Plateosaurus

Plateosaurus to bodaj najbardziej znany rodzaj dużego zauropodomorfa z późnego triasu. Mimo odkrytych ponad 100 szkieletów tego dinozaura, nadal nie jesteśmy pewni m.in. jego taksonomii i trybu życia.

Wiek

Plateozaury żyły w późnym triasie, w noryku i retyku. Skały formacji Trossingen, z których pochodzą skamieniałości P. engelhardti i część okazów domniemanego P. longiceps, są datowane na późny noryk- wczesny retyk. P. gracilis żył nieco wcześniej - w środkowym noryku. Natomiast skamieniałość plateozaura z Norwegii jest datowana na ok. 202-203 miliony lat (retyk).

Historia odkryć i materiał kopalny

W 1834 r. w skałach z późnego triasu z regionu Heroldsberg na północny wschód od Norymbergii w Bawarii norymberski chemik prof. dr Johann Friedrich Engelhart odkrył skamieniałe kości zauropodomorfa. W roku 1837 niemiecki paleontolog von Meyer (ten sam, który w 1861 r. nazwał i opisał praptaka Archaeopteryx lithographica), opisał szczątki jako Plateosaurus engelhardti. Plateozaur był drugim w historii nazwanym i opisanym bazalnym zauropodomorfem na świecie (pierwszy był opisany w 1836 r. Thecodontosaurus). Przez długie lata był to dość słabo znany zauropodomorf o niepewnej pozycji systematycznej. Dopiero początek wieku XX przyniósł dwa przełomowe odkrycia. Najpierw – w 1904 r.– uczeń miejscowej szkoły podstawowej odkrył pierwsze kości w Trossingen w Wirtembergii (południowo-zachodnie Niemcy, dzisiaj Badenia-Wirtembergia). Właściwe wykopaliska rozpoczęto jednak dopiero w 1911 r. Miejsce to okazało się największym odkrytym cmentarzyskiem plateozaurów w historii; między rokiem 1911 a 1932 wykopano tam szczątki co najmniej 54 osobników (Klein i Sander, 2007). Następnie – w 1909 r. – natrafiono na skamieniałości plateozaurów podczas eksploatacji kopalni odkrywkowej niedaleko miasta Halberstadt w pruskiej prowincji Saksonii (dzisiaj Saksonia-Anhalt); do roku 1913 wydobyto skamieniałości należące do 35 osobników, w tym jeden kompletny i kilka prawie kompletnych. Nie były tam prowadzone wykopaliska - Otto Jaekel (który opisał okazy z Halberstadt) wraz z innymi osobami ratował skamieniałości, gdy tylko zostały odkryte podczas wydobywania surowca z kopalni (Sander, 1992). Znacznie później odkryto trzecie wielkie „zagłębie” plateozaurów koło miejscowości Frick w kantonie Aargau w północnej Szwajcarii; na szczątki plateozaurów natrafiono tam w 1961 r., ale dopiero od 1976 r. zaczęto tam regularne badania. Do 2007 r. we Frick odkopano pozostałości co najmniej 20 plateozaurów (Klein i Sander, 2007).

Odlew czaszki gatunku typowego. Autor zdjęcia: Michael B.H. (FunkMonk) [1].

Oprócz tych, najbardziej spektakularnych, znalezisk, liczne pozostałości plateozaurów odkryto także w innych miejscach w Niemczech, Szwajcarii oraz we Francji. Skamieniałości tych zwierząt odkryto też w skałach formacji Fleming Fjord na wschodnim wybrzeżu Grenlandii. Typowo europejski dinozaur, jakim był plateozaur, łatwo mógł się tam przedostać, zważywszy, że w okresie triasowym wszystkie kontynenty były połączone w jeden superkontynent – Pangeę – a dzisiejsza Europa i Grenlandia bezpośrednio do siebie przylegały. Plateozaurowi przypisuje się też kość długą kończyny z Norwegii, którą opisano w 2006 r. (Hurum i in., 2006). Było to ciekawe odkrycie - kość tę przez przypadek odkryto podczas odwiertów na dnie Morza Północnego na norweskim polu naftowym. Jest to pierwsza opisana kość dinozaura z Norwegii, a zarazem odkryta na największej głębokości w historii skamieniałość dinozaura (2256 m poniżej dna morza, czyli 2590 m poniżej poziomu morza).

Taksonomia

Łącznie odkryto skamieniałości należące do ponad 100 plateozaurów, w tym zarówno prawie kompletne szkielety, jak i niezliczone fragmentaryczne skamieniałości. Tylko jeden triasowy dinozaur – północnoamerykański teropod Coelophysis – jest znany z jeszcze większej liczby skamieniałości. Wydaje się, że takie zwierzę nie powinno mieć przed paleontologami żadnych tajemnic – ale niestety tak nie jest. Naukowcy nie są zgodni nawet co do liczby gatunków w obrębie rodzaju Plateosaurus.

Pierwszym nazwanym gatunkiem był P. engelhardti, który od momentu opisania w 1937 r., aż do 2019 r. był gatunkiem typowym Plateosaurus. W kolejnych latach wiele kości plateozaurów z Niemiec było przypisywane do 2 innych zwierząt - Belodon i Zanclodon. Dopiero w 1905 r. niemiecki paleontolog Friedrich von Huene przypisał te kości do plateozaura. Von Huene prowadził szerokie badania nad odkrytymi w Niemczech skamieniałościami plateozaurów, wprowadził jednak spore zamieszanie w taksonomii plateozaura. Na podstawie badanego materiału sam opisał 8 nowych gatunków w obrębie rodzaju Plateosaurus, a razem z innym niemieckim paleontologiem, Eberhardem Fraasem, opisał jeszcze jeden (P. integer). Łącznie po opisaniu P. engelhardti różni paleontolodzy opisali jeszcze 19 gatunków w obrębie rodzaju Plateosaurus (nie licząc „Plateosaurus” elisae, znanego wyłącznie z izolowanych zębów). Część z nich została później uznana za młodsze synonimy innych rodzajów zauropodomorfów (m.in. Melanorosaurus, Massospondylus i Sellosaurus). Resztę uporządkował w 1984 r. paleontolog Peter Galton, stwierdzając, że wszystkie należały do jednego gatunku – P. engelhardti.

Fauna formacji Trossingen. Autor: Nobu Tamura [2].

Jednak na początku XXI wieku ten spór odżył. Galton zrewidował swoje wcześniejsze stanowisko, czemu dał wyraz w szeregu publikacji z lat 2000 – 2002. Jeszcze raz przebadał znane skamieniałości plateozaurów i stwierdził, że różnice w anatomii okazów znajdowanych w różnych miejscach (m.in. w kształcie kości udowej), które w swych wcześniejszych pracach uznawał za różnice regionalne lub dymorfizm płciowy, są jednak wystarczająco duże, by wyróżnić dwa gatunki plateozaurów. P. engelhardti byłby w takim wypadku stosunkowo słabo znanym zauropodomorfem, znanym z kilku znalezisk w Bawarii, zaś zdecydowana większość znalezisk (m.in. plateozaury z Halberstadt i Trossingen, oraz te ze Szwajcarii, Francji i Grenlandii) należałoby zaliczyć do przywróconego przez Galtona gatunku P. longiceps (po raz pierwszy opisanego przez paleontologa Jaekela w 1914 r.). Zdaniem Galtona, P. engelhardti był masywniej zbudowany niż P. longiceps, więcej czasu spędzał też na czterech nogach.

Te tezy wywołały dyskusję wśród paleontologów. Dr Adam Yates z Uniwersytetu Witwatersrand (RPA) stwierdził w roku 2000 na Dinosaur Mailing List, że badania Galtona pozwalają wyciągnąć jeszcze bardziej radykalne wnioski: P. longiceps tak bardzo różni się od P. engelhardti, że nie powinno się go w ogóle zaliczać do rodzaju Plateosaurus.

Paradoksalnie, w przy takim założeniu „prawdziwy” plateozaur (czyli P. engelhardti) byłby dość słabo znanym gatunkiem; mogłoby się wręcz okazać, że Plateosaurus to nomen dubium (nazwa wątpliwa).

Z kolei dr Markus Moser z Państwowego Muzeum Nauk Przyrodniczych w Stuttgarcie w swej pracy „Plateosaurus engelhardti Meyer, 1837 (Dinosauria: Sauropodomorpha) aus dem aus Feuerletten (Mittelkeuper; Obertrias) von Bayern” z 2003 r. stwierdził, że różnice w anatomii między P. engelhardti i domniemanym P. longiceps to efekt oddziaływania na skamieniałości procesów pedogenetycznych (glebotwórczych) i nie stanowią one podstawy do wyróżniania dwóch gatunków plateozaurów (na potrzeby tego opisu przyjęto, że – niezależnie od tego, czy P. longiceps to młodszy synonim P. engelhardti, czy odrębny gatunek – należy do rodzaju Plateosaurus).

Dr Yates w 2003 r. (Yates, 2003b) wyróżnił jeszcze jeden gatunek plateozaura. Opierał się na badaniach Galtona, który w 2001 r. stwierdził, że skamieniałości przypisywane triasowemu zauropodomorfowi z rodzaju Sellosaurus (uważanego za bliskiego krewnego plateozaura, nieco od niego starszego i prymitywniejszego) być może należą w istocie do dwóch różnych gatunków zauropodomorfów: część należała w istocie do S. gracilis, większość jednak – do bazalnego Efraasia minor. Yates przeprowadził własne badania, których wyniki opublikował w roku 2003 (Yates, 2003b); potwierdził, że większość przypisywanych sellozaurowi skamieniałości należała do E. minor, dodał jednak, że materiał, który Galton uznał za szczątki „prawdziwego” S. gracilis mają tyle cech wspólnych ze skamieniałościami Plateosaurus engelhardti, że można je uznać za dwa gatunki w obrębie tego samego rodzaju. Na określenie dawnego sellozaura Yates „wskrzesił” zatem zaproponowaną przez Friedricha von Huene nazwę Plateosaurus gracilis (von Huene 1907-1908).

Moser (2003) wydzielił z materiału typowego P. engelhardti jeden lektotyp i paralektotypy. Lektotypem została kość krzyżowa, która wg. Mosera była diagnostyczna, dzięki czemu P. engelhardti mógł być uznawany za ważny gatunek. Jednak w wyniku kolejnych badań innych paleontologów sytuacja się zmieniła. Galton (2012) stwierdził, że lektotyp P. engelhardti jest łatwy do rozróżnienia od P. gracilis i P. ingens, ale jest nie do rozróżnienia od P. longiceps i P. trossingensis. Przez to były możliwe 2 różne klasyfikacje gatunków Plateosaurus. Według jednej za ważne mogły być uznane gatunki P. gracilis, P. engelhardti i P. ingens, a według drugiej P. gracilis, P. ingens, P. longiceps oraz P. trossingensis (natomiast P. engelhardti byłby nomen dubium).

Galton (2012) zaproponował, by neotypem P. engelhardti została skamieniałość znacznie bardziej kompletna od dotychczasowego lektotypu, który wg Galtona mógł być niewystarczający. Kandydatem na neotyp został okaz SMNS 13200 - prawie kompletny szkielet. Już wcześniej Yates (2003b) wskazywał ten okaz jako nieoficjalny holotyp. W 2019 r. ICZN postanowiło jednak wyznaczyć nowy gatunek typowy plateozaura, którym został Plateosaurus trossingensis (którego holotypem jest okaz SMNS 13200). Na chwilę obecną za ważne należy więc uznać trzy gatunki plateozaura: oprócz typowego P. trossingensis są to P. gracilis i P. longiceps. Wydaje się, że aktualnie jest to powszechnie przyjęty konsensus i tak też przyjęto w niniejszym haśle. Lallensack i in. (2021) przebadali czaszki plateozaurów z trzech lokalizacji (Trossingen, Halberstadt – miejsce występowania P. longiceps oraz z Frick w Szwajcarii). Wykazali oni znaczącą zmienność poszczególnych osobników, jednak owe zmiany mają często charakter ciągły z licznymi stanami pośrednimi. Nie stanowią więc podstawy do wyróżnienia więcej niż jednego gatunku. Regalado Fernández i in. (2022) podkreślają jednak, że kwestia ta wymaga dalszych, bardziej szczegółowych badań. Regalado Fernández i in. (2023) za ważne uznali jedynie dwa gatunki - P. trossingensis i P. gracilis. Gatunek typowy ograniczyli oni do zaledwie trzech okazów - oprócz neotypu (SMNS 13200) są to GPIT-PV-30784 i AMNH FARB 6810. Również ci badacze podkreślili potrzebę dalszych szczegółowych badań, gdyż wiele okazów było z góry przypisywanych do rodzaju Plateosaurus i jego poszczególnych gatunków bez porównania z materiałem typowym.

Rekonstrukcja gatunku typowego. Autor: CamusAltamirano [3].

Systematyka

Dawniej plateozaury uważano za jednych z możliwych przodków największych dinozaurów w dziejach świata – długoszyich zauropodów. Obecnie, po szeregu analiz kladystycznych, uważa się jednak, że są one „ślepą uliczką” ewolucji, i stosunkowo wcześnie ich linia rozwojowa oddzieliła się od tej prowadzącej do zauropodów.

Budowa

Rozmiary

Może się to wydać zaskakujące w wypadku zwierzęcia, które znane jest z tak wielkiej liczby skamieniałości, ale nie ma zgody nawet co do rozmiarów plateozaura. Na podstawie badań znalezionych szkieletów, zwłaszcza z Trossingen, zazwyczaj szacuje się, że ów zauropodomorf osiągał maksymalnie 10 m dł. Jednak dr Moser w swej pracy z 2003 r. krytykuje te szacunki; twierdzi, że skoro kości z Trossingen leżały w osadach gliniastych, to istnieje duże ryzyko, że kości są większe niż w chwili śmierci zwierzęcia, gdyż glina pęcznieje w kontakcie z wodą. Oszacował, że maksymalna długość ciała plateozaura mogła wynosić 7,5 m. Inni naukowcy uważają, że nie ma dowodów, iż zwiększenie objętości gliny rzeczywiście zmieniło rozmiary kości plateozaurów.

Dr Martin Sander z Uniwersytetu w Bonn oszacował, że 8-metrowy okaz plateozaura powinien ważyć 2179 kg. Z kolei dr Frank Seebacher z Uniwersytetu w Sydney oszacował masę plateozaura o długości 6,5 m na około 1072 kg. Wg Moliny-Péreza i Larramendi’ego (2020) największe osobniki plateozaura mierzyły 9,3-9,4 m długości przy masie 2,1-2,6 t.

Domniemany P. gracilis był mniejszy, osiągał długość „zaledwie” 4–5 m przy masie 330 kg (Molina-Pérez i Larramendi, 2020). Niektóre fragmentaryczne skamieniałości sugerują jednak, że mógł być jeszcze o metr czy półtora dłuższy.

Anatomia

Charakterystyczne cechy plateozaura to wąska czaszka, mała w stosunku do rozmiarów całego ciała, ale proporcjonalnie większa i wyższa niż czaszki innych wczesnych zauropodomorfów, jak Anchisaurus, a także długa szyja, beczułkowaty tułów, długi ogon i budowa kończyny przedniej – bardzo zredukowane palce IV i V, rozwinięte palce I, II i III – przy czym kciuk (palec I) był uzbrojony w duży, ostry pazur. Plateozaur miał liściokształtne zęby o piłkowanej krawędzi – wskazujące, że był roślinożercą – a do jego żuchwy przyczepione były silne mięśnie. Staw szczękowy leżał poniżej górnego rzędu zębów, umożliwiając powstanie prawie równoległych rzędów zębów; dzięki temu w chwili zaciskania szczęk zęby działały jak nożyce, zdolne do odcięcia nawet twardych kawałków roślin. Wydaje się, że dzięki silnemu zgryzowi i ostrym krawędziom zębów plateozaur mógł żywić się pokarmem roślinnym różnego rodzaju, od miękkich liści paproci po twarde gałęzie drzew iglastych. Choć nie przeżuwał zjadanych roślin, najprawdopodobniej posiadał bardzo długi przewód pokarmowy, umożliwiający strawienie nawet najtwardszego i najmniej pożywnego pokarmu.

Według części badaczy prymitywne zauropodomorfy mogły mieć wąski dziób na końcu szczęk. Jednym z dowodów jest „kostna platforma” dla takiego rogowego dzioba, widoczna u Riojasaurus. Sereno (1997) twierdził, że podobna (choć nie tak wyraźna) znajdowała się również na czaszce plateozaura. Jednak Yates (2003a) zwrócił uwagę, że u plateozaura taka struktura jest obecna tylko na jednej czaszce i być może została uwydatniona przez ściśnięcie tej czaszki.

Niektórzy naukowcy wysunęli hipotezę, że wczesne zauropodomorfy (w tym plateozaur) mogły mieć policzki analogiczne do tych u ssaków i dinozaurów ptasiomiednicznych. Wskazuje na to obecność grzebienia na żuchwie (do którego mogły być przyczepione policzki) oraz obecność nielicznych, lecz dużych otworów naczyniowych (dla naczyń krwionośnych) (Galton i Upchurch, 2004).

Plateozaur miał złożony układ płytek, łączących trzony jego kręgów z ich wyrostkami. Szkielet pozaczaszkowy cechował się pewnym stopniem pneumatyzacji, ale bez worków powietrznych, charakterystycznych dla zauropodów i teropodów. Badania wykazały pewną zmienność pneumatyzacji u poszczególnych okazów plateuzaura, nie wiadomo jednak, czy jest to efekt zmienności osobniczej czy też badane osobniki należały do różnych gatunków (Regalado Fernandez, 2024).

Paleoekologia i paleobiologia

Zauropodomorfy w czasach plateozaura były już największymi i najpospolitszymi ze wszystkich dużych roślinożerców. Sam plateozaur był bardzo pospolitym zwierzęciem; np. w należących do formacji Trossingen pokładach Knollenmergel jego skamieniałości stanowią co najmniej 75% wszystkich odkrytych tam skamieniałości tetrapodów (czworonogów). Wydaje się, że swój sukces plateozaury i inne wczesne zauropodomorfy zawdzięczały zarówno zdolności do jedzenia i strawienia najróżniejszych roślin, jak i dużym rozmiarom, które pozwoliły im dotrzeć do źródła pokarmu niedostępnego wcześniej dla żadnych naziemnych roślinożerców – gałęzi drzew iglastych czy młodych liści sagowców. Dlatego po tym, jak – prawdopodobnie w wyniku zmian klimatycznych (i zapewne związanego z nimi wymarcia roślin, którymi się żywiły) wymarły takie grupy jak dicynodonty czy rynchozaury, zauropodomorfy, nie uzależnione od jednego źródła pokarmu, szybko stały się dominującymi dużymi roślinożercami.

Szkielet zmontowany w niemieckim muzeum. Autor zdjęcia: FunkMonk (Michaal B.H.) [4].

Badania Buttona i in. (2016) wskazują, że czaszka plateozaura zapewniała znacznie mniejszą siłę ugryzienia niż u zauropoda Camarasaurus. Wynika to zarówno z odmiennego kształtu żuchwy, jak i z mniejszej masy mięśnia przywodziciela. Plateozaur dysponował za to zdolnością stosunkowo szybkiego zamykania szczęk. W opinii autorów bazalne zauropodomorfy, w tym Plateosaurus, mogły być fakultatywnie wszystkożerne.

Od odkrycia plateozaura zasugerowano niemal każdą możliwą postawę tego zwierzęcia. Jaekel początkowo zrekonstruował plateozaura jako stopochodnego gada, z nogami rozstawionymi na boki (podobnie jak u jaszczurek), później uznał, że jedynym możliwym sposobem poruszania się było podskakiwanie (podobnie do kangurów). Huene uważał plateozaura za zwierzę dwunożne, palcochodne. Późniejsi badacze często ukazywali go jako czworonożne zwierzę, które od czasu do czasu mogło poruszać się na dwóch nogach. Wellnhofer (1994) argumentował za to za obligatoryjnie czworonożnym plateozaurem, co opierał o rekonstrukcję plateozaura z silnie zakrzywionym w dół ogonem, który uniemożliwiał poruszanie się na 2 nogach (Moser dowiódł jednak, że była to błędna rekonstrukcja). Także Christian i Preuschoft (1996) uznawali plateozaura za czworonożnego dinozaura (choć nie wykluczali, że podczas szybkiego biegu mógł on poruszać się na 2 nogach). Moser (2003) twierdził, że plateozaur poruszając się na 2 nogach mógłby robić tylko niewielkie kroki.

Jednak według nowszych badań było to zwierzę wyłącznie dwunożne. Bonnan i Senter (2007) wykazali, że zakres ruchu dłoni uniemożliwiał plateozaurowi efektywne poruszanie się na czterech kończynach. Natomiast badanie Mallisona (Mallison, 2010) ujawniło, że chód czworonożny byłby mniej efektywny od chodu dwunożnego także ze względu na znaczące różnice w długości kończyn oraz ograniczony zakres ruchu kończyn przednich. To samo badanie wykazało, że plateozaur mógł uzyskać stabilną pozycję na 2 kończynach, umożliwiającą zarówno wolniejsze, jak i szybsze przemieszczanie się. Dodatkowo morfologia kości ramiennej jest zgodna z tą u zwierząt dwunożnych (Staunton, 2017), natomiast dłonie były przystosowane do chwytania, a nie podpierania ciężaru ciała (Mallison, 2010b; Reiss i Mallison, 2014).

Ponieważ kilkukrotnie odkrywano skamieniałości wielu plateozaurów obok siebie (choćby wspomniane „cmentarzyska” z Trossingen, Halberstadt czy Frick), niektórzy badacze wysunęli tezę, że plateozaury żyły w dużych stadach, a te „cmentarzyska” to efekt nagłej śmierci całego stada w wyniku jakiejś katastrofy, np. powodzi. Ta hipoteza szybko zyskała popularność i pojawia się często w popularnonaukowych książkach i na stronach internetowych. Trzeba jednak pamiętać, że wcale nie jest pewne, iż plateozaury rzeczywiście były zwierzętami stadnymi. Znajdowanie wielu szkieletów obok siebie niczego nie przesądza – może to być ład nagłej śmierci całego stada, ale równie dobrze między śmiercią poszczególnych osobników mogły upłynąć aż setki czy tysiące lat; a to, że znajdujemy ich tyle dowodzi tylko tego, że plateozaury w swoich czasach były bardzo pospolite. Równie dobrze owe zauropodomorfy mogły żyć w luźnych grupkach rodzinnych, albo nawet samotnie – dowody nie pozwalają jednoznacznie potwierdzić lub wykluczyć żadnej z tych hipotez.

W grudniu 2005 r. paleontolodzy z Uniwersytetu w Bonn – dr Sander i dr Nicole Klein – opublikowali w Science wyniki swych badań nad kośćmi plateozaurów, które dostarczyły wielu informacji na temat tempa wzrostu tych zwierząt. Dowiedziono, że na ok. 3/4; ontogenezy (rozwoju osobniczego) plateozaura przypadały okresy szybkiego wzrostu – wprawdzie trochę wolniejszego niż u współczesnych ptaków i ssaków, a także wielu bardziej zaawansowanych ewolucyjnie dinozaurów, m.in. zauropodów, ale szybszego niż u współczesnych gadów. Jednak, co zaskakujące, okazało się też, że owe okresy szybkiego wzrostu były przerywane przez okresy zatrzymania wzrostu, tak, jak u współczesnych gadów. Tak samo jak u gadów, a w odróżnieniu od innych dinozaurów czy ssaków, tempo wzrostu plateozaura nie było w miarę jednakowe – różne osobniki rosły w innym tempie. Np. niektóre osobniki osiągały średnie rozmiary dorosłego zwierzęcia już w wieku 12 lat, inne rosły do tych rozmiarów jeszcze w wieku 27 lat. Skrajnym przypadkiem był znaleziony dorosły plateozaur o długości zaledwie 4,8 m; inne plateozaury w jego wieku bywały nawet dwukrotnie dłuższe. Wydaje się też, że plateozaury – co znów łączy je z dzisiejszymi gadami – rosły przez całe życie, również już po osiągnięciu dojrzałości płciowej. Do podobnych wniosków doszli Hofmann i Sander (2014), którzy badali osobniki z Frick w Szwajcarii. Ich analiza wykazała dużą plastyczność rozwojową plateozaura i słabą korelację między etapem ontogenetycznym a wielkością danego osobnika. Innym wyjaśnieniem tego zjawiska może być obecność kilku gatunków lub dymorfizm płciowy.

W 2020 r. opisano szczątki prawdopodobnie najmniejszego znanego osobnika P. trossingensis, mierzącego w chwili śmierci ok. 2,3 m i ważącego ok. 40 kg. Co zaskakujące, wykazuje on okromne podobieństwo w budowie szkieletu pozaczaszkowego do osobników dorosłych. Różnice dotyczą głównie stosunkowo długiej szyi, proporcjonalnie większych dłoni, krótszej i smukłej kości ramiennej oraz krótkiego przedramienia. Może to świadczyć o tym, że plateozaury osiągały morfologię dorosłego osobnika już na wczesnym etapie rozwoju, albo też cechowały się dużą plastycznością rozwojową, przekładającą się na dużą zmienność w tym zakresie (Nau i in., 2020).

Plateozaur miał więc bardziej „gadzie” tempo wzrostu niż późniejsze dinozaury. Najprawdopodobniej, jak u dzisiejszych gadów, okresy spowolnionego wzrostu wiążą się z okresowym niedoborem pożywienia. W triasie dużą część Pangei pokrywały pustynie, a nawet na terenach nie-pustynnych pory deszczowe przeplatały się z długimi porami suchymi. Plateozaurom przy okresowym zahamowaniu wzrostu zapewne łatwiej było je przetrwać. Czy jednak plateozaur może nam dostarczyć informacji na temat ewolucji dynamiki wzrostu u wszystkich dinozaurów, czy może był pod tym względem tylko wyjątkiem – nie da się jednoznacznie stwierdzić.

Potrafił być aktywny zarówno w nocy jak i w dzień, na co wskazuje budowa jego pierścienia twardówkowego.

Badania Mallisona (2010b) wykazały, że szyja plateozaura, podobnie jak i przednia część grzbietowego odcinka kręgosłupa była elastyczna zarówno w kierunku grzbietowo-brzusznym jak i bocznym, ale z ograniczonymi możliwościami skręcania. Również ogon były bardzo elastyczny, bardziej w kierunkach bocznych niż grzbietowo-brzusznych.

Lee i Słowiak-Morkovina (2023) oszacowali tempo metabolizmu oraz spoczynkową częstość oddechów opierając się na krzywych wzrostu oraz masy ciała, a także na oszacowanej objętości oddechowej tego zauropodomorfa. Oszacowana wartość dla spoczynkowej częstości oddechów wynosi 7 (+-3) oddechy na minutę, co jest podobną wartością co ta obserwowana u dzisiejszych nosorożców.

Spis gatunków

Gatunki potencjalnie ważne i ich młodsze synonimy

*Plateosaurus*	von Meyer, 1837
= ?Gresslyosaurus	Rütimeyer, 1856
= Dimodosaurus	Pidancet i Chopard, 1862
= Pachysaurus	von Huene, 1907–1908
= Sellosaurus	von Huene, 1907–1908
= Pachysauriscus	Kuhn, 1959
= Pachysaurops	von Huene, 1961
*P. trossingensis*	Fraas, 1914
= P. engelhardti	von Meyer, 1837
?= P. robustus	von Huene, 1907–1908	? nomen dubium
= Gresslyosaurus robustus
= P. torgeri	(Jaekel, 1911) von Huene, 1932
= Gresslyosaurus torgeri	Jaekel, 1911
*P. gracilis*	von Huene, 1907–1908
= Sellosaurus gracilis
?P. longiceps	Jaekel, 1913-1914
= P. integer	Fraas vide von Huene, 1915
= P. intiger	(Fraas vide von Huene, 1915) Galton i Upchurch, 2004
= P. fraasianus	von Huene, 1932

Gatunki przeniesione do innych rodzajów

P. carinatus		= Massospondylus carinatus	Owen, 1854
P. cullingworthi	Haughton, 1924	= Plateosauravus cullingworthi	von Huene, 1932

Gatunki nieważne

P. ingens	(Rütimeyer, 1856) Rütimeyer, 1857	nomen dubium
= "Dinosaurus gresllyi"	Rütimeyer, 1856	nomen nudum, nomen occupatum
= Gresslyosaurus ingens	Rütimeyer, 1856
P. poligniensis		?nomen dubium
= Dimodosaurus poligniensis	Pidancet i Chopard, 1862
"P. quenstedti"		nomen nudum
= "Zanclodon quenstedti"	Koken, 1900
"P". elisae		nomen dubium -> niedinozaurowy ?archozaur
= Thecodontosaurus elisae	Sauvage, 1907
"P." erlenbergiensis	von Huene, 1907-1908	?nomen dubium -> Sauropodomorpha incertae sedis
"P". ornatus	von Huene, 1907-1908	nomen dubium -> niedinozaurowy ?archozaur
P. plieningeri	von Huene, 1907-1908	nomen dubium
= "Gresslyosaurus" plieningeri
"P." reinigeri	von Huene, 1907-1908	nomen dubium -> Sauropodomorpha incertae sedis
"P." stormbergensis	Broom, 1915	nomen dubium -> Sauropodomorpha incertae sedis

Bibliografia

Bonnan, M. & Senter, P. (2007). "Were the basal sauropodomorph dinosaurs Plateosaurus and Massospondylus habitual quadrupeds?". In Barrett, P.M.; Batten, D.J. (eds.). Evolution and Palaeobiology of Early Sauropodomorph Dinosaurs (Special Papers in Palaeontology 77). Oxford: Blackwell Publishing. pp. 139–155.

Button, D.J., Barrett, P.M. & Rayfield, E.J. (2016). "Comparative cranial myology and biomechanics of Plateosaurus and Camarasaurus and evolution of the sauropod feeding apparatus." Palaeontology 59(6):887-913. DOI:10.1111/pala.12266.

Christian, A. & Preuschoft, H. (1996). "Deducing the body posture of extinct large vertebrates from the shape of the vertebral column". Palaeontology, 39:801-812.

Galton, P.M. & Upchurch P: Prosauropoda. W: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): The Dinosauria. Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press, 2004, ss. 232-258

Galton, P. M. (2012). Case 3560 Plateosaurus engelhardti Meyer, 1837 (Dinosauria, Sauropodomorpha): proposed replacement of unidentifiable name-bearing type by a neotype. The Bulletin of Zoological Nomenclature, 69(3), 203–212. doi:10.21805/bzn.v69i3.a15

Hofmann R. & Sander, P.M. (2014). "The first juvenile specimens of Plateosaurus engelhardti from Frick, Switzerland: isolated neural arches and their implications for developmental plasticity in a basal sauropodomorph. PeerJ 2:e458 [[6]]

Hurum, J.H., Bergan, M., Müller, R., Nystuen, J.P. & Klein, N. (2006). "A Late Triassic dinosaur bone, offshore Norway". Norwegian Journal of Geology. 86: 117–123.

International Commission on Zoological Nomenclature. 2019. Opinion 2435 (Case 3560) – Plateosaurus Meyer, 1837 (Dinosauria, Sauropodomorpha): new type species designated. Bulletin of Zoological Nomenclature, t. 76(1), str. 144-145. [Abstrakt] doi:10.21805/bzn.v76.a042

Klein, N. & Sander, P. (2007). "Bone histology and growth of the prosauropod Plateosaurus engelhardti MEYER, 1837 from the Norian bonebeds of Trossingen (Germany) and Frick (Switzerland)." Special Papers in Palaeontology. 77. 169-206.

Lallensack, J.N., Teschner, E.M., Pabst, B. & Sander, P.M. (2021). “New skulls of the basal sauropodomorph Plateosaurus trossingensis from Frick, Switzerland: Is there more than one species?” Acta Palaeontologica Polonica 66 (1), 2021: 1-28 doi:https://doi.org/10.4202/app.00804.2020.

Lee S., Słowiak-Morkovina J. (2023) The Resting Breathing Rate of the Dinosaur Plateosaurus trossingensis via Conservation of Energy. The Physics Teacher 61, 166-169. [doi: 10.1119/5.0077948]

Mallison, H. (2010a). "The digital Plateosaurus I: body mass, mass distribution, and posture assessed using CAD and CAE on a digitally mounted complete skeleton". Palaeontologia Electronica, 13(2), 8A.

Mallison, H. (2010a). "The digital Plateosaurus II: An assessment of the range of motion of the limbs and vertebral column and of previous reconstructions using a digital skeletal mount." Acta Palaeontologica Polonica 55 (3): 433-458 doi: http://dx.doi.org/10.4202/app.2009.0075.

Molina-Pérez, R. & Larramendi, A. (2020) "Dinosaur Facts and Figures: The Sauropods and Other Sauropodomorphs" wyd. Princeton University Press.

Moser, M. (2003). "Plateosaurus engelhardti Meyer, 1837 (Dinosauria: Sauropodomorpha) aus dem Feuerletten (Mittelkeuper; Obertrias) von Bayern". Zitteliana, 3-186.

Nau, D., Lallensack, J.N., Bachmann, U. & Sander, P.M. (2020). "Postcranial osteology of the first early-stage juvenile skeleton of Plateosaurus trossingensis from the Norian of Frick, Switzerland." Acta Palaeontologica Polonica 65 (4): 679–708.

Regalado Fernández, O.R., Werneburg, I. (2022) "A new massopodan sauropodomorph from Trossingen Formation (Germany) hidden as ‘ Plateosaurus’ for 100 years in the historical Tübingen collection". Vertebrate Zoology 72: 771-822. https://doi.org/10.3897/vz.72.e86348 Sander, P. (1992). The norian Plateosaurus bonebeds of central Europe and their taphonomy. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 93(3-4), 255–299. doi:10.1016/0031-0182(92)90100-j

Regalado Fernández O.R., Stöhr H., Kästle B. & Werneburg I. (2023). "Diversity and taxonomy of the Late Triassic sauropodomorphs (Saurischia, Sauropodomorpha) stored in the Palaeontological Collection of Tübingen, Germany, historically referred to Plateosaurus. European Journal of Taxonomy 913: 1–88.

Regalado Fernández, O.R. (2024). "Variability of vertebral laminae in eight specimens of Plateosaurus (Saurischia, Sauropodomorpha)." Revue de Paléobiologie, Genève (2024) 43 (1): 85-100.

Reiss, S. & Mallison, H. (2014). "Motion range of the manus of Plateosaurus engelhardti von Meyer, 1837." Palaeontologia Electronica 17(1). 17. [[7]].

Scheyer, T.M., Klein, N., Evers, S.W., Mautner, K.-T. & Pabst, B. (2022). First evidence of Proganochelys quenstedtii (Testudinata) from the Plateosaurus bonebeds (Norian, Late Triassic) of Frick, Canton Aargau, Switzerland. Swiss J Palaeontol 141, 17. [[8]].

Schmitz, L. & Motani, R. (2011). Nocturnality in dinosaurs inferred from scleral ring and orbit morphology. Science, t. 332, nr 6030, str. 705-708. DOI: 10.1126/science.1200043

Sereno, P.C. (1997). "The origin and evolution of dinosaurs". Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 25(1), 435-489.

Staunton, C. K. (2017). „The evolution of forelimb architecture in early sauropodomorpha”. PhD Thesis

Yates, A.M. (2003a). "A new species of the primitive dinosaur Thecodontosaurus (Saurischia: Sauropodomorpha) and its implications for the systematics of early dinosaurs". Journal of Systematic Palaeontology, 1(1), 1-42.

Yates, A.M. (2003b). "Species taxonomy of the sauropodomorph dinosaurs from the Löwenstein Formation (Norian, Late Triassic) of Germany". Palaeontology 46 (2): 317–337. doi:10.1111/j.0031-0239.2003.00301.x

https://web.archive.org/web/20130401074959/http://www.thescelosaurus.com/dinop.htm

http://en.wikipedia.org/wiki/Plateosaurus

https://web.archive.org/web/20110501085850/http://home.comcast.net/~eoraptor/Sauropodomorph%20cladogram.html

http://dml.cmnh.org/2005Dec/msg00254.html

http://dml.cmnh.org/2000Jul/msg00475.html

http://dml.cmnh.org/2003Sep/msg00431.html

http://dml.cmnh.org/2005Aug/msg00159.html

http://dml.cmnh.org/2005Aug/msg00242.html

http://dml.cmnh.org/2003Oct/msg00010.html

https://web.archive.org/web/20150930195333/http://rainbow.ldgo.columbia.edu/courses/v1001/keuper11.html

https://web.archive.org/web/20150923172222/http://www.angewandte-geologie.geol.uni-erlangen.de/plateos1.htm

http://www.dinodata.org//Dd/Namelist/Tabp/P093.htm