Anchisaurus

Do aktualizacji m.in. o Fabbri i in., 2021)

Autor:

Kamil Kamiński

---

Anchisaurus (anchizaur)
Długość	2,4-3
Masa	70-140 kg
Dieta	roślinożerny
Miejsce	USA Massachusetts i Connecticut (formacja Portland)
Czas	Trias 252 Jura 201 Kreda 145 66 ok. 201-191 Ma wczesna jura (hettang – synemur)
Systematyka	Dinosauria Sauropodomorpha Massopoda Sauropodiformes Anchisauria
Rekonstrukcja Anchisaurus. Autor: Nobu Tamura. [4].

Wstęp

Anchisaurus to rodzaj roślinożernego zauropodomorfa, żyjącego we wczesnej jurze na obszarze dzisiejszej Ameryki Północnej. Podobnie jak w przypadku wielu innych dinozaurów nazwanych i opisanych jeszcze w XIX w., ma on skomplikowaną historię taksonomiczną.

Etymologia

Nazwa Anchisaurus pochodzi od greckich słów agkhi („bliski”) oraz sauros („gad”, „jaszczur”). Całość można tłumaczyć jako „bliski jaszczurom”. Pierwotnie uważano go za formę pośrednią między przodkami dinozaurów a późniejszymi formami, i do tej rzekomej prymitywnej natury nawiązuje nazwa. Epitet gatunkowy polyzelus oznacza „bardzo pożądany” i odnosi się do faktu, iż przez wiele lat w XIX w. starano się odkryć zwierzę, które pozostawiło ślady stóp w stanie Massachusetts, aż w końcu połączono je z anchizaurem.

Materiał kopalny

Neotyp (YPM 1883) to w większości kompletny szkielet z czaszką; brakuje części kręgów szyjnych, ogona, większości lewej kończyny przedniej, części miednicy i lewej kończyny tylnej

Oprócz tego znane są trzy inne okazy: AM 41/109 (pierwotnie holotyp - niekompletny szkielet pozaczaszkowy, obejmujący 11 kręgów, niepełną łopatkę, niemal kompletną dłoń, fragmenty miednicy i niekompletne kończyny tylne), YPM 208 (lewa kończyna tylna, prawa stopa, część kości krzyżowej, trzy kręgi grzbietowe i część miednicy) oraz YPM 209 (prawie kompletny, ale słabo zachowany szkielet młodego osobnika bez końcówki ogona i lewej kończyny przedniej) (Galton, 1976).

Historia taksonu

Zwierzę, znane obecnie jako Anchisaurus, zostało nazwane i opisane na podstawie fragmentarycznego okazu AM 41/109 w 1865 r. przez Hitchcocka który użył wówczas nazwy Megadactylus polyzelus. W 1882 r. nazwa ta została zmieniona przez Marsha na Amphisaurus, a trzy lata później na Anchisaurus, gdyż obie poprzednie nazwy okazały się już zajęte. Huene (1906) przeniósł anchizaura do rodzaju Thecodontosaurus, co zostało później odrzucone.

XIX-wieczna rekonstrukcja anchizaura. Autor: Othniel Marsh [1].

W 1889 r. wspomniany Marsh ustanowił nowy gatunek anchizaura - A. major na podstawie okazu YPM 208, a dwa lata później przeniósł go do osobnego rodzaju - Ammosaurus. Następny okaz YPM 1883 opisano najpierw jako trzeci gatunek Anchisaurus - A. colurus (Marsh, 1891), a następnie nowy rodzaj Yaleosaurus (Huene, 1932). Kolejny osobnik YPM 209 został holotypem czwartego gatunku anchizaura - A. solus (Marsh, 1892), a następnie przeniesiono go do rodzaju Ammosaurus (Huene, 1932).

Galton (1976) zredukował liczbę gatunków i rodzajów do dwóch: Anchisaurus polyzelus dla okazów AM 41/109 i YPM 1883 oraz Ammosaurus major dla YPM 208 i YPM 209. Sereno (1999) uznał że okazy YPM 1883, YPM 208 i YPM 209 reprezentują jeden rodzaj - Ammosaurus. Yates (2004) stwierdził, że wszystkie te szczątki, łącznie z AM 41/109 reprezentują jeden gatunek. Tym samym Ammosaurus major byłby młodszym synonimem Anchisaurus polyzelus. Sereno (2007) uznał jednak, że cecha, która podłużyła do przypisania osobników YPM 1883, YPM 208 i YPM 209 do Anchisaurus polyzelus nie występuje w holotypie tego gatunku, w dodatku jest on niediagnostyczny. W efekcie A. polyzelus powinien zostać uznany za nomen dubium, a prawidłowa nazwa to Ammosaurus major. Yates podtrzymał jednak swoje zdanie, dostrzegając dwie autapomorfie u AM 41/109, które są obecne również u pozostałych wspomnianych tu okazów. Tym samym Anchisaurus polyzelus byłby ważnym gatunkiem, a Ammosaurus major - prawdopodobnie jego synonimem.

W 2015 r. ICZN uczynił najbardziej kompletny okaz YPM 1883 neotypem A. polyzelus. Tak więc anchizaur pozostaje ważnym taksonem.

Do rodzaju Anchisaurus przypisywano też inne szczątki, jak choćby bardzo fragmentaryczny okaz YPM 2125, odkryty jeszcze w 1818 r. i niemal 100 lat później przypisany do anchizaura. Obecnie jednak okaz ten jest uznawany za bliżej nieokreślonego przedstawiciela Plateosauria. Inne szczątki uznawane niekiedy za należące do Anchisaurus pochodzą z Arizony, jednak ich identyfikacja pozostaje wątpliwa (Yates, 2004).

Rekonstrukcja anchizaura z początku XX w. Autor: Lancelot Speed [2].

Filogeneza

Anchisaurus był bazalnym przedstawicielem kladu Anchisauria, obejmującego również Aardonyx, Mussaurus, rodziny Melanorosauridae, Lessemsauridae i zauropody, przy czym lessemzaurydy mogą również należeć do zauropodów. Wynika z tego, iż anchizaur był bliżej spokrewniony z zauropodami niż z większością dinozaurów tradycyjnie zaliczanych do „prozauropodów”, jak np. Plateosaurus czy Massospondylus.

Budowa

Anchisaurus był stosunkowo niewielkim zauropodomorfem o niskiej sylwetce i małej głowie. Prawdopodobnie większość czasu spędzał na czterech kończynach, ale mógł też poruszać się dwunożnie. Czaszka była dość niska, zwłaszcza w przedniej części, o dużych oczodołach i niemal trójkątnym kształcie. Patrząc z góry, była szeroka w okolicy potylicznej i zwężała się w kierunku pyska. Zarówno czaszka, jak i żuchwa cechowały się lekką budową. Najlepiej zachowane zęby znaleziono w żuchwie anchizaura. Miały one łyżeczkowaty kształt i piłkowane krawędzie. Każda z kości zębowych mieściła ich ok. 16. Przednie zęby były smukłe i lekko zakrzywione, środkowe - szersze, zaś tylne zęby – wyraźnie mniejsze. Kość przedszczękowa zawierała pięć zębów (Galton, 1976).

Szyja prawdopodobnie składała się z 10 wydłużonych kręgów. Grzbietowy odcinek kręgosłupa liczył 15 kręgów, podobnie jak np. u plateozaura. U anchizaura były one jednak proporcjonalnie niższe. Kończyny przednie były mocno zbudowane, z masywną pierwszą kością śródręcza i pierwszym palcem dłoni. Palce drugi i trzeci były smuklejsze i miały podobną długość, natomiast czwarty i piaty palec były zredukowane (Galton, 1976). Na kciukach znajdowały się powiększone, sierpowate pazury. Tylne kończyny były dłuższe od przednich, jednak kość udowa dłuższa od piszczelowej i krótkie śródstopie wskazują, że anchizaur raczej nie był zbyt dobrym biegaczem. Stopy zakończone były czterema palcami.

Kolejna artystyczna wizja anchizaura z początku XX w. Autor nieznany [3].

Paleoekologia i paleobiologia

Anchisaurus żył w ciepłym klimacie, w którym występowały dwie pory roku – sucha i deszczowa. Jak już wspomniano, zapewne większość czasu spędzał w pozycji czworonożnej, gdy jednak zachodziła potrzeba, potrafił również stawać na tylnych kończynach, być może podpierając się ogonem. Wówczas mógł sięgać do nieco wyżej rosnących liści niskich drzew. Sierpowaty pazur na kciuku mógł służyć do przyginania gałązek, ale też do obrony przed atakami drapieżników (Lambert, 1993).

Spis gatunków

Anchisaurus	(Hitchcock 1865) Marsh 1885
= Megadactylus	Hitchcock, 1865 [zajęta Fitzinger, 1843]
= Amphisaurus	Marsh, 1882 [zajęta Barkas, 1870]
= Yaleosaurus	(Marsh 1891) Huene, 1932
= Ammosaurus	(Marsh 1889) Marsh, 1891
A. polyzelus	(Hitchcock 1865) Marsh 1885
= Megadactylus polyzelus	Hitchcock, 1865
= Amphisaurus polyzelus	Marsh, 1882
= A. major	Marsh, 1889
= Ammosaurus major	Marsh, 1891
= A. colurus	Marsh, 1889
= Yaleosaurus. colurus	Huene, 1932
= A. solus	Marsh, 1892
= Ammosaurus solus	Huene, 1932
= Thecodontosaurus polyzelus	Huene, 1906

Bibliografia

Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) “Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage”. PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853.

Galton, P.M. (1976). "Prosauropod dinosaurs (Reptilia: Saurischia) of North America". Postilla. 169: 1–98.

Holtz, T. (2012) “Dinosaurs” (suplement) [5].

Lambert, D. (1993). “The Ultimate Dinosaur Book”, wyd. Dorling Kindersley.

Paul, G.S. (2010). “The Princeton Field Guide to Dinosaurs” wyd. Princeton University.

Yates, A. (2004). "Anchisaurus polyzelus (Hitchcock): The smallest known sauropod dinosaur and the evolution of gigantism among sauropodomorph dinosaurs". Postilla. 230: 1–57.

Yates, A. (2010). “A revision of the problematic sauropodomorph dinosaurs from Manchester, Connecticut and the status of Anchisaurus Marsh”. Palaeontology 53(4):739–752.

ICZN, 2015, "Opinion 2361 (Case 3561): Anchisaurus Marsh, 1885 (Dinosauria, Sauropodomorpha): usage conserved by designation of a neotype for its type species Megadactylus polyzelus Hitchcock, 1865", Bulletin of Zoological Nomenclature 72(2): 176-177, [abstrakt].