Nanotyrannus

Autor:	Maciej Ziegler, Kamil Kamiński
Korekta:	Marcin Szermański, Adrian Tkocz

---

Nanotyrannus (nanotyran)
Długość	5,5 m (?młody)
Wysokość	2 m (w biodrach) (?młody)
Masa	520 kg (?młody)
Dieta	mięsożerny
Miejsce	USA - Montana, Dakota Południowa i Wyoming (formacje Hell Creek i Lance)
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 ok. 67-66 Ma późna kreda (mastrycht)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda Tetanurae Coelurosauria Tyrannosauroidea Tyrannosauridae Tyrannosaurinae
Holotyp. Autor zdjęcia: ScottRobertAnselmo [6]

Wstęp

Nanotyrannus to rodzaj tyranozauryda z późnego mastrychtu z terenów Ameryki Północnej.

W przeszłości opisano wiele gatunków tyranozaurydów, które okazały się synonimami Tyrannosaurus rex - np. Dinotyrannus megagracilis czy Stygivenator molnari. Nanotyrannus jest ostatnim, który zapewne jest innym taksonem.

Nanotyrannus był prawdopodobnie rzadki i z ograniczonym zasięgiem geograficznym i może też czasowym. Choć z drugiej strony, może niektóre osobniki przypisane do tyranozaura to właśnie nanotyrany.

Czaszka nanotyrana to pierwsza skamieniałość dinozaura poddana tomografii komputerowej. Nanotyran wystąpił też w drugim odcinku serialu "Jurassic Fight Club", gdzie walczył z młodymi Tyrannosaurus.

Paleoekologia

Potencjalnymi ofiarami odnalezionych nanotyranów mogły być średniej wielkości cerapody Pachycephalosaurus, Thescelosaurus czy Leptoceratops. Natomiast dorosłe mogły polować na duże dinozaury, jak Edmontosaurus czy Triceratops. W polowaniu pomocne były silne szczęki, skierowane do przodu oczy oraz długie tylne kończyny. Zęby wielu osobników tego dinozaura znaleziono w kościach roślinożernych dinozaurów. W 1997 roku znaleziono kompletny szkielet triceratopsa; nazwano go "Kelsey". Przy nim znaleziono ponad 20 zębów, które uważa się za pochodzące od Nanotyrannus lub Tyrannosaurus. Wydaje się mało prawdopodobne, aby jeden osobnik stracił aż tyle zębów podczas jednego posiłku, więc jest to dowód na zachowania stadne młodych tyranozaurów lub nanotyranów. Bob Bakker uważa, że nanotyrany polowały w grupach.

Rekonstrukcja czaszki "Jane". Autor zdjęcia: Ratis irrittis [1].

Etymologia

Nazwa rodzajowa Nanotyrannus dosłownie znaczy "mały tyran" i odnosi się do wielkości dinozaura w porównaniu do Tyrannosaurus rex. Nazwa ta powstała z połączenia greckich słów: nanos (mały, karzeł) i tyrannos (tyran, król). Epitet gatunkowy nadano od nazwy formacji Lance, jak wcześniej nazywano jednostkę stratygraficzną, w której go odnaleziono. Obecnie Hell Creek, w 1946 roku będące ogniwem tej formacji, uznano za odrębną formację.

Historia taksonu

Odkrytą w 1942 roku czaszkę opisał Gilmore w 1946 roku, nadając jej nazwę Gorgosaurus lancensis. Później, w związku z uznaniem gorgozaura za młodszy synonim albertozaura, (Russell, 1970; Paul, 1988) nadano im nazwę Albertosaurus lancensis. Paul umieścił A. lancensis w osobnym podrodzaju. W 1988 roku Bakker i współpracownicy uznali w końcu A. lancensis za nowy rodzaj i nadali mu nazwę Nanotyrannus lancensis. Ustalono też, że jest to bazalny tyranozauroid. Wcześniejszą proponowaną nazwą dla tego rodzaju był "Clevelanotyrannus", i ta nazwa pojawia się w cytacji przyszłego opisu nanotyrana w publikacji Currie'go w 1987 roku. Rozhdestvensky (1965) jako pierwszy zasugerował, że to młody Tyrannosaurus, możliwość taką potwierdził Carpenter (1992), a szczegółowo opublikował to Carr (1999). Odtąd było pewne, że to młody tyranozauryd.

Materiał kopalny

Holotyp

Jest nim czaszka młodego osobnika (mierząca 57-61 cm) wraz z żuchwą oznaczona CMN (=CMNH) 7541. Okaz znajduje się w Canadian Museum of Nature - Kanadyjskim Muzeum Natury w Ottawie. Długość ciała szacuje się na około 5 m.

Przypisany materiał

Przypisany i nie w pełni opisany przez naukowców materiał to kilka części czaszki (kość łzowa?, jarzmowa i czołowa i zęby - BHI 6235, znalezione w pobliżu T. rex - "Sue"), paliczek oraz liczne zęby - wszystkie należące do młodych osobników. Mortimer uważa, że pazur uznany za pochodzący od nanotyrana przez Stenersona i O'Connera (1994) został do niego przypisany wyłącznie z powodu wielkości. Kolejna czaszka i materiał pozaczaszkowy pochodzi z Alberty. Najważniejszym osobnikiem nanotyrana jest dość kompletny szkielet pochodzący z formacji Hell Creek, przezwany Jane.

Jane

"Jane". Autor: Kranar Drogin [2], zob. galerię na [3].

Okaz odkryli w 2001 roku w południowej Montanie Carol Tuck i Bill Harrison - członkowie ekspedycji prowadzonej przez Michaela Hendersona z Muzeum Burpee. Wcześnie stwierdzono, że to drugi okaz Nanotyrannus, ponieważ budową zębów i czaszki bardzo przypomina holotyp. Larson (2008) przypisał go do N. lancensis. Znaleziono około połowy wszystkich kości, w tym 2/3 czaszki. Osobnik został oznaczony numerem katalogowym BMRP 2002.4.1. Okaz ten jest wystawiony w Burpee Museum of Natural History - Muzeum Historii Naturalnej Burpee w Rockford (stan Illinois). Osady, w których znaleziono Jane, datowane są na 67-66 Ma. Nazwa tego szkieletu została nadana na cześć Jane Solem, dobroczyńcy Muzeum. W chwili śmierci Jane miała (ale nie wiemy czy to samica) 11 lat (lub co najmniej 13 wg Woodwarda i in. [2020]), około 7 m długości i jakieś 500-700 kg masy. Na okaz składa się: prawie kompletna czaszka długości 72,4 cm, żuchwa, zęby mierzące 10 cm; kręgi: 7 szyjnych, 4 grzbietowe tylne, 10 ogonowych przednich z szewronami, żebra grzbietowe i brzuszne (gastralia); kompletna miednica i kręgi krzyżowe; kości kończyn: kość łopatkowo-krucza, ramienna, promieniowa, łokciowa i części dłoni, kości udowe, piszczelowe, kości śródstopia, paliczki i pazury. Jane jest okazem, na którym skupia się debata na temat ważności rodzaju Nanotyrannus. Jej czaszka jest bardzo podobna do holotypu N. lancensis, lecz większa. W żuchwie Jane miała 17 zębów. Jane miała dłuższe kończyny niż dorosłe tyranozaury a przednie miały prawdopodobnie większy zakres ruchu.

Młody Tyrannosaurus rex?

W mezozoiku typową sytuacją była obecność kilku dużych drapieżnych dinozaurów w jednym ekosystemie. Longrich i Saitta (2024) zwracają uwagę, że w ekosystemie późnego mastrychtu Laramidii należy się spodziewać więcej niż jednego tyranozauryda. Może jednak zachodnia część Ameryki Północnej na końcu ery dinozaurów była wyjątkiem?

Carr (1999) wylicza 13 cech łączących N. lancensis z T. rex na których podstawie uznał go za młodego tego drugiego. Później Currie (2003) wykazał, że wiele z tych cech mają także inne tyranozaurydy, szczególnie Tarbosaurus i Daspletosaurus. Currie uznał też, że nanotyran jest trudny do odróżnienia od młodego daspletozaura. Nanotyrannus jest uważany za młodszy synonim tyranozaura przez Holtza (2001, 2004), Brochu (2003), Carra i Williamsona (2004), Carra (2005), Hendersona (2005), Paula (2008), Brusatte’a i in. (2016), Brusatte’a i Carra (2016), Yuna (2016) i Sakamoto (2016 online). Natomiast Currie (2003), Currie i in., (2003); Larson, (2005, 2008, 2013a, 2013b) oraz Witmer i Ridgely (2005) stwierdzili, że to młody siostrzanego taksonu tyranozaura. A jako taki mógłby zostać uznany za odrębny rodzaj - Nanotyrannus - lub za drugi gatunek tyranozaura - powstałaby wtedy nowa kombinacja Tyrannosaurus lancensis. Larson (2013a) wskazał na cechy, które jego zdaniem miały świadczyć o tym, że osobnik BMRP 2002.4.1 (Jane) był już bardzo bliski zaprzestania wzrostu lub nawet przestał rosnąć. Wskazuje on m.in. na zrośnięcie kości łopatkowo-kruczej, miednicy oraz przynajmniej częściowe zrośnięcie trzonów kręgów grzbietowych z wyrostkami kolczystymi. Jeżeli jego wnioski są prawidłowe, to wówczas wątpliwy stałby się argument, że różnice między T. rex a Nanotyrannus można tłumaczyć ontogenezą. Jednak Yun (2016) wykazał, że cechy te występują też u wielu bardzo młodych tyranozaurydów lub innych teropodów, zatem na ich podstawie nie można wnioskować o statusie ontogenetycznym Jane, która niemal na pewno była osobnikiem młodym. W 2020 r. Woodward i in. przebadali mikrostrukturę kości udowej i piszczelowej Jane. Na tej podstawie orzekli, że był to młody, aktywnie rosnący osobnik. Longrich i Saitta (2024) stwierdzili, że okazy przypisywane do nanotyrana byly dorosłe lub prawie dorosłe. Świadczyć ma o tym m.in. zrośnięcie kości, stosunkowo powolne tempo wzrostu oraz spowolnienie wzrostu w ostatnim okresie życia. Co więcej, sporządzona dla nich krzywa wzrostu przewiduje, że w pełni dorosłe okazy osiągałyby maksymalnie masę w okolicach 1,5 t, a więc znacznie poniżej dorosłego Tyrannosaurus. Wspomniani autorzy podkreślają także, iż Nanotyrannus różni się od dorosłych tyranozaurów znacznie bardziej niż młody tarbozaur od dojrzałych okazów swego gatunku. Już u bardzo młodych okazów Tarbosaurus można zaobserwować charakterystyczne cechy dorosłych, takie jak wysoka i głęboka kość szczękowa. Brak ich jednak u nanotyranów. Oznacza to, że Tyrannosaurus musiałby mieć zupełnie odmienny wzór rozwoju osobniczego niż jego azjatycki kuzyn. Schemat ontogenezy Gorgosaurus także nie wykazuje, by zachodziły u niego zmiany, proponowane na linii Tyrannosaurus – Nanotyrannus. Brak również okazów, które łączyłyby cechy Tyrannosaurus i Nanotyrannus.

Liczba zębów

Wszystkie tyranozaurydy mają 4 zęby w kości przedszczękowej (z przodu górnej szczęki), natomiast w kości szczękowej (z tyłu górnej szczęki) i zębowej (w szczęce dolnej) liczba ta jest zmienna i waha się od 11 do 18. Stałą liczbę zębów szczękowych ma Albertosaurus - 14. Natomiast u pozostałych tyranozaurydów liczba ta jest zmienna - u Gorgosaurus - 13-15, u Daspletosaurus - 13-17 (są to jednak prawdopodobnie dane od trzech gatunków, co może tłumaczyć taką rozpiętość, zob. dalej), u Tarbosaurus - 12-13 i wreszcie u Tyrannosaurus - 11-12. Liczba zębów jest zmienna nie tylko wśród poszczególnych osobników danego gatunku; znane są okazy, które mają po jednej stronie szczęki (np. po prawej) więcej zębów niż w po drugiej stronie.

Podobnie żuchwa - u nanotyrana było w niej 16 lub 16-17 zębów a u tyranozaura - 12-14 (Hurum i Sabath, 2003) albo czasem 15 u okazu przezwanego Samson, przy czym liczba maleje wraz ze wzrostem (Horner, online).

Bakker i in. (1998) uznawali liczbę zębów za cechę pozwalającą rozróżnić taksony. Carr (1999) twierdzi jednak, że należy być z tym ostrożnym, bowiem jest to cecha zależna od wieku i zmienności osobniczej. Przebadał on szczegółowo czaszki gorgozaura. Podzielił on 9 osobników G. libratus na trzy stadia rozwojowe. Osobniki najmłodsze miały 13-15 zębów szczękowych (3 z nich miały 15, 2 miały 14 a jeden, najstarszy z nich - 13), średni miał 13, natomiast największe dwa okazy po 13 i jeden 14. Currie (2003) przebadał 11 (o 2 więcej) osobników G. libratus i wykazał, że liczba zębów szczękowych nie zmniejsza się ze wzrostem osobników, lecz wykazuje nawet lekką tendencję wzrostową. Także u innych tyranozaurydów nie zaobserwował zmniejszenia liczby zębów z wiekiem. Wykazał, że tyranozaurydy, w tym także T. rex, z wiekiem i wzrostem nie traciły zębów. U siedmiu badanych przez niego osobników T. rex tylko jeden miał niższą liczbę zębów, niż pozostałe, i wcale nie był największy. Przeważnie tyranozaury miały 12 zębów. Natomiast nanotyran ma przynajmniej 14 zębów w kości szczękowej, a prawdopodobnie miał ich 15 (Currie, 2003; Bakker i in., 1988). Currie pisze, że u żadnego gatunku teropoda nie zaobserwowano zmniejszania liczby zębów w miarę wzrostu. Jednak najnowsze opracowania zdają się potwierdzać twierdzenia o zmiennej liczbie zębów u tyranozaurydów. Carr i in. (2017) wykazali, że w toku ontogenezy Daspletosaurus horneri zmieniała się liczba zębów szczękowych. Być może podobne wnioski można odnieść do Daspletosaurus torosus (zob. Daspletosaurus#Zmiana liczby zębów w ontogenezie). Yun (2016) powołując się na osobistą komunikację z Holtzem uważa, że również u tyranozaura liczba zębów malała wraz ze wzrostem. Ponadto zmienna liczba zębów może być cechą wynikającą ze zmienności osobniczej, co poddaje w wątpliwość jej przydatność przy rozróżnianiu wymarłych gatunków (Brown i in., 2015).

Tyranozaur I dwa nanotyrany w późnokredowym lesie. Autor: ABelov2014 [4].

Artykułowany i niemal kompletny szkielet niewielkiego (długość czaszki - 29 cm, uda - 30 cm, długość ciała ok. 2 m), młodego tarbozaura, o którym donieśli Tsuihiji i in. (2007, opisany w 2011 r.) ma 13 zębów w kości szczękowej i 14-15 w żuchwie - tyle, co dorosłe osobniki.

Nowe okazy Tyrannosaurus - "Samson" z Carnegie Muzeum (Pittsburgh) i szczątki ze Szkoły Górniczej Dakoty Południowej (South Dakota School of Mines, Rapid City) podobno mają większą liczbę zębów niż pozostałe tyranozaury. Dopóki jednak nie zostaną dokładnie przebadane przez naukowców, nie będzie pewności, czy to rzeczywiście młode tyranozaury - być może to właśnie młode nanotyrany. Bowiem osobniki T. rex odkryte od roku 1990 w większości pozostają nieopisane w literaturze fachowej. Larson (2013b) również wymienia nowe osobniki nanotyrana, także jeszcze nieopisane, z Montany, Dakoty Południowej i Wyoming, różniące się od tyranozaura m.in. obecnością trzeciego palca dłoni. Brusatte i Carr (2016) wspominają również o niemal kompletnym szkielecie młodego tyranozaura z Montany, który mógłby wyjaśnić zagadkę. Niestety okaz ten jest niedostępny do badań, jako że stał się częścią prywatnej kolekcji skamieniałości (Mortimer, online).

Budowa zębów

Zęby przypisywane nanotyranowi odnaleziono wśród kości niedorosłego tyranozaura, przezwanego Tinker, którego zęby przypominały uzębienie dorosłych tyranozaurów. Jak zauważyli Bakker i in. (1988), zęby nanotyrana mają prymitywną budowę i przypominają najbardziej te znane u teropoda nazwanego Jordan (LACM 28471), który okazał się młodym tyranozaurem. Larson (2008) wylicza czym zęby nanotyrana różnią się od zębów tyranozaura. Ten pierwszy ma mocno zredukowany pierwszy ząb z kości szczękowej oraz z żuchwy - ten drugi o kształcie typowym dla nie-tyranozauroidowych teropodów (tyranozauroidy mają go w kształcie litery D gdy się patrzy od góry), inne proporcje czwartego zęba z żuchwy i kości szczękowej. Dodatkowo wszystkie zęby nanotyrana są mocno spłaszczone, w przeciwieństwie do okrągłych zębów tyranozaura (gdy patrzy się z góry). Jednak jak pisze Mortimer (online), wszystkie zęby zaliczone do Nanotyrannus w zasadzie nie różnią się od zębów młodych Tyrannosaurus, więc izolowane zęby nie mogą być przypisywane do konkretnego taksonu. Wszelkie różnice w budowie tłumaczy się różnymi stadiami rozwoju osobniczego - młodsze osobniki mają te węższe, przypominające zęby dromeozaurydów, a starsze mają je szersze i mocniejsze. Do podobnego wniosku doszła Hwang (2009) - uznała ona, że ząb oznaczony UWGM-187 jest nie od odróżnienia od zębów innych młodych tyranozaurydów.

Larson i in. (2003) donoszą o zębach z dolnej części formacji Hell Creek z Dakoty Południowej. Jest ich 91, a niektóre są bardziej bocznie spłaszczone od innych, co dotyczy też dużych zębów, a niektóre mniejsze są masywne. Sugeruje to, że żyły tam dwa gatunki tyranozaurydów.

Budowa mózgoczaszki

Witmer i Ridgely (2009, 2010) przebadali budowę tej części czaszki tyranozaurydów. Doszukali się u holotypu wielu, często prymitywnych cech, nieobecnych u tyranozaura, lecz u bardziej bazalnych przedstawicieli Tyrannosauridae (np. Gorgosaurus). Kilka cech jest wspólnych, lecz są one problematyczne. Mózgoczaszka nanotyrana wydaje się być zupełnie inna nie tylko od T. rex, lecz także pozostałych tyranozaurydów i ma cechy niespotykane u jego krewniaków. Mózgoczaszka młodego Gorgosaurus (ROM 1247) jest ogólnie bardziej podobna do dorosłych T. rex niż do N. lancensis. Cała czaszka tego ostatniego jest silnie nachylona do dołu. Witmer i Ridgely uznali, że uszkodzenia pośmiertne, patologie lub ontogeneza jako wyjaśnienie różnic raczej nie wchodzą w grę. Zauważyli, że jeśli chodziłoby o ontogenezę, to późne zmiany zaobserwowano np. u przedstawicieli Ceratopsidae, jednak dotyczyły one głównie zmian cech związanych prawdopodobnie z płcią a nie sposób tym wytłumaczyć drastycznych zmian w budowie mózgu tyranozauryda. Odnaleziono struktury, których nie da się wyjaśnić inaczej, niż obecnością małżowin oddechowych (ang. respiratory turbinates), które służą do regulowania temperatury ciała i są dowodem endotermii (stałocieplności).

Rowek na kości zębowej

Rekonstrukcja szkieletu nanotyrana. Autor zdjęcia: MCDinosaurhunter. [5].

Schmerge i Rothschild (2016) przebadali obecność rowka na bocznej powierzchni kości zębowej u 92 teropodów. U tyranozauroidów miał on występować tylko u Dryptosaurus, Gorgosaurus i Albertosaurus oraz u BMRP 2002.4.1 (Jane). U holotypu nanotyrana obecność tej cechy lub jej brak jest trudny do zweryfikowania. Naukowcy ci przebadali pięć osobników niewątpliwie należących do Tyrannosaurus, w tym młodego LACM 28471 (Jordan) i żaden z nich nie miał omawianego rowka. Uważają oni, że takie różnice trudno byłoby wytłumaczyć ontogenezą. Rowek na kości zębowej jest ściśle połączony z systemem nerwów, a więc zanik tej cechy podczas dojrzewania wymagałby „dramatycznych zmian”, jak to określili autorzy. Dlatego ich zdaniem cecha ta świadczy o niewątpliwej odrębności nanotyrana i tyranozaura. Co więcej, twierdzą oni, że obecność owego rowka jest cechą prymitywną, a ponieważ łączy ona nanotyrana z albertozaurynami, może on w rzeczywistości należeć do tego kladu, zamiast do tyranozaurynów, jak do tej pory sądzono. Również inne cechy budowy zdają się zbliżać nanotyrana do albertozaurynów (m.in. krótsza i niższa czaszka, krótsza kość biodrowa, dłuższe śródstopie i palce stóp).

Wnioski Schmerge i Rothschilda zostały skrytykowane przez Brusatte’a i in. (2016). Stwierdzili oni, że rowek na kości zębowej jest szeroko rozpowszechnioną cechą wśród tyranozauroidów. Co więcej, jest to cecha zmienna ontogenetycznie, przyjmująca postać głębokiego, ostrego rowka u osobników młodych, oraz zdecydowanie płytszą formę u dorosłych. Skrytykowali także metodologię badań Schmerge i Rothschilda, którzy swoje wnioski oparli głównie na fotografiach, i w większości przypadków ograniczyli się do okazów holotypowych. Wg Brusatte’a i współpracowników, wiele innych tyranozauroidów również ma omawiany rowek na kości zębowej, lecz jest on płytki i słabo widoczny na fotografiach, zwłaszcza w przypadku większych osobników. Dotyczy to również dużych okazów albertozaura i gorgozaura, u których wspomniany rowek jest ledwo dostrzegalny. To samo zauważyli u tyranozaura, co do którego Schmerge i Rothschilda uznali, że żaden jego osobnik nie miał rowka. Brusatte współpracownicy przebadali jednak osobnika LACM 28471, i dostrzegli rowek po lewej stronie. Uważają oni, że z powodu uszkodzeń mógł on być niewidoczny na fotografiach, na których polegali poprzednio cytowani autorzy. Ponadto płytkie rowki są obecne u dorosłych okazów tyranozaura. Z kolei oba osobniki uznawane za nanotyrany (CMNH 7541; BMRP 2002.4.1), które mają wyraźny rowek, są niedorosłe. Podsumowując, wg autorów obecność rowka na kości zębowej u tyranozaurydów jest cechą zmienną ontogenetycznie, wyraźnie widoczną u młodych, i trudno dostrzegalną u dorosłych, zatem cecha ta nie pozwala na odróżnienie nanotyrana i tyranozaura. Twierdzą oni również, że takie zmiany byłyby jednymi z mniej drastycznych, jakie zachodziły w ontogenezie tej grupy teropodów, wbrew temu, co proponowali Schmerge i Rothschild.

Krytycznie do tej pracy odniósł się także Mortimer (2016 online), który wskazuje na dużą zmienność omawianej cechy i jej niewielką przydatność dla rozróżniania gatunków. Wg niego, głębokość rowka może się znacząco zmieniać wzdłuż żuchwy u jednego osobnika, co sprawia, że ocena stanu tej cechy u danego okazu jest bardzo subiektywna. Mortimer skrytykował też analizę filogenetyczną Schmerge i Rothschilda. Zakłada on, że autorzy ci zakodowali młodociany okaz nanotyrana jako dorosłego osobnika, co musiało mocno wpłynąć na wynik. Młode tyranozaurydy, kodowane jako dorosłe, mają bowiem bardziej bazalną pozycję w większości analiz. Mortimer odniósł się także do samej matrycy – jego zdaniem bardzo niedopracowanej.

Schmerge i Rothschild podtrzymali jednak swoje wnioski, wskazując na różnice między prawidłowym rowkiem, a stanem, który nazwali „pseudo-rowkiem”. Zarzucili również błędy przy identyfikacji rowków w pracy Brusatte’a i współpracowników. Uznali oni, że pomimo ewentualnych zmian ontogenetycznych, jest to cecha pozwalająca na odróżnienie tyranozaura i nanotyrana.

Carr (2020) przebadał kilkadziesiat okazów tyranozaura i wykazał, że rowek nie występuje u bardzo młodych okazów, a u nieco starszych, kilkuletnich jest dobrze widoczny wzdłuż całego rzędu zębów, natomiast u starszych jest ograniczony do krótkich segmentów. Wydaje się więc, że nie jest to cecha związana z odrębnością gatunkową.

Budowa pozostałej części czaszki

Larson (2008) przebadał szkielety 34 z 46 niefragmentarycznych osobników przypisywanych do Tyrannosaurus i Nanotyrannus. Okazało się, że cechy różniące T. rex i N. lancensis to między innymi (gwiazdkami oznaczono cechy mające występować także u młodych tyranozaurów według Mortimera, online): kształt dołu przedoczodołowego (T. rex [=T] - głęboki, N. lancensis [=N] - płytki), zetknięcie się wewnętrznej przedoczodołowej krawędzi kości [=k.] szczękowej z k. jarzmową (T - brak, N - jest), okno szczękowe sięgające do przedniej krawędzi dołu przedoczodołowego (T - tak, N - nie), rozrost lemiesza (T - bocznie, N - grzbietowowewnętrznie), *tylny grzbietowy rowek k. kwadratowo-jarzmowej (T - nie, N - tak), *środkowy grzbietowy rowek k. kwadratowo-jarzmowej (T - jest, N - brak), *przedni grzbietowy środkowy rowek w k. kwadratowo-jarzmowej (T - tak, N - nie), róg na k. łzowej (T - brak, N - obecność), kształt k. łzowej (T - odwrócona litera L , N - litera T), połączenie k. łuskowej i kwadratowej (T - podwójne, N - pojedyncze), nerw czaszkowy V-2 ograniczony przez (T - k. szczękową i przedszczękową, N - k. szczękową), przednie szczękowe wgłębienie nerwu czaszkowego V-2 na kościach (T - szczękowej i przedszczękowej , N - szczękowej), środkowy dół zaoczodołowy (T - nie, N - tak), przedni otwór pneumatyczny na k. łuskowej (T - bardzo duży, N - brak), boczny otwór pneumatyczny na k. łzowej (T - mały, N - wiele dużych), środkowy otwór pneumatyczny na k. łzowej (T - duży, N - brak), otwór pneumatyczny na ectopterygoid ograniczony grubą krawędzią (T - tak, N - nie), otwory pneumatyczne na k. jarzmowej (T - zwrócone przedniobocznie , N - zwrócone tylnobocznie). Wydaje się jednak, że wiele z tych cech występuje też u młodych tyranozaurydów (zwłaszcza Tarbosaurus). Z kolei inne różnice tłumaczyć można zmianami zachodzącymi w ontogenezie na przykładzie innych dinozaurów, bądź zmiennością osobniczą, obserwowaną u spokrewnionych gatunków, jak również pośmiertnymi uszkodzeniami szkieletu (Yun, 2016; Brusatte i Carr, 2016). Longrich i Saitta (2024) twierdzą, że kość czołowa, oznaczona jako UCMP V84133, wykazuje cechy diagnostyczne Tyrannosaurus, a jest mniejsza niż okazy nanotyrana. Miałoby to wskazywać, że istnieją młode tyranozaury, różniące się budową od osobników przypisywanych do Nanotyrannus.

Różnice pozaczaszkowe

Wiadomo, że Jane ma dłuższą kość ramienną w porównaniu do kości dorosłego tyranozaura - słynnej Sue, lecz zapewne jest to cecha młodych osobników. Carr i in. (2015) na konferencji Journal of Vertebrate Paleontology stwierdzili, że kość ramienna Jane jest dłuższa niż u nie w pełni dorosłych (ang. subadult) osobników Tyrannosaurus, znajdujących się w podobnej fazie wzrostu. Mimo tego, autorzy ci uznają ją za młodego tyranozaura. Jane ma też rowek w kształcie litery U na kości kruczej, co jest niespotykane u żadnego ze znanych osobników T. rex.

Persons i Currie (2016) badając proporcje tylnych kończyn wśród teropodów stwierdzili, że osobniki przypisywane do Nanotyrannus cechowały się zdecydowanie większymi zdolnościami do szybkiego biegu niż okazy należące niewątpliwie do tyranozaura (miały wyższy współczynnik CLP). Ponieważ badane osobniki gorgozaura i albertozaura miały podobny współczynnik CLP niezależnie od stadium rozwoju ontogenetycznego, autorzy uznali, że cecha ta pozwala na rozróżnienie Tyrannosaurus i Nanotyrannus. Wnioski te zostały jednak nieoficjalnie skrytykowane przez Sakamoto, który tłumaczył takie wyniki m.in. zbyt małą próbą. Wg niego badania cytowanych wyżej autorów nie stanowią mocnego dowodu na odrębność nanotyrana i tyranozaura.

Longrich i Saitta (2024) wskazują, że pazury przednich kończyn 5-6-metrowych okazów nanotyrana są większe niż u największych osobników tyranozaura. Jeśliby tłumaczyć te różnice ontogenezą, to w jej trakcie musiałoby dojść do zmniejszenia się rozmiaru kości. Wg cytowanych autorów u żadnego znanego owodniowca nie dochodzi do takich zmian.

Podsumowanie

Larson (2008, 2013) wyliczył prawie 30 różnic dzielących Nanotyrannus i Tyrannosaurus i choć stwierdził, że są one odrębnymi taksonami, to nie pokusił się jednak o dogłębną analizę. Longrich i Saitta (2024) wskazali aż 150 różnic. Wydaje się jednak, że większość z tych różnic można wytłumaczyć zmiennością osobniczą lub zmianami zachodzącymi w ontogenezie. Liczne z cech uznawanych za unikatowe dla nanotyrana występują też u innych młodych tyranozaurydów (Yun, 2016; Brusatte i Carr, 2016). Witmer i Ridgely (2009, 2010), mimo wykazania ewidentnych i trudnych do wytłumaczenia inaczej niż odrębnością gatunkową różnic, nie zdecydowali się jednak na zdecydowane postulowanie odrębności, licząc na to, że przyszłe odkrycia pozwolą rozwikłać tę zagadkę. Woodward i in. (2020) opowiedzieli się za synonimizacją tyranozaura i nanotyrana. Zwrócili oni uwagę, że w przypadku odrębności gatunkowej, ten drugi byłby znany wyłącznie ze szczątków młodych osobników, dlatego hipotezę mówiącą o synonimizacji uznali za bardziej parsymoniczną. Longrich i Saitta (2024) tłumaczą brak w pełni dorosłych okazów nanotyranów niewielką próbą i faktem, że większość tyranozaurydów ginęła przed osiągnięciem starości. Z kolei rzadkość młodych osobników Tyrannosaurus rex wg cytowanych autorów wynika z faktu, że mniejsze okazy po prostu mają mniejszy potencjał fisylizacyjny. Co ciekawe, analiza filogenetyczna, przeprowadzona przez Longricha i Saittę wskazuje, że Nanotyrannus mógł nie należeć do Tyrannosauridae, lecz być prymitywniejszym przedstawicielem Tyrannosauroidea. Praca wspomnianych autorów została nieoficjalnie skrytykowana przez Cau (online), który uznał, że w istocie nie wnosi ona niczego nowego do dyskusji.

Obecnie należy uznać, że Tyrannosaurus rex i Nanotyrannus lancensis to odrębne taksony (kluczowe znaczenie dla tej kwestii mają znaczące różnice w budowie mózgoczaszki), choć oczywiście wraz z nowymi odkryciami i badaniami może się to zmienić (co zresztą jest na porządku dziennym w paleontologii).

Spis gatunków

Nanotyrannus	Bakker, Williams i Currie, 1988
= "Clevelanotyrannus"	(Bakker, Williams i Currie vide Currie, 1987)	nomen nudum
?= Tyrannosaurus	Osborn, 1905
N. lancensis	(Gilmore, 1946) Bakker, Williams i Currie, 1988
= Albertosaurus ("Clevelanotyrannus") lancensis	(Gilmore, 1946) Paul, 1988
= Albertosaurus lancensis	(Gilmore, 1946) Russell, 1970
= Albertosaurus (Nanotyrannus) lancensis	(Gilmore, 1946) Paul, 1988
= Gorgosaurus lancensis	Gilmore, 1946
?= Tyrannosaurus rex	Osborn, 1905

Bibliografia

1) Prace naukowe:

Bakker, R. T.; Williams, M. & Currie, P. J. (1988). "Nanotyrannus, a new genus of pygmy tyrannosaur, from the latest Cretaceous of Montana." Hunteria, 1: 1–30.

Brusatte, S.L. & Carr, T.D. (2016) "The phylogeny and evolutionary history of tyrannosauroid dinosaurs" Scientific Reports, 6, 20252. doi:10.1038/srep20252.

Brusatte, S.L., Carr, T.D., Williamson, T.E., Holtz T.R., Hone, D.W.E., Williams, S.A. (2016) "Dentary groove morphology does not distinguish ‘Nanotyrannus’ as a valid taxon of tyrannosauroid dinosaur. Comment on: “Distribution of the dentary groove of theropod dinosaurs: Implications for theropod phylogeny and the validity of the genus Nanotyrannus Bakker et al., 1988”" Cretaceous Research

Carr T. D. (1999). "Craniofacial ontogeny in the Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria)." Journal of Vertebrate Paleontology. 19:497-520.

Carr T. D. & Williamson T. E. (2004). "Diversity of late Maastrichtian Tyrannosauridae (Dinosauria: Theropoda) from western North America." Zoological Journal of the Linnean Society 142:479-523.

Carr, T.D., Henderson, M., Erickson, G., Peterson, J., Williams, S., Currie, P.J., Scherer, R., Harrison, B. (2015). A subadult Tyrannosaurus rex and its bearing on the Nanotyrannus hypothesis. Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts 2015, 103.

Carr, T.D. (2020) "A high-resolution growth series of Tyrannosaurus rex obtained from multiple lines of evidence." PeerJ 8:e9192 doi:https://doi.org/10.7717/peerj.9192.

Cau, A. (2024 online) [7].

Currie, P. J. (2003). "Cranial anatomy of tyrannosaurids from the Late Cretaceous of Alberta". Acta Palaeontologica Polonica 48 (2): 191-226.

Currie, P. J.; Hurum, J. H; & Sabath, K. (2003). "Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny". Acta Palaeontologica Polonica 48 (2): 227-234.

Gilmore, C.W. (1946) "A new carnivorous dinosaur from the Lance Formation of Montana" Smithsonian Miscellaneous Collections 106 (13), 1-9.

Hwang, S. H. (2009). "The utility of tooth enamel microstructure in identifying isolated dinosaur teeth" Lethaia Published Online: Sep 14 2009 12:53PM DOI: 10.1111/j.1502-3931.2009.00194.x

Larson, P. L. (2008). "Variation and sexual dimorphism in Tyrannosaurus rex". [w]: Larson P, Carpenter K, "Tyrannosaurus rex, the tyrant king". Bloomington: Indiana University Press. p 102–128.

Larson, P. L. (2013a). “The case for Nanotyrannus”.[w] J. M. Parrish, R. A. Molnar, P. J. Currie., and E. B. Koppelhus, “Tyrannosaurid Paleobiology”. Bloomington: Indiana University Press.

Larson, P.L. (2013b). The validity of Nanotyrannus lancensis (Theropoda, Lancian - Upper Maastrichtian of North America). Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts 2013, 159. Persons, W. S., Currie, P. J. (2016). "An approach to scoring cursorial limb proportions in carnivorous dinosaurs and an attempt to account for allometry". Scientific Reports. 6. 19828. doi:10.1038/srep19828.

Longrich, N.R.& Saitta, E.T. (2024). „Taxonomic Status of Nanotyrannus lancensis (Dinosauria: Tyrannosauroidea)—A Distinct Taxon of Small-Bodied Tyrannosaur.” Fossill Studies 2024, 2, 1–65. [10.3390/fossils2010001] .

Schmerge, J.D., Rothschild, B.M. (2016). “Distribution of the dentary groove of theropod dinosaurs: Implications for theropod phylogeny and the validity of the genus Nanotyrannus Bakker et al., 1988.” Cretaceous Research. 61, 26-33.

Tsuihiji, T., Watabe, M., Tsogtbaatar, K., Tsubamoto, T., Barsbold, R., Suzuki, S., Lee, A.H., Ridgely, R.C., Kawahara, Y. & Witmer, L.M. (2011) "Cranial osteology of a juvenile specimen of Tarbosaurus bataar from the Nemegt Formation (Upper Cretaceous) of Bugin Tsav, Mongolia" Journal of Vertebrate Paleontology. 31(3), 497–517.

Witmer, L. M. & Ridgely, R. C. (2009) "New Insights Into the Brain, Braincase, and Ear Region of Tyrannosaurs (Dinosauria, Theropoda), with Implications for Sensory Organization and Behavior" The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology 292( 9): 1266-1296

Witmer. L.M. & Ridgely, R.C. (2010) "The Cleveland tyrannosaur skull (Nanotyrannus or Tyrannosaurus): new findings based on ct scanning, with special reference to the braincase" Kirtlandia, 37, 61-81.

Woodward, H.N., Tremaine, K., Williams, S.A., Zanno, L.E., Horner, J.R. & Myhrvold, N. (2020). "Growing up Tyrannosaurus rex: Osteohistology refutes the pygmy "Nanotyrannus" and supports ontogenetic niche partitioning in juvenile Tyrannosaurus." Science Advances 6(1): eaax6250 DOI: 10.1126/sciadv.aax6250.

Yun, C (2015). "Evidence points out that "Nanotyrannus" is a juvenile Tyrannosaurus rex".". PeerJ PrePrints. 3: e1052. doi:10.7287/peerj.preprints.852v1.

2) Pozostałe

Tsuihiji, T., Watabe, M., Witmer, L., Tsubamoto, T., Tsogtbaatar, K. (2007) "A juvenile skeleton of Tarbosaurus with a nearly complete skull and its implicarions for ontogenetic change in tyrannosaurids" Journal of Vertebrate Paleontology. 27(3), 160A

Horner, online http://www.youtube.com/watch?v=xYbMXzBwpIo

Mortimer, online: http://home.comcast.net/~eoraptor/Tyrannosauroidea.html#Tyrannosaurusrex

Mortimer, online: http://theropoddatabase.blogspot.com/2016/01/nanotyrannus-was-groovy-baby.html

Sakamoto, M., online http://mambobob-raptorsnest.blogspot.com/2016/03/hind-limb-proportions-cast-doubt-on.html

http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=7033&Itemid=67

http://en.wikipedia.org/wiki/Jane_(dinosaur)

http://www.dinosaur-world.com/tyrannosaurs/nanotyrannus_lancensis.htm

http://www.livescience.com/animals/080724-ap-japan-dinosaur.html

http://www.fossilmuseum.net/DinosaurFossils/Tyrannosaurus-rex/Tyrannosaurus-rex.htm

http://www.cmnh.org/site/AtTheMuseum/OnExhibit/PermanentExhibits/Jane.aspx