, że ptaki mają trzy palce kończyn przednich - II, III i IV - co, ich zdaniem, podważało tezę o pochodzeniu ptaków od teropodów. Tradycyjnie bowiem zakładano, że trzy palce na każdej z kończyn przednich większości teropodów to palce I, II i III.
W 2003 r. Frietson Galis, Martin Kundrat i Barry Sinervo opublikowali w Trends in Ecology & Evolution artykuł "An old controversy solved: bird embryos have five fingers", w którym stwierdzili, że nie ma mocnych dowodów na to, że teropody kiedykolwiek miały więcej niż cztery palce kończyn przednich, a trzy palce tych kończyn pojawiające się i najlepiej rozwinięte u większości drapieżnych dinozaurów to raczej palce II, III i IV, a nie I, II i III. W takim wypadku dodatkowy, czwarty palec pojawiający się u wielu teropodów byłby raczej palcem V, a nie, jak dotąd sądzono, IV. A zatem budowa ręki herrerazaura - z wyraźnie zredukowanymi palcami IV i V oraz rozwiniętymi palcami I, II i III - wskazywałaby, że redukcja palców wystąpiła u niego niezależnie. W takim wypadku nie należałoby go zaliczać do teropodów, ale uznać Herrerasauridae (a także eoraptora) za bazalne dinozaury gadziomiedniczne, prymitywne dinozaury nie należące ani do Saurischia ani do Ornithischia, albo wręcz za zwierzęta o niepewnej pozycji systematycznej w obrębie szerokiego kladu Dinosauromorpha.
Inni naukowcy, m.in. Wagner i Larsson nie zgadzają się z wnioskami Galis i in. odnośnie pozycji systematycznej herrerazaura, wskazując na podobieństwa w budowie jego palców do budowy palców kończyn przednich bardziej zaawansowanych teropodów. Kwestia homologii palców nieptasich teropodów i ptaków jest zagadnieniem wysoce kontrowersyjnym i zostanie omówiona w artykule o pochodzeniu ptaków, będącym obecnie w przygotowaniu.
W badaniu pozycji filogenetycznej herrerazaura nie można ograniczać się jedynie do wskazanych wyżej cech – nowsze analizy kladystyczne wskazują, że chodzi o bazalnego przedstawiciela Saurischia albo raczej bardzo prymitywnego teropoda (zob. artykuł o bazalnych teropodach).
Paleoekologia
Herrerazaur był dwunożnym drapieżnikiem średniej wielkości – choć i tak jest to największy dinozaur znany z formacji Ischigualasto. Jak sugerują badania skamieniałości z tego obszaru, zamieszkiwał tereny z sezonowymi zmianami opadów w ciągu roku. W porze deszczowej jego terytorium bujnie porastały paprocie, skrzypy, paprocie nasienne oraz drzewa iglaste.
W czasach, gdy żył herrerazaur, dinozaury nie były jeszcze grupą dominującą. Choć lata świetności miały już za sobą, wciąż dość licznie występowały bazalne synapsydy (dawniej określane jako „gady ssakokształtne”), jak cynodonty Exaeretodon. Dominowali jednak przedstawiciele obszernego kladu Archosauromorpha – zarówno roślinożerni, jak i drapieżni. Najczęstszym zwierzęciem w tym środowisku był rynchozaur [Hyperodapedon]].
Herrerasaurus był dominującym drapieżnikiem i trzecim najczęstszym kręgowcem - jego szczątki to ok. 8.5% całości. Mimo że powszechnie sądzi się, że herrerazaur osiągał 3-4 m długości, to Sereno i Novas (1992) wspominają, że mógł osiągać do 6 m, na co wskazywałaby mierząca 56 cm czaszka Frenguellisaurus ischigualastensis, uznawanego obecnie za młodszy synonim H. ischigualastensis. Wydaje się więc, że herrerazaury mogły konkurować z wielkimi krewniakami krokodyli. W każdym razie klad Rauisuchia wymarł dopiero na przełomie triasu i jury, trochę później niż rodzina Herrerasauridae – więc nawet jeśli taka konkurencja była, nie zaszkodziła zbytnio rauizuchom. Być może herrerazauchy i rauizuchy zajmowały nieco inne nisze ekologiczne: wielkie, wolniejsze rauizuchy polowały z zasadzki na dużych, powolnych roślinożerców, zaś szybsze herrerazaury - na ofiary średniej wielkości.
Taksonomia
Znane z formacji Ischigualasto rodzaje Ischisaurus (Reig, 1963) i Frenguellisaurus (Novas, 1986) obecnie uważa się za młodsze synonimy rodzaju Herrerasaurus. Jednak kwestią dyskusyjną jest czy Frenguellisaurus jest na pewno synonimem herrerazaura. W II wydaniu dzieła "The Dinosauria" widać rysunki czaszek i żuchw tych dwóch rodzajów, z których wynika, że formy te mogą być ze sobą spokrewnione ale wyraźne różnice wskazują na ich odrębność. Swego czasu także rodzaj Staurikosaurus (Colbert, 1970) uważano za synonim Herrerasaurus, ostatecznie jednak na podstawie różnic anatomicznych został uznany za odrębny rodzaj.
Spis gatunków
| Herrerasaurus | Reig, 1963 |
|---|---|
| Ischisaurus | Reig, 1963 |
| ?= Frenguellisaurus | Novas, 1986 |
| H. ischigualastensis | Reig, 1963 |
| Ischisaurus cattoi | Reig, 1963 |
| ?= Frenguellisaurus ischigualastensis | Novas, 1986 |
Bibliografia
Brusatte, S. L., Nesbitt, S. J., Irmis, R. B., Butler, R. J., Benton, M. J. & Norell, M. A. (2010) "The origin and early radiation of dinosaurs" Earth-Science Reviews, 101, 68–100.
Langer, M.C., Ezcurra, M.D., Bittencourt, J.S. & Novas, F.E. (2009) "The origin and early evolution of dinosaurs" Biological Reviews, 84, 1-56.
Martinez, R.N. & Alcober, O.A. (2009) "A Basal Sauropodomorph (Dinosauria: Saurischia) from the Ischigualasto Formation (Triassic, Carnian) and the Early Evolution of Sauropodomorpha" PLoS ONE 4(2): e4397. doi:10.1371/journal.pone.0004397
Martinez, R.N., Sereno, P.C., Alcober, O.A., Colombi, C.E., Renne, P.R., Montanez, I.P. & Currie, B.S. (2011) "A basal dinosaur from the dawn of the dinosaur era in southwestern Pangaea" Science, 331, 206-210. doi: 10.1126/science.1198467
Nesbitt, S.J., Smith, N.D., Irmis, R.B., Turner, A.H., Downs, A. & Norell, M.A. (2009) "A complete skeleton of a Late Triassic saurischian and the early evolution of dinosaurs" Science, 326, 1530-1533.
Sereno, P.C. (2007) "The phylogenetic relationships of early dinosaurs: a comparative report" Historical Biology, 19, 145-155.
Sereno, P.C. & Novas, F.E. (1992) "The complete skull and skeleton of an early dinosaur". Science 258 (5085): 1137-1140.
