Struthiomimus

Autor:

Eryk Sroka, Kamil Kamiński

---

Struthiomimus (strutiomim)
Długość:	ok. 4-5 m
Masa:	ok. 150-180 kg
Miejsce występowania:	Kanada - Alberta (formacja Dinosaur Park i Horseshoe Canyon) ???USA - Nowy Meksyk (formacja Kirtland)
Czas występowania	77-68 Ma późna kreda (późny kampan-wczesny mastrycht)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda Tetanurae Coelurosauria Ornithomimosauria Ornithomimidae
Rekonstrukcja strutiomima. Autor: Nobu Tamura [4].

Wstęp

Struthiomimus był średniej wielkości przedstawicielem ornitomimozaurów zamieszkującym tereny dzisiejszej Ameryki Północnej w okresie późnej kredy. Podobnie jak w przypadku innych północnoamerykańskich ornitomimidów, rodzaj ten ma skomplikowaną historię klasyfikacji i nazewnictwa.

Historia odkryć, badań i klasyfikacji

W 1901 roku, Lawrence Lambe znalazł niekompletny okaz (holotyp CMN 930) i rok później przypisał go do rodzaju Ornithomimus jako nowy gatunek O. altus. Oprócz tego opisał on także inne pozostałości, jako „prawdopodobnie należące do tego samego gatunku”. Jednak zgodnie z dzisiejszym stanem wiedzy, materiał ten prawdopodobnie należał do innych dinozaurów (były to m.in. zęby z kości przedszczękowej młodego daspletozaura oraz pazury, kości kończyn i kręgi troodontydów i niezidentyfikowanych ornitomimidów (Mortimer, 2016 online).

W roku 1914 Barnum Brown odkrył prawie kompletny szkielet w rejonie rzeki Red Deer w Kanadzie, który został opisany przez Henry’ego Fairfielda Osborna jako rodzaj Struthiomimus w roku 1917. Osborn przypisał lepiej zachowany okaz AMNH 5339 jako genotyp. Dopiero w roku 1972 Dale Russell ostatecznie rozdzielił rodzaje Struthiomimus i Ornithomimus, dodatkowo przypisując w tym czasie do tego pierwszego szkielety: AMNH 5375, AMNH 5385, AMNH 5421, CMN 8897, CMN 8902, ROM 1790.

Osborn w 1917 r. przemianował gatunek Ornithomimus tenuis (nazwany przez Marsha w 1890 r.) ma Struthiomimus tenuis który jest dziś uważany za nomen dubium. Wg Mortimera (2016 online) materiał na podstawie którego nazwano takson (dystalna część kości śródstopia) przypomina tyranozaurydy i może należeć do młodego Daspletosaurus lub Gorgosaurus.

W późniejszych latach William Parks opisał cztery nowe gatunki strutiomima: Struthiomimus brevetertius (1926), Struthiomimus samueli (1928), Struthiomimus currellii (1933) i Struthiomimus ingens (1933). W 1972 r. Russell przeniósł 2 pierwsze z wymienionych gatunków do rodzaju Dromiceiomimus. W 2004 r. Makovicky i in. zaproponowali synonimizację Dromiceiomimus i Ornithomimus edmontonicus. Z taką interpretacją zgadza się także Mortimer (2016 online). 2 kolejne gatunki utworzone przez Parksa prawdopodobnie są również synonimami Dromiceiomimus brevetertius. Longrich (2008) posługuje się nazwą Ornithomimus edmontonicus w odniesieniu do szczątków pochodzących z formacji Horseshoe Canyon i będących holotypem tego gatunku (CMN 8632) oraz okazu CMN 12228. Wg Mortimera poprawnym epitetem gatunkowym powinien być brevetertius, jako nadany 7 lat wcześniej. Autor ten oba wymienione osobniki umieszcza w rodzaju Dromiceiomimus.

Rekonstrukcja szkieletu S. altus w Rocky Mountain Dinosaur Resource Center w Kolorado. Zdjęcie: MCDinosaurhunter.[1].

Okazy strutiomima znalezione w osadach formacji Horseshoe Canyon reprezentują nowy po dziś dzień nienazwany gatunek. Z kolei szczątki odkryte w osadach formacji Lance w stanie Wyoming są większe (zbliżone rozmiarami do Gallimimus) i są młodsze od S. altus. Początkowo te okazy zostały przypisane przez Marsha w roku 1892 do Ornithomimus, jako nowy gatunek O. sedens, jednakże w roku 2001 James Farlow przemianował ten gatunek na Struthiomimus sedens. Nazwy tej użyli też m.in. Longrich (2008) oraz Bates i in. (2009). Do tego gatunku może też należeć duży osobnik BHI 1266 z tej samej formacji, oraz fragmentaryczny materiał z formacji Frenchman (Saskatchewan, Kanada), Hell Creek (Montana) i Scollard (Alberta, Kanada). Jednak Mortimer (2016 online) skłania się bardziej ku pozostawieniu tego gatunku w rodzaju Ornithomimus. Z pewnością konieczne są nowe odkrycia i dokładne badania.

Etymologia

Nazwa Struthiomimus pochodzi od połączenia greckich słów strouthion znaczącego struś, oraz mimos oznaczającego "naśladowca" lub "imitator". Epitet gatunkowy gatunku typowego altus pochodzi z łaciny i oznacza "wyniosły", "szlachetny" lub też „wysoki”.

Gatunki

W niniejszym opracowaniu przyjęto klasyfikację zgodną z propozycją Mortimera (2016, online): za przedstawicieli rodzaju Struthiomimus przyjęto gatunek S. altus i drugi nienazwany gatunek z formacji Horseshoe Canyon . Jednak Cuff i Rayfield, (2015) zaliczyli jeden z okazów tego gatunku do S. altus. Wspomniany akapit wyżej materiał z późnego mastrychtu Wyoming, Montany i Kanady uznaje się za należący do Ornithomimus? sedens, przy czym możliwa jest jego przynależność do innego lub innych gatunków. Do rodzaju Struthiomimus mogą też należeć bliżej nieokreślone szczątki ornitomimidów z formacji Kirtland w Nowym Meksyku (Mortimer, 2016 online).

S. altus

Długość: 4,3-4,5 (?5 m)

Masa: 150-180 kg

Czas: późna kreda (późny kampan) ok. 77-75,5 Ma

Miejsce: Kanada, Alberta (formacja Dinosaur Park)

Materiał kopalny: Holotyp (CMN 930): fragmenty miednicy i kości tylnych kończyn

Materiał przypisany: (AMNH 5339): najbardziej kompletny i jeden z większych okazów, obejmujący niekompletną czaszkę z żuchwą, szkielet osiowy (w tym wszystkie kręgi szyjne, grzbietowe, krzyżowe i 17 kręgów ogonowych) oraz praktycznie kompletne kości kończyn.

Czaszka strutiomima. [2].

Oprócz tego do S. altus przypisano kilkanaście innych okazów, w większości fragmentarycznych. Najbardziej kompletny jest osobnik UCMZ 1980.1, który składa się z fragmentów żeber, miednicy i kości kończyn. Jest to prawdopodobnie największy znany okaz tego gatunku (o czym dalej).

Budowa i rozmiary: Najbardziej kompletny osobnik AMNH 5339 jest oceniany przez Mortimera na 4,3 m długości i 153 kg masy. Prawdopodobnie nieco większy był AMNH 5375, który ma kość udową o 3% dłuższą niż AMNH 5339. Jeszcze większe rozmiary osiągał zapewne okaz UCMZ 1980.1. jego kości są o 5-9% większe od analogicznych kości najlepiej zachowanego szkieletu, a kość ramienna nawet o 17% (362 wobec 310 mm, dane za Mortimer, 2016 online). Benson i in. (2014) oceniają masę AMNH 5339 na 150 kg, a AMNH 5375 – na 180 kg. Z pewnością jeszcze cięższy mógł być UCMZ 1980.1.

Struthiomimus altus był zbudowany w sposób typowy dla ornitomimidów, różniąc się od blisko spokrewnionych rodzajów takich jak Gallimimus i Ornithomimus jedynie proporcjami i małymi szczegółami anatomicznymi. Podobnie jak inne ornitomimozaury miał małą głową i długą szyję która stanowiła blisko 40% długości ciała zwierzęcia od czubka głowy do bioder. Oczy były stosunkowo duże, a szczęki pozbawione zębów i zakończone dziobem. Osborn (1917) zwracał uwagę na niewielkie w porównaniu z drapieżnymi teropodami obszary przyczepu mięśni poruszających szczękami. Stwierdził jednak, że były one silniejsze niż u współczesnego strusia.

Kręgosłup składał się z dwunastu kręgów szyjnych, trzynastu kręgów grzbietowych, pięciu kręgów krzyżowych i około trzydziestu pięciu kręgów ogonowych. Kręgi szyjne miały wydłużone trzony, a żebra szyjne były skrócone i ściśle połączone z trzonami kręgów oraz łukami nerwowymi. Osborn (1917) podaje że trzeci kręg był opistoceliczny (tyłowklęsły), czwarty – lekko proceliczny (przodowklęsły), a kręgi od szóstego do jedenastego – amficeliczne (dwuwklęsłe).

Kończyny przednie były długie i silne, zaopatrzone w trzy palce o lekko zakrzywionych pazurach. Były one przystosowane do wysuwania ramion do przodu i przyciągania ich do ciała, miały natomiast ograniczoną zdolność rotacji (Nicholls i Russell, 1985). Tylne nogi były również długie i przystosowane do szybkiego poruszania się, o czym świadczy zwłaszcza wydłużenie ich dystalnych części (podudzia i śródstopia) oraz obecność arctometatarsus, które pozwalało na osiąganie dużych prędkości (35-60 km/h - Makovicky i in., 2004).

Od swoich krewniaków strutiomim różnił się wypukłą brzuszną krawędzią kości szczękowej, wyjątkowo długimi kończynami przednimi w porównaniu do innych ornitomimozaurów oraz krótką pierwszą kością śródręcza (Longrich, 2008).

Paleoekologia i paleobiologia: W formacji Dinosaur Park S. altus koegzystował z licznymi hadrozaurydami (m.in. Parasaurolophus, Corythosauurs czy Lambeosaurus) i ceratopsami (jak np. Styracosaurus i Centrosaurus). Inni ówcześni roślinożercy to opancerzone ankylozaury, np. Panoplosaurus i grubogłowe pachycefalozaury, jak Stegoceras. Naturalnymi wrogami strutiomima mogły być tyranozaurydy Gorgosaurus i Daspletosaurus, a także dromeozaurydy Saurornitholestes i Dromaeosaurus, jeżeli polowały one stadnie. Szybkość strutiomima była jego główną obroną przed tymi drapieżnikami (chociaż gdy zostawał osaczony mógł także używać pazurów swoich tylnych kończyn drapiąc i kopiąc przeciwnika).

Nawyki żywieniowe strutiomima były częstym tematem dyskusji. Obecność bezzębnego dzioba może wskazywać na wszystkożerność. Osborn (1917) stwierdził że żywił się on pędami oraz pączkami drzew i krzewów używając swoich rąk jak grabi do zagarniania roślin, a długiej szyi do pożywiania się wyższymi partiami roślinności. Teoria roślinożernego trybu życia strutiomima jest dodatkowo wspierana tym że drugi i trzeci palce u rąk strutiomima nie mogły funkcjonować niezależnie oraz prawdopodobnie były ze sobą połączone błoną skórną. Kończyny przednie tego teropoda nie nadawały się zbytnio do chwytania ani grabienia ziemi. Zamiast tego mogły być wykorzystywane do zahaczania gałęzi albo liści paproci i sagowców, a następnie do przyciągania ich w zasięg bezzębnego dzioba (Nicholls i Russell, 1985). Osborn porównywał je do łap współczesnych leniwców. Roślinożerność strutiomima i innych zaawansowanych ornitomimidów postuluje również Barrett (2005). Struthiomimus mógł też uzupełniać diet o niewielkie zwierzęta, jak ssaki, jaszczurki czy duże owady, a także jaja. (zob. też Ornithomimosauria- dieta)

Rekonstrukcja upierzonego strutiomima. Autor: pilsator. [3].

Kilka znalezisk z Azji i Ameryki Północnej może wskazywać na stadny tryb życia strutiomima i jego krewniaków (Cullen i in., 2013).

S. sp.nov.

Długość: ok. 4,5-5 m

Masa: ?

Czas: późna kreda (wczesny mastrycht) ok. 70-68 Ma

Miejsce: Kanada, Alberta (formacja Horseshoe Canyon)

Materiał kopalny: (AMNH 5257): 3 kręgi ogonowe, fragmenty miednicy, kości kończyn przednich i tylnych

(RTMP 90.26.1) – czaszka z żuchwą, kręgi szyjne i ogonowe, kości kończyn przednich i tylnych, gastralia.

Budowa i rozmiary: Obydwa znane okazy były zbliżone rozmiarami do największych znanych osobników S. altus. Kości AMNH 5257 są nieco większe od odpowiadających im kości UCMZ 1980.1 (chociaż kość ramienna jest minimalnie krótsza). Porównując go z najbardziej kompletnym szkieletem gatunku typowego, jego rozmiary można oszacować na 4,5-5 m długości (różnica w wielkości poszczególnych kości wynosi 5-16%, oszacowane na podstawie Mortimer, 2016 online). Będący podobnej wielkości okaz BHI 1266 (5 m wg Mortimera), należący do Ornithomimus? sedens został oszacowany na 423 kg masy (Bates i in., 2009).

Gatunek ten był bardzo podobny do S. altus i innych ornitomimidów. Wg Longricha (2008) różnił się od gatunku typowego względnie długimi kośćmi śródręcza.

Spis gatunków

Struthiomimus	Lambe, 1902.
S. altus	Lambe, 1902.
= Ornithomimus altus	Lambe, 1902.
S. sp. nov
S. brevetertius	Parks, 1926.
= Dromiceiomimus brevetertius	Russell, 1972.
S. samueli	Parks, 1928.
= Dromiceiomimus brevetertius	Russell, 1972.
S. curellii	Parks, 1933.
= Dromiceiomimus brevetertius	Russell, 1972.
S. ingens	Parks, 1933.
= Dromiceiomimus brevetertius	Russell, 1972.

Bibliografia

Barrett, P., M. (2005). "The diet of ostrich dinosaurs (Theropoda: Ornithomimosauria)". Palaeontology. 48 (2): 347–358. doi:10.1111/j.1475-4983.2005.00448.x

Bates,K., T., Manning, P., L., Hodgetts, D., Sellers, W., I. (2009). “Estimating mass properties of dinosaurs using laser imaging and 3D computer modeling”. PLoS ONE. 4(2), e4532. doi:org/10.1371/journal.pone.0004532

Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853

Cuff AR, Rayfield EJ. (2015) “Retrodeformation and muscular reconstruction of ornithomimosaurian dinosaur crania.” PeerJ 3:e1093 [5]

Cullen, T. M., Ryan, M. J., Schröder-Adams, C.; Currie, P. J., Kobayashi, Y. (2013). "An Ornithomimid (Dinosauria) Bonebed from the Late Cretaceous of Alberta, with Implications for the Behavior, Classification, and Stratigraphy of North American Ornithomimids". PLOS ONE. 8 (3): e58853. doi:10.1371/journal.pone.0058853

Longrich, N. (2008) "A new, large ornithomimid from the Cretaceous Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada: Implications for the study of dissociated dinosaur remains" Palaeontology, 51(4), 983-997. doi:10.1111/j.1475-4983.2008.00791.x

Makovicky, P.J., Kobayashi, Y. & Currie, P.J. (2004) "Ornithomimosauria" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 137-150.

Mortimer, M. (2016) online.[6]

Nicholls, E. L.; Russell, A. P. (1985). "Structure and function of the pectoral girdle and forelimb of Struthiomimus altus (Theropoda: Ornithomimidae)". Palaeontology. 28: 643–677. [7]

Osborn, H., F. (1917). "Skeletal adaptations of Ornitholestes, Struthiomimus, Tyrannosaurus". Bulletin of the American Museum of Natural History. 35: 733–771

Russell, D. (1972). "Ostrich dinosaurs from the Late Cretaceous of Western Canada". Canadian Journal of Earth Sciences. 9 (4): 375–402. doi:10.1139/e72-031.