Saurolophus
To jest zalążek artykułu. Rozbudową zajmuje się Dino: http://www.forum.dinozaury.com/viewtopic.php?p=44451#p44451.
| Autor: |
| Łukasz Czepiński |
| Saurolophus (zaurolof) | |
|---|---|
| Długość: | do 12 m |
| Masa: | 3 t |
| Miejsce występowania: | Kanada
(formacja Horseshoe Canyon; Alberta) |
| Czas występowania | 83,5-65,5 Ma |
| Systematyka | Dinosauria |
Ryc. 1. Rekonstrukcje przyżyciowe S. osborni (A) i S. angustirostris (B), | |
| Mapa znalezisk: | |
|
Wczytywanie mapy…
Mapa 1. Występowanie Saurolophus osborni.Wczytywanie mapy…
Mapa 2. Występowanie Saurolophus angustirostris i S. kryschtofovici.Wczytywanie mapy… Mapa 3. Występowanie Saurolophus sp.
| |
Wstęp
Zaurolof (Saurolophus) to rodzaj późnokredowego, szeroko rozpowszechnionego hadrozauryda, którego liczne szczątki znane są z Ameryki Północnej i Azji. Ten roślinożerny dinozaur wyróżniał się charakterystycznym wyrostkiem na czaszce, tworzonym przez przedłużenie kości nosowej, a sięgającym aż za krawędź czaszki.
Saurolophus osborni
© Brown, 1913
Historia odkrycia
W 1911 roku w trakcie wykopalisk prowadzonych na terenie formacji Horseshoe Canyon (wówczas nazywana formacją Edmonton) w stanie Alberta w Kanadzie (patrz: mapa 1) zespół naukowców z Amerykańskiego Muzeum Historii Naturalnej, z paleontologiem Barnumem Brownem na czele, odkrył wspaniale zachowany, artykułowany szkielet zaurolofa, któremu nadany został numer katalogowy AMNH 5220 (ryc. 2, 4). Nieopodal tego samego miejsca odnaleziono również nieartykułowaną czaszkę (AMNH 5221), która została później ustanowiona paratypem[1] oraz fragment kości kulszowej (AMNH 5225), błędnie przypisanej jako plezjotyp (więcej o AMNH 5225 w rozdziale "Historia AMNH 5225").
Materiał kopalny
Holotyp: AMNH 5220 - artykułowany, niemal kompletny szkielet (m.in. brak dystalnego końca kości kulszowej), z zachowanymi odciskami skóry (ryc. 2,3,4)
Paratyp: AMNH 5221 - nieartykułowana czaszka.
Plezjotyp: AMNH 5225 - kompletna kość kulszowa (więcej o AMNH 5225 w rozdziale "Historia AMNH 5225").
Diagnoza
| Uwaga! Poniższy fragment przedstawia szczegółowe dane i może wymagać od Czytelnika znajomości fachowych pojęć anatomicznych. |
Czaszka z długim, rozciągającym się ku tyłowi, kostnym grzebieniem, tworzonym przez wyrostki kości czołowej i nosowej; k. łzowa wydłużona, wyższy wyrostek k. przedszczękowej wznosi się do tylnej granicy nozdrzy; k. promieniowa i barkowa podobnej długości; 8 kręgów krzyżowych; kość kulszowa bez wznoszącej się "stopy" (wbrew danym z oryginalnego opisu z 1912); kość łonowa z krótkim, wznoszącym się ku przodowi ostrzem; k. biodrowa silnie łukowata, przedni wyrostek zakrzywiający się w dół, cienki płat pionowy; czwarty krętarz k. udowej znajdujący się poniżej połowy kości; palce II i IV krótkie[2].
Pierścień sklerotyczny z czaszki holotypowej wskazuje, że oko było znacznie mniejsze niż oczodół. W 1940 roku Loris Russell wykazał, że poszczególne płytki pierścienia nie są ustawione szeregowo, zachodząc na siebie w jednym kierunku, ale raczej występuje jeden lub więcej segmentów, w których kierunek nachodzenia na siebie płytek jest odwrotny niż w pozostałej części pierścienia[3].
Etymologia
Nazwa rodzajowa Saurolophus oznacza "grzebieniasty jaszczur" (z greckiego sauros - jaszczur i lophus - grzebień)[2]. Epitet gatunkowy - osborni - honoruje zasłużonego amerykańskiego paleontologa - Henry'ego Fairfielda Osborna.
S. angustirostris
Historia odkryć
W roku 1948 ekipa paleontologów z Radziecko-Mongolskich Ekspedycji Paleontologicznych odkryła w skałach twardego, czerwonego piaskowca Altan Ula (pustynia Gobi; Mongolia) siedem dużych szkieletów hadrozaurów, wraz z odciskami skóry. Ze względu na bliskie sąsiedztwo poszczególnych okazów, miejsce zostało nazwane "Grobowcem Smoka" ("Dragons' Tomb"). Znalezione skamieniałości zostały przypisane do nowego gatunku - Saurolophus angustirostris[4].
Również w trakcie trwania późniejszych Polsko-Mongolskich Ekspedycji Paleontologicznych odkrywano liczne okazy azjatyckiego zaurolofa, w tym jeden, szacowany na 12 metrów długości, odkryty przez Ryszarda Gradzińskiego, Józefa Kaźmierczaka i Jerzego Lefelda[5].
Materiał kopalny
Holotyp: PIN 551-8 - niemal kompletny szkielet z "Grobowca Smoka".
Znanych jest około 20 mniej lub bardziej kompletnych szkieletów zaurolofa i ogromną ilość nieartykułowanych kości. Dzięki powszechności szczątków tego zwierzęcia, można zrekonstruować jego ontogenezę; najmniejszym osobnikiem jest okaz ZPAL MgD−1/159 (czaszka i fragment szkieletu niedojrzałego zaurolofa), zaś największym - PIN 551/357 (fragmentaryczna czaszka sędziwego zwierzęcia).
Diagnoza
| Uwaga! Poniższy fragment przedstawia szczegółowe dane i może wymagać od Czytelnika znajomości fachowych pojęć anatomicznych. |
Czaszka węższa od S. osborni, grzebień naczaszkowy dłuższy[6]; nozdrza krótsze; kość łzowa krótsza i głębsza; wyrostek żuchwy wydłużony, wchodzi klinem między k. szczękową i łzową[7].
Porównanie z S. osborni
| Uwaga! Poniższy fragment przedstawia szczegółowe dane i może wymagać od Czytelnika znajomości fachowych pojęć anatomicznych. |
Czaszka
Maryańska i Osmólska w 1984[8] roku wykazały 8 cech czaszki, które miały odróżniać mongolski i kanadyjski gatunek zaurolofa; w 2000 roku Norman i Sues[9] stwierdzili jednak, że te cechy diagnostyczne mogą być wyrazem zmienności osobniczej. Horner w 1992[10] postulował, by za cechę rozróżniającą uznać "podporę czołową" (ang. "frontal buttress") - czyli wyrostek tylnogrzbietowy (posterodorsal process), obecny tylko u S. angustirostris, a obecnie uznawany za synapomorfię tego gatunku[11]
Mongolski gatunek ma również czaszkę co najmniej o 20% dłuższą od kanadyjskiego krewniaka; kość przedszczękowa ma silnie zaznaczoną krawędź oralną i podwinięte ciało przedszczękowe w widoku bocznym; szeroko łukowatą przednią krawędź dołu przednozdrzowego; wydłużoną, skierowaną ku przodowi "ostrogę" na przednim wyrostku k. jarzmowej, oddzielającą k. łzową i k. szczękową, bardziej niż u S. osborni; płytkie nacięcie kwadratowo-jarzmowe na k. kwadratowej; silniej pochylona k. kwadratowa w widoku bocznym[12].
Skóra
W 2012 roku kanadyjski paleontolog, Phill R. Bell z Wydziału Nauk Biologicznych Uniwersytetu Alberta, opublikował badania dotyczące porównania odcisków skóry S. angustirostris, pochodzących z kolekcji znajdujących się na całym świecie (kilka okazów należących do tego gatunku zostało udostępnionych przez Magdalenę Borsuk-Białynicką ze zbiorów Instytutu Paleobiologii PAN) i o wiele rzadszych, przypisanych do S. osborni (odciski z okolicy szczęk, miednicy, stopy i ogonana; które odnalezione zostały wraz z holotypem i paratypem, ale nie zostały uwzględnione w oryginalnej publikacji)[13]. Badania wykazały, że te dobrze zbadane pod względem osteologicznym taksony, mogą być rozróżniane w oparciu o anatomię tkanek miękkich - różnice są bowiem widoczne w kształcie i układzie łusek. Najbardziej spektakularne są odmienności w układzie łusek na ogonie – u mongolskiego gatunku obecne są pionowe pasma wyraźnych łusek i płaskie, sporej wielkości guzki biegnące wzdłuż linii środkwoej grzbietu. Jak wynika z badań, architektura łusek jest zgodna w każdym stadium ontogenetycznym S. angustirostris, dzięki czemu potwierdza się wcześniejsza hipoteza, iż układ tych struktur jest charakterystyczny dla danego taksonu. Co więcej, uważa się, że układ łusek może w pewnym stopniu wpływać na ubarwienie zwierzęcia – być może S. osborni był cętkowany, a S. angustitrostris posiadał pasy (ryc. 1).
Tropy
w 1999 japoński paleontolog Shinobu Ishigaki doniósł o odkryciu ponad 600 dużych (25-155 cm długości), trójpalczastych tropów z późnej kredy w stanowiskach Bugeen Tsav i Gurilin Tsav w zachodniej części pustyni Gobi. Ichnoskamieniałości te zostały zebrane w latach 1995-1998 przez zespół łączonej ekspedycji Muzeum Nauk Przyrodniczych w Hayshsibara i Mongolskiego Centrum Paleontologicznego. Tropy, niechybnie należące do sporego ornitopoda, zostały przypisane do zaurolofa, w oparciu o powszechność występowania tego rodzaju na tym terenie, w tym samym czasie. Poza tropami zaurolofów, Japońsko-Mongolska ekspedycja zebrała ponad 15 000 tropów - również należących do ankylozaurydów i teropodów[14].
Etymologia
Jak podaje Anatoly Konstantinovich Rozhdestvensky w oryginalnej, rosyjskiej publikacji z 1952 roku, S. angustirostris oznacza "зауролоф узкомордый", czyli "wąskopyski zaurolof"[6].
S. morrisi
Historia odkrycia
W latach 1939-1940 Chester Stock wraz z zespołem z Instytutu Technologii w Kaliifornii, zebrał dwa niekompletne szkielety hadrozaurydów, zawierające częściowo zachowane czaszki. Okazy te zostały znalezione w skałach późnokredowej formacji Moreno (Kalifornia; USA). W 1973 roku paleontolog William J. Morris zaklasyfikował te skamieniałości jako cf. Saurolophus sp.[15]. W 2010 roku Phill Bell i David Evans sugerowali, że kalifornijski hadrozauryd jest taksonem siostrzanym do Saurolophus lub Edmontosaurus, jednak nie należy do żadnego z nich[16]. Jednakże w 2012 roku Prieto-Marquez i Wagner ustanowili dlań nowy gatunek w obrębie rodzaju Saurolophus - S. morrisi[17].
Materiał kopalny
Diagnoza
| Uwaga! Poniższy fragment przedstawia szczegółowe dane i może wymagać od Czytelnika znajomości fachowych pojęć anatomicznych. |
Etymologia
S. morrisi honoruje paleontologa Williama J. Morrisa, który wsławił się badaniami nad morfologią funkcjonalną i historią ewolucyjną hadrozaurydów z wybrzeża Pacyfiku i Środkowego Zachodu Ameryki Północnej[18]. Był pierwszym naukowcem, który sugerował przynależność kalifornijskiego hadrozauryda do rodzaju Saurolophus[19].
S. kryschtofovici
W 1930 roku rosyjski paleontolog, Anatoly Nikolaevich Riabinin opisał fragment lewej kości kulszowej (dokładnie jej bliższy koniec; ryc. XX) jako nowy gatunek zaurolofa - S. kryschtofovici (najprawdopodobniej na cześć kogoś o nazwisku Kryschtofovic). Skamieniałość została znaleziona w Beilyie Kruchi, na północy Heilungchiang w Chinach[20]. Obecnie gatunek ten jest uznawany za nomen dubium i zazwyczaj łączony z S. angustitornis, m.in. ze względu na bliskość ich występowania (patrz: Mapa 2)[1].
Ze względu na to, że w 1930 roku znany był tylko jeden, amerykański gatunek zaurolofa, do którego przypisana została kość kulszowa najprawdopodobniej innego dinozaura (więcej w rozdziale "Historia AMNH 5225"), dystalny fragment holotypu S. kryschtofovici został zrekonstruowany z charakterystyczną, wzniesioną "stopą" na wierzchołku (w literaturze naukowej mowa wówczas o ischium typu "footed"). Obecnie wiadomo, że wszystkie gatunki zaurolofa miały delikatnie zakończoną kość kulszową (ryc. YY).
Paleobiologia
Dwie kości ponadoczodołowe wbudowane w górną granicę oczodołu; utrata kości ponadoczodołowych występuje zarówno u prymitywnych lambeozaurynów jak i hadrozaurynów; u bardziej zaawansowanych przedstawicieli Lambeosaurinae k. ponadoczodołowe mogły być początkowo częścią obręczy oczodołowej, a w trakcie ontogenezy mogły zlewać się z kośćmi przedczołową i zaoczodołową[21].
Wyrostek kości nosowej, budujący grzebień, najprawdopodobniej wydrążony, a lity jedynie na szczycie[22]. Teresa Maryańska i Halszka Osmólska w 1981 roku zasugerowały, że grzebień nosowy zwiększał dodatkowo powierzchnię jamy nosowej, a jednocześnie pełnił funkcję termoregulacyjną.
Zauważalna u hadrozaurynów obecność luźnych połączeń pomiędzy elementami czaszki, zwłaszcza pomiędzy dolną gałęzią k. przedszczękowej i k. szczękową, miały służyć jako amortyzator wstrząsów, chroniący delikatną i skomplikowaną strukturę nozdrzy przed uszkodzeniami powstałymi w trakcie intensywnego przeżuwania twardej roślinności[23][24].
Silne wentralne (w kierunku do wnętrza) nachylenie przedniej części kręgosłupa w odcinku tułowiowym, przez co pas barkowy uległ obniżeniu miało świadczyć o obecności sporych rozmiarów wola, który, wypełniony wstępnie przeżutym pokarmem roślinnym, wymuszać miałby przesunięcie ku tyłowi środka ciężkości, jak również skrócenie przedniego odcinka kręgosłupa.
Paleobiogeografia
Analiza filogenetyczna
Historia AMNH 5225
Ponieważ holotypowemu okazowi brakowało jedynie dystalnego (czyli najbardziej odsuniętego od ciała) końca kości kulszowej (wchodzącej w skład miednicy), Barnum Brown przypisał znalezioną w okolicy, nieartykułowaną k. kulszową (AMNH 5225) jako należącą do zaurolofa. Błędna, jak się później okazało, decyzja amerykańskiego paleontologa wprowadziła zamieszanie w klasyfikacji zaurolofa. W 1914 roku Brown zaproponował dwie nowe nazwy grup dinozaurów - "Trachodontidae" (obecnie Hadrosauridae) i Saurolophinae, do którego należał Saurolophus, Corythosaurus i Lambeosaurus, ze względu na podobieństwo w kształcie dystalnej główki kości kulszowej (określanym jako "footed") i, jak ponownie błędnie uważał Brown, grzebień na czaszce tworzony przez wyrostki tych samych kości[25]. W 1916 roku Barnum Brown opisał prozaurolofa (Prosaurolophus), który, ze względu na podobieństwo w anatomii czaszki, został uznany za przodka zaurolofa i włączony do wcześniej wspomnianej grupy Saurolophinae. W osiem lat później, w 1924 roku, kanadyjski paleontolog William Arthur Parks opisał niemal kompletny szkielet prozaurolofa (okaz ROM 787), na którym dokładnie widać odmienny kształt główki kości kulszowej ("unfooted")[26]. Dopiero w 1954 roku amerykański paleontolog Charles Mortram Sternberg stwierdził, że nie ma podstaw, by uznawać przypisany przez Browna materiał za należący do zaurolofa; jednocześnie uznał za wielce prawdopodobne, że kość kulszowa zaurolofa i prozaurolofa miały podobną budowę (czyli "unfooted")[27]. Ostatecznie kłopotliwy fragment miednicy z Horseshoe Canyon został przypisany do Hypacrosaurus[28][29].
Spis gatunków
| Saurolophus | Brown, 1912 | ||
|---|---|---|---|
| S. osborni | Brown, 1912 | ||
| S. angustirostris | Rozhdestvensky, 1952 | ||
| S. morrisi | Prieto-Márquez i Wagner, 2012 | ||
| S. kryschtofovici | Riabinin, 1930 | nomen dubium | ?= S. angustirostris |
Bibliografia
- ↑ 1,0 1,1 Glut, D.F. 1997. Saurolophus. "Dinosaurs: The Encyclopedia". McFarland & Co. pp. 788–789.
- ↑ 2,0 2,1 Barnum Brown, 1912. A crested dinosaur from the Edmonton Cretaceous. Bulletin of the American Museum of Natural History 31 (14): 131–136.
- ↑ Russell, L.S., 1940. "The sclerotic ring in the Hadrosauridae". Royal Ontario Museum, Toronto, Canada. 11 pp.
- ↑ Michael Novacek, Dinosaurs of Falming Cliffs, 1997. p. 131-132
- ↑ K-J, Polowanie na d.
- ↑ 6,0 6,1 Рождественский, A.K. 1952. Новый представитель утконосых динозавров из Верхнемеловых отложений монголии. Доклады Академии Наук СССР 86: 405-408.
[Rozhdestvensky, A.K. 1952. A new representative of the duck-billed dinosaurs from the Upper Cretaceous deposits of Mongolia. Doklady Akademii Nauk S.S.S.R. 86: 405–408.] - ↑ Mary&Osmólska, 81a
- ↑ M&O84
- ↑ N&S,2000
- ↑ Horner, 1992
- ↑ Bell, 2011
- ↑ Bell, 2011
- ↑ Bell,2012
- ↑ Ishigaki,S., 1999. Abundant Dinosaur Footprints from Upper Cretaceous of Gobi Desert, Mongolia. Journal of Vertebrate Paleontology 19, Supplement to Number 3, 54A.
- ↑ Morris,73
- ↑ Bell,Evans,2010
- ↑ p-m,w,2012
- ↑ Prieto-Márquez, A., Wagner, J.R. 2012. Saurolophus morrisi, a new species of hadrosaurid dinosaur from the Late Cretaceous of the Pacific coast of North America. Acta Palaeontologica Polonica (w druku)
- ↑ Morris,73
- ↑ Riabinin, A.N. 1930. On the age and fauna of the dinosaur beds on the Amur River. Mémoir, Société Mineral Russia 59: 41–51.
- ↑ Mary&Osm,79
- ↑ Mary&Osmo,81
- ↑ Mary&Osm,79
- ↑ Mary&Osmo,81
- ↑ Brown, B. 1914. Corythosaurus casuarius, a new crested dinosaur from the Belly River Cretaceous, with provisional classification of the family Trachodontidae. Bulletin of the American Museum of Natural History 33(35):559-564
- ↑ Parks, W. A. 1924. Dyoplosaurus acutosqameus, a new genus and species of armored dinosaur; and notes on a skeleton of Prosaurolophus maximus. University of Toronto Studies, Geological Series 18: 1-35.
- ↑ Sternberg, C. M. 1954. Classification of North American duck-billed dinosaurs. Journal of Paleontology 28: 382-383
- ↑ Russell, D.A. and Chamney, T.P. 1967. Notes on the biostratigraphy of dinosaurian and microfossil faunas in the Edmonton Formation (Cretaceous), Alberta. National Museum of Canada Natural History Papers 35: 22.
- ↑ Prieto-Márquez, A. 2008. Phylogeny and historical biogeography of hadrosaurid dinosaurs. Ph.D. dissertation. Department of Biological Science. 934 pp.
