|
|
| (Nie pokazano 17 pośrednich wersji utworzonych przez tego samego użytkownika) |
| Linia 1: |
Linia 1: |
| − | <small>
| + | Zob. artykuł o [[Coelurosauria]] |
| − | {| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| |
| − | | Autor:
| |
| − | | Korekta:
| |
| − | |-
| |
| − | | [[Maciej Ziegler]]
| |
| − | | [[Dawid Mika]], [[Tomasz Skawiński]]
| |
| − | |}
| |
| − | </small>
| |
| | | | |
| − | ----
| + | [[Kategoria:Tetanurae]] |
| − | | |
| − | ==[[Słownik#Kladystyka|Nomenklatura]]==
| |
| − | | |
| − | *<u>Coelurosauria</u> (Huene, 1914)
| |
| − | : >''Passer domesticus'' ~ ''[[Allosaurus]] fragilis'' (Holtz, Molnar i Currie, 2004; zmodyfikowano z Holtz, 1996; zmodyfikowano z Gauthier, 1986)
| |
| − | *<u>[[Tyrannoraptora]]</u> (Sereno, 1999)
| |
| − | : <''[[Tyrannosaurus]] rex'' & ''Passer domesticus'' (Holtz, Molnar i Currie, 2004; zmodyfikowano z Sereno, 1999).
| |
| − | *<u>[[Compsognathidae]]</u> (Cope, 1875)
| |
| − | : >''[[Compsognathus]] longipes'' ~ ''Passer domesticus'' (Holtz, Molnar i Currie, 2004)
| |
| − | *<u>[[Maniraptoriformes]]</u> (Holtz, 1995/1996)
| |
| − | : <''[[Ornithomimus]] velox'' & ''Passer domesticus'' (Maryańska, Osmólska i Wolsan, 2002; zmodyfikowano z Holtz, 1996)
| |
| − | : <small>Do tego samego [[klad]]u odnosi się nazwa '''Bullatosauria''' (Holtz, 1994), mająca grupować w zamyśle twórcy zaawansowanych przedstawicieli [[Arctometatarsalia]]: [[Troodontidae]] i [[Ornithomimidae]] (zob. artykuł o [[Ornithomimosauria]]). Bullatosauria została [[definicja|zdefiniowana]] w tej samej publikacji co Maniraptoriformes, lecz dwie strony wcześniej - co czyniłoby ważną tę pierwszą nazwę. Jednak wg nowszych, obszerniejszych [[Analiza_filogenetyczna|analiz]] opartych na nowych danych zasięg Bullatosauria jest tak drastycznie szerszy od początkowo chcianego (zawiera większość celurozaurów, w tym ptaki), że to nazwę Maniraptoriformes należy uznać za obowiązującą (nieliczne analizy wykazują jednak klad [[Troodontidae]]+[[Ornithomimidae]] - zob. [[#Senter_i_in..2C_2004|Senter i in., 2004]]).</small>
| |
| − | *<u>[[Ornithomimoidea]]</u> (Marsh, 1890 ''sensu'' Zhao, 1983)
| |
| − | : <''[[Ornithomimus]] velox'' & ''[[Shuvuuia]] deserti'' (zmodyfikowano z Sereno, 1999)
| |
| − | : <small>Jeśli [[alwarezzauroid]]y nie są blisko spokrewnione z [[ornitomimozaur]]ami to Ornithomimoidea staje się nieważna. Jeśli natomiast są, to nazwa dotyczy [[klad]]u tworzonego przez te dwie grupy.</small>
| |
| − | *<u>[[Metornithes]]</u> (Perle, Norell, Chiappe i Clark, 1993)
| |
| − | : <''[[Mononykus]] olecranus'' & ''Passer domesticus'' (zmodyfikowano z Chiappe, 1995)
| |
| − | : <small>Kolejny potencjalny synonim [[Maniraptoriformes]]. Perle i współpracownicy (1993) użyli tej nazwy dla ptaków bardziej zaawansowanych od ''[[Archaeopteryx]]'', lecz nie jest jasne, czy to [[definicja]] tego [[klad]]u, czy należy raczej używać późniejszej Chiappego (1995).</small>
| |
| − | *<u>[[Maniraptora]]</u> (Gauthier, 1986)
| |
| − | : >''Passer domesticus'' ~ ''[[Ornithomimus]] velox'' (Maryańska, Osmólska i Wolsan, 2002; zmodyfikowano z Padian, Hutchinson i Holtz, 1997; zmodyfikowano z Gauthier, 1986)
| |
| − | *<u>[[Aviremigia]]</u> (Gauthier i de Queiroz, 2001)
| |
| − | : >lotki i sterówki (=duże, sztywne, pióra konturowe z haczykami na promykach wyrastające z kończyn przednich i ogona) (''Passer domesticus'') (Gauthier i de Queiroz, 2001)
| |
| − | *<u>[[Paraves]]</u> (Sereno, 1997)
| |
| − | : >''Passer domesticus'' ~ ''[[Oviraptor]] philoceratops'' (Holtz i Osmólska, 2004; zmodyfikowano z Sereno, 1998)
| |
| − | *<u>[[Eumaniraptora]]</u> (Padian, Hutchinson i Holtz, 1997)
| |
| − | : <''[[Deinonychus]] antirrhopus'' & ''Passer domesticus'' (Maryańska, Osmólska i Wolsan, 2002; zmodyfikowano z Padian, Hutchinson i Holtz, 1999)
| |
| − | *<u>[[Deinonychosauria]]</u> (Colbert i Russell, 1969)
| |
| − | : >''[[Deinonychus]] antirrhopus'' ~ ''Passer domesticus'' (Holtz i Osmólska, 2004; zmodyfikowano z Padian, 1997)
| |
| − | *<u>[[Archaeopterygidae]]</u> (Huxley, 1871)
| |
| − | : >''[[Archaeopteryx]] lithographica'' ~ ''[[Dromaeosaurus]] albertensis'' v ''Passer domesticus'' (Xu, You, Du i Han, 2011)
| |
| − | *<u>[[Avialae]]</u> Gauthier, 1986
| |
| − | : >''Passer domesticus'' ~ ''[[Deinonychus]] antirrhopus'' (zmodyfikowano z Gauthier, 1986)
| |
| − | | |
| − | | |
| − | ==Charakterystyka==
| |
| − | [[Plik:Zuolong.jpg|300px|thumb|right|Szkielet ''[[Zuolong]]'' (z Choiniere i in., 2010).]]
| |
| − | | |
| − | [[Plik:Coelurus.jpg|300px|thumb|right|Szkielet ''[[Coelurus]]'' (autor: Jaime A. Headden [http://qilong.deviantart.com/art/Coelurus-Project-Part-6-21989625]).]]
| |
| − | | |
| − | [[Plik:Ornitholestes2.jpg|300px|thumb|right|Szkielet ''[[Ornitholestes]]'' (autor: Scott Hartman [http://shartman.deviantart.com/art/Ornitholestes-48798087].]]
| |
| − | | |
| − | [[Plik:Nqwebasaurus.jpeg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu ''[[Nqwebasaurus]]''. Na biało odnaleziony materiał. Źródło: de Klerk i in., 2000.]]
| |
| − | | |
| − | [[Plik:Sinosauropteryx.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja ''Sinosauropteryx''. Autor: Julius Csotonyi [http://csotonyi.com/Sinosauropteryx_scene.html].]]
| |
| − | | |
| − | [[Plik:Szkielety_kompsognatydów.jpg|300px|thumb|right|Szkielety kompsognatydów (autor: Jaime A. Headden [http://qilong.deviantart.com/art/Compsognathids-on-the-Whole-30781327]).]]
| |
| − | | |
| − | O ile [[tetanur]]y są najbardziej zróżnicowaną grupą [[teropod]]ów, to celurozaury ("puste ogony") są tego kwintesencją. Pierwsze celurozaury były zapewne średniej wielkości (3-6 m) drapieżnikami. Obecnie trudno wskazać niewątpliwe [[synapomorfia|synapomorfie]] tego [[klad]]u. Można wśród nich zaobserwować plany budowy ciała znane u pozostałych grup, choć niewiele jest wśród nich wielkich drapieżników. Celurozaury wytworzyły olbrzymią ilość nowych, niezwykłych form. Szybka ewolucja i dywersyfikacja tej grupy w środkowej jurze doprowadziła do powstania [[Avialae|ptaków]] i mnóstwa innych linii rozwojowych. Poza ptakami, najważniejsze to omówione w osobnych działach:
| |
| − | | |
| − | *[[Tyrannosauroidea]]
| |
| − | *[[Ornithomimosauria]]
| |
| − | *[[Alvarezsauroidea]]
| |
| − | *[[Therizinosauria]]
| |
| − | *[[Oviraptorosauria]]
| |
| − | *[[Dromaeosauridae]]
| |
| − | *[[Troodontidae]]
| |
| − | | |
| − | ===Budowa ogólnie===
| |
| − | Pierwsze celurozaury miały szczęki najeżone małymi, czasem ząbkowanymi i ostrymi zębami. Ich mózgi były przynajmniej dwukrotnie większe niż u innych teropodów. Oczodoły były zaokrąglone, nozdrza zewnętrzne duże, a dół przedoczodołowy wydłużony. Żebra szyjne były krótkie i szerokie. Kończyny przednie były długie, smukłe i funkcjonalnie trójpalczaste - zapewne nadawały się do łapania małych zwierząt. Skrzydło kości biodrowej (''iliac blade'') było pochylone przyśrodkowo a jej szypuła łonowa była przedniotylnie długa i wąska z wklęsłą przednią krawędzią. Kończyny tylne - szczególnie podudzie - były długie i pozwalały na szybki bieg. Wyrostki kolczyste kręgów ze środkowej części ogona były pół-prostokątne. Szewrony na końcu ogona były mocno spłaszczone (kształtem przypominały kajak), co czyniło końcówkę ogona bardzo cienką. W ewolucji celurozaurów można dostrzec wydłużanie się kończyn przednich oraz zapewne powiązane z tym rozwój piór i zwiększanie się asymetrii nadgarstka, która pozwalała ptakopodobnym dinozaurom składać dłonie w dół, w sposób charakterystyczny dla ptaków.
| |
| − | | |
| − | ===Pióra===
| |
| − | U wielu celurozaurów znaleziono świetnie zachowane pióra, które pozwoliły nawet na zbadanie ich koloru (zob. artykuł o barwach piór sprzed milionów lat [http://www.forum.dinozaury.com/viewtopic.php?f=14&t=3779]). Dzięki temu nie ma żadnych wątpliwości co do upierzenia prawie wszystkich przedstawicieli omawianej grupy (tylko najbardziej [[bazalny takson|bazalne]], takie jak ''[[Zuolong]]'', mogły być pokryte jedynie łuskami). Całkiem możliwe, że twory te pojawiły się jednak już wcześniej i nie są cechą jedynie celurozaurów (zob. [[Tetanurae#Prapi.C3.B3ra_i_Avifilopluma|artykuł o Tetanurae]] i opisy ''[[Concavenator]]'' oraz ''[[Tianyulong]]'').
| |
| − | | |
| − | ===Badania filogenezy===
| |
| − | Pokrewieństwo między celurozaurami było przed długi czas kontrowersyjne, lecz odkrycia nowych, bardziej [[bazalny takson|bazalnych]] i wcześniejszych przedstawicieli różnych grup - szczególnie z wczesnej kredy Chin - spowodowały lepsze poznanie ich [[filogeneza|filogenezy]] i odrzucenie wielu wcześniejszych, sprzecznych ze sobą hipotez. Wiąże się to głównie z opisaniem na przełomie XX i XXI wieku nowych [[tyranozauroid]]ów (''[[Eotyrannus]]'' - 2001, ''[[Dilong]]'' - 2004, ''[[Guanlong]]'' - 2006), [[alwarezzauroid]]ów (''[[Haplocheirus]]'' - 2010), [[terizinozaur]]ów (''[[Beipiaosaurus]]'' - 1999, ''[[Falcarius]]'' - 2005), [[owiraptorozaur]]ów (''[[Protarchaeopteryx]]'' - 1997, ''[[Caudipteryx]]'' - 1998, 2000, ''[[Incisivosaurus]]'' - 2002), [[dromeozauryd]]ów (''[[Sinornithosaurus]]'' - 1999, 2004, ''[[Microraptor]]'' - 2000, 2003, ''[[Buitreraptor]]'' – 2005) i [[troodontyd]]ów (''[[Byronosaurus]]'' - 2000, ''[[Sinovenator]]'' - 2002, ''[[Mei]]'' - 2004). Jednak relacje niektórych grup ([[Compsognathidae]], Alvarezsauroidea, Therizinosauria, [[Archaeopterygidae]]) z innymi wciąż pozostają niepewne.
| |
| − | | |
| − | ===Ewolucja: pierwsze celurozaury; Tyrannoraptora===
| |
| − | Pierwszymi grupami, które oddzieliły się od wspólnego pnia były tyranozauroidy ([[Tyrannosauroidea]]) albo kompsognatydy ([[Compsognathidae]]). Obecnie dominuje pogląd, że wcześniej wyodrębniły się tyranozauroidy, które łączy się z pozostałymi celurozaurami w klad nazwany '''Tyrannoraptora'''. W jednym z badań ([[#Zanno_i_in..2C_2009|Zanno i in., 2009]]) dinozaury zaliczane do Compsognathidae okazały się tyranozauroidami - inaczej mówiąc nazwy Compsognathidae i Tyrannosauroidea stały się [[synonim]]ami (aczkolwiek zapewne wynika to z faktu, iż w analizie uwzględniono dwa [[tyranozauryd]]y i tylko jednego [[bazalny takson|bazalnego]] tyranozauroida - ''[[Dilong]]'', który wykazuje duże podobieństwo do kompsognatydów).
| |
| − | | |
| − | ====Compsognathidae====
| |
| − | To grupa małych (>0,7-2,4 m), żywiących się małymi kręgowcami celurozaurów, znanych od późnej (''[[Juravenator]]'', 152-151 Ma, Europa) albo nawet środkowej jury (''[[Proceratosaurus]]'', 166-164 Ma, Anglia) do "środkowej" kredy (''[[Mirischia]]'', 112-99 Ma, Brazlia; ?''[[Aniksosaurus]]'', 99-93 Ma, Argentyna). Pozycja kompsognatydów w [[filogeneza|filogenezie]] jest niepewna - mogą być [[bazalny takson|bazalne]] w stosunku do [[Tyrannoraptora]] lub bardziej [[takson zaawansowany|zaawansowane]] - niektóre badania wskazują przynależność nawet do [[Maniraptora]] (np. [[#Choiniere_i_in..2C_2010A|Choiniere i in., 2010A]]). Kompsognatydy miały długie ogony i pomniejszone kończyny przednie, a jednymi z charakterystycznych cech są masywna I kość śródręcza i brak zewnętrznego okna w żuchwie. Większość z zaliczanych do Compsognathidae [[rodzaj]]ów może się okazać przedstawicielami innych [[klad]]ów, szczególnie [[Tyrannosauroidea]]. Także relacje między samymi kompsognatydami są niepewne.
| |
| − | | |
| − | ===Ewolucja: Maniraptoriformes===
| |
| − | Bardziej zaawansowane celurozaury należą do Maniraptoriformes. Mózgi tych dinozaurów były jeszcze większe - około dwukrotnie od bardziej [[bazalny takson|bazalnych]] celurozaurów. Maniraptorikształtne dzielą się na dwie grupy - [[Ornithomimosauria]] i [[Maniraptora]] (także [[tyranozauroid]]y mogą tutaj należeć). Niepewną pozycję wśród nich mają [[Alvarezsauroidea]]. Wśród Maniraptoriformes wyróżnia się jeszcze [[klad]] '''Metornithes''', do którego zalicza się ptaki i [[alwarezzauroid]]y, a więc także wiele innych grup celurozaurów.
| |
| − | | |
| − | ====Maniraptora====
| |
| − | =====Filogeneza=====
| |
| − | Maniraptory dzielą się na trzy główne grupy: [[Therizinosauria]], [[Oviraptorosauria]] i [[Paraves]] oraz być może też [[Alvarezsauroidea]] i [[Compsognathidae]]. Relacje między nimi nie są do końca jasne - wiele badań wskazuje na to, że Therizinosauria i Oviraptorosauria tworzą [[takson siostrzany|klad siostrzany]] do Paraves, lecz coraz więcej danych wskazuje na to, że terizinozaury są [[bazalny takson|bazalne]] w stosunku do (Oviraptorosauria + Paraves). Alwarezauroidy mogą być z kolei bazalne do [[klad]]u (Therizinosauria + (Oviraptorosauria + Paraves)), należeć do Paraves albo mieścić się pomiędzy Therizinosauria a Oviraptorosauria.
| |
| − | | |
| − | =====Budowa=====
| |
| − | Maniraptora to [[klad]] charakteryzujący się "ptasiością" i ekstremalnymi odstępstwami od typowej, [[teropod]]ziej sylwetki. U przedstawicieli tej grupy zaobserwowano dalsze powiększenie mózgu, przedni wyrostek kości jarzmowej zwężający się w kierunku przednim, trzony kręgów szyjnych z nieznacznie wypukłymi lub płaskimi przednimi powierzchniami, zmniejszenie liczby kręgów ogonowych (poniżej 35), wydłużenie tylnych ostrzy szewronów, kończyn przednich i kości kruczej, duży mostek służący za przyczep mięśni poruszających kończyny, kwadratową wewnętrzną guzkowatość kości ramiennej, słaby wyrostek łokciowy, zmodyfikowany nadgarstek pozwalający składać dłonie, mocno wydłużony pazur III-3 z dłoni, pazury dłoni z dorsalną krawędzią na tylnej powierzchni stawowej, wyrostek zapanewkowy kości biodrowej w kształcie połowy półksiężyca, rozszerzoną tylko ku tyłowi połączoną dystalną ekspansję kości łonowej (tzw. ''pubic boot''), wyrostek zasłaniający (''obturator'') kości kulszowej zlokalizowany dość dystalnie, brak czwartego krętarza kości udowej, trzon kości strzałkowej zwężający się gwałtownie pod guzkiem biodrowo-strzałkowym (''iliofibularis''), V kość śródstopia mocno zredukowaną i przypominającą kształtem pręt. Nastąpiły też zmiany w budowie kończyn tylnych związane z większą ruchliwością kolan. Przedstawiciele tej grupy wysiadywali swoje jaja, choć być może robiły tak już wcześniejsze teropody.
| |
| − | | |
| − | =====Pióra i pygostyl=====
| |
| − | Przedstawiciele Oviraptorosauria i Paraves mieli prawdziwe pióra konturowe - z lotkami, promykami i stosiną, choć niektóre formy wtórnie je utraciły (obecność takich piór jest [[apomorfia|apomorfią]] kladu [[Aviremigia]]). Może to być jednak cecha znacznie obszerniejszego kladu - [[Avetheropoda]] (zob. opis ''[[Concavenator]]''). Kilka grup maniraptorów wytworzyło strukturę ze zrośniętych ostatnich kręgów ogonowych, konwergentną z ptasim pygostylem. Były to: terizinozaury (''[[Beipiaosaurus]]'') i owiraptorozaury (''[[Similicaudipteryx]]'', ''[[Nomingia]]'' i nienazwany cenagnatyd z mastrychtu USA, którego kręgi nie były jednak zrośnięte - Lamanna i in., 2011/niepublikowane). Prawdopodobne "pygostyle" owiraptorozaurów i terizinozaurów nie są homologiczne. Nieznana jest jego pierwotna funkcja, choć w przeciwieństwie do ptaków nie było to miejsce przyczepu sterówek, których u bejpiaozaura nie odnaleziono. Być może jest to struktura w jakiś sposób powiązana ze skróceniem ogona. Mogła być to szerzej rozpowszechniona cecha, gdyż końcówki ogona często pozostają nieodnalezione. Prawdopodobnie kręgi zrastały się dość późno w rozwoju osobniczym - młody osobnik (prawie 6 razy mniejszy niż dorosłe) zaliczony do ''Similicaudipteryx'' nie ma tej struktury, natomiast większy, lecz też juwenilijny (ok. półtora raza mniejszy niż dorosły) już ją miał.
| |
| − | | |
| − | =====Paraves i Eumaniraptora=====
| |
| − | Wśród Paraves wyróżnia się [[klad]] '''Eumaniraptora''', który wg większości badań zawiera wszystkie znane parawiale, lecz jedna z analiz ([[#Rauhut_i_Xu..2C_2005|Rauhut i Xu, 2005]]) zawierająca ''[[Bagaraatan]]'' i ''[[Xinjiangovenator]]'' wykazała, że są one nie-eumaniraptorowymi parawialami.
| |
| − | | |
| − | ======Budowa i paleobiologia======
| |
| − | Pierwotne eumaniraptory prawdopodobnie były małymi, drapieżnymi (lub wszystkożernymi) teropodami. Być może były nadrzewne i zdolne do szybowania na czterech kończynach, lecz brak u nich wyraźnych przystosowań do nadrzewnego trybu życia, jak wskazują Dececchi i Larsson (2011). Ci sami autorzy w tym samym roku na konferencji SVP przedstawili wyniki badań, wg których lot mógł się już pojawić u [[bazalny takson|bazalnych]] Paraves.
| |
| − | | |
| − | ======Filogeneza - Deinonychosauria i Avialae======
| |
| − | Eumaniraptory podzieliły się w jurze na dwie grupy: '''Deinonychosauria''' i '''Avialae'''. Do deinonychozaurów należą [[Dromaeosauridae]] i [[Troodontidae]] i być może Archaeopterygidae, a do [[Avialae]] ptaki.
| |
| − | | |
| − | ======Archaeopterygidae======
| |
| − | Archaeopterygidae tradycyjnie uważane są za jedne z najbardziej bazalnych [[Avialae]] (obok [[Scansoriopterygidae]]), lecz odkrycie ''[[Xiaotingia]]'' zdaniem Xu i in. (2011) ma wskazywać, że to grupa późnojurajskich, bazalnych deinonychozaurów znana z Europy i Azji (badania oparte na matrycy Xu i in. inną metodą wskazują tradycyjny wynik, tj. ''Xiaotingia'' jako [[troodontyd]] a Archaeopterygidae jako bazalne ptaki) . Jeśli jest tak rzeczywiście, to jedynie [[deinonychozaur]]y ("jaszczury ze strasznymi pazurami") miały wywinięty ku górze pazur na stopie, który był sierpowaty u troodontydów i szczególnie dromeozarydów.
| |
| − | | |
| − | ===Wzrok===
| |
| − | Kilka grup celurozaurów (zaawansowane: [[troodontyd]]y, [[ornitomimozaur]]y i [[tyranozauroid]]y) uważa się za zwierzęta obdarzone bardzo dobrym wzrokiem. Ich oczodoły były wyjątkowo duże i często skierowane do przodu, co umożliwiało obuoczne widzenie. Mocno nachylona w dół czaszki w pozycji "czujnej" także dowodzi stereoskopowego spoglądania.
| |
| − | | |
| − | ===''Arctometatarsus''===
| |
| − | [[Plik:Budowa_śródstopia_u_teropodów.jpg|300px|thumb|right|Budowa śródstopia u teropodów. U góry widok z góry, na dole od przodu. A - ''[[Allosaurus]]'' - budowa [[plezjomorfia|plezjomorficzna]]. B - ''[[Dilong]]'' paradoxus - pierwsza faza rozwoju ''arctometatarsus'' (''pre-subarctometatarsus''). C - ''[[Sinovenator]]'' - druga faza rozwoju ''arctometatarsus'' (''subarctometatarsus''). D - ''[[Gallimimus]]'' - pełny ''arctometatarsus'' (z White, 2009).]]
| |
| − | | |
| − | ====Terminologia====
| |
| − | ''Arctometatarsus'' ("ściśnięte śródstopie") to termin wprowadzony przez Holtza w 1995 roku, będący określeniem niezwykłej budowy śródstopia niektórych nieptasich celurozaurów, niespotykanej nigdzie indziej w królestwie zwierząt.
| |
| − | | |
| − | Wyróżniono trzy stadia rozwoju tej struktury: ''pre-subarctometatarsus'' (White, 2009), ''subarctometatarsus'' (Xu i in., 2002) i ''arctometatarsus'' (Holtz, 1995).
| |
| − | | |
| − | ====Problemy biegaczy i rozwiązanie====
| |
| − | Wszystkie [[teropod]]y, u których występuje ta struktura, mają wydłużone dolne partie nóg (podudzie i stopę), co jest cechą szybko biegających dwunożnych zwierząt. Celurozaury musiały poradzić sobie przy tym z trzema problemami - po pierwsze wydłużanie kości powoduje ich osłabienie, po drugie występuje niebezpieczeństwo przemieszczenia kości śródstopia i po trzecie energia ze stopy musi być w jakiś sposób przekazana wyżej z jak najmniejszymi stratami. U współczesnych zwierząt występuje tendencja do opierania ciężaru na jednym palcu, co jest doskonale widoczne u koni, których nogi zakończone są jednym kopytem. Podobny trend występował też u niektórych [[Ceratosauria#Niezwyk.C5.82a_budowa_stopy_-_antarctometatarsus|ceratozaurów]] (zob. artykuł o nich).
| |
| − | | |
| − | Celurozaurową odpowiedzią na ww. problemy był ''arctometatarsus'' - wzmacniał on wydłużoną stopę i był przystosowaniem do osiągania jeszcze większych szybkości - w czasie biegu magazynował energię wytworzoną przez kontakt stopy z podłożem i uwalniał ją podczas odskoku, napędzając kończynę przy minimalnym wysiłku zwierzęcia. Zaproponowano też, że zmiana budowy śródstopia mogła przyczynić się do lepszego absorbowania wstrząsów podczas lądowania u szybujących [[dromeozauryd]]ów.
| |
| − | | |
| − | ====Budowa====
| |
| − | ''Arctometatarsus'' charakteryzuje się trzema cechami: (1) proksymalnie wąską środkową (III) kością śródstopia, która jest niemal pozbawiona kontaktu ze stępem - w widoku przednim zupełnie - w wyniku rozrośnięcia II i IV kości śródstopia; (2) w płaszczyźnie środkowej III k. śródstopia jest ściśnięta między bardziej kolumnowymi i pustymi w środku kośćmi II i IV; (3) w płaszczyźnie dystalnej III k. śródstopia formuje klin stykający się z wewnętrznymi stronami II i IV kk. śródstopia.
| |
| − | | |
| − | ====Ewolucja====
| |
| − | Do przekształcenia budowy śródstopia doszło niezależnie 6-10 razy - w zależności od przyjętego wyniku [[analiza filogenetyczna|analizy kladystycznej]] - u następujących [[takson]]ów: [[Tyrannosauroidea]], [[Ornithomimosauria]], [[Alvarezsauroidea]], [[Oviraptorosauria]] (1-3 razy?), [[Troodontidae]], [[Dromaeosauridae]] (1-2 razy?) i ''[[Pedopenna]]'' (zob. tabelka niżej i [[#kladogramy]]). Możliwe też, że ''subarctometatarsus'' to pierwotna cecha [[klad]]u Oviraptorosauria+[[Paraves]] (albo Paraves lub [[Deinonychosauria]]) utracona u niektórych owiraptorozaurów i dromeozaurydów (1-3 razy?) a także ptaków. Wtedy struktura ta mogła pojawić się jedynie 4 razy. Na takie wtórne uproszczenie budowy u zaawansowanych dromeozaurydów wskazuje wczesnokredowy ''[[Deinonychus]]'', u którego trzecia kość śródstopia jest węższa niż u innych teropodów.
| |
| − | W pełni rozwinięty ''arctometatarsus'' występuje tylko u późnokredowych celurozaurów z Laurazji. Niepełne formy widać u wczesnokredowych, a w przypadku ''[[Anchiornis]]'', troodontydów (Lori) i pedopenny już u jurajskich przedstawicieli omawianej grupy. Prawdopodobnie także u tyranozauroidów żyjących w jurze doszło do przekształcenia budowy śródstopia (zob. kladogram z [[Tyrannosauroidea#Brusatte_i_in..2C_2010|Brusatte i in., 2010]]). ''Arctometatarsus'' miały zarówno ważący kilka kilogramów alwarezauroidy, jak i kilkutonowe [[tyranozauryd]]y. Czynnikami, które mogły wpłynąć na jego rozwinięcie to: powiększenie i wzmocnienie wiązadeł śródstopia zaobserwowane u [[tetanur]]ów, szybsze tempo metabolizmu celurozaurów (pokrycie drobnymi piórami niemal całego ciała znamionujące stałocieplność) i zmiany ekologiczne premiujące szybsze zwierzęta. Jeśli chodzi o te ostatnie, to należy zauważyć, że w Azji i Ameryce Północnej (w jej zachodniej części, oddzielonej od wschodniej morzem Niobrara) fauna była inna niż na pozostałych lądach: duże, powolne zauropody były rzadkością - dominowały [[hadrozauryd]]y (jak wykazują badania Dakoty, całkiem żwawe) i [[ceratopsy]], z mniejszym udziałem [[pachycefalozaur]]ów i [[ankylozaur]]ów. W późnej kredzie (prócz paru wyjątków: ''[[Chilantaisaurus]]'', ''[[Shaochilong]]'' i być może ''[[Labocania]]'') dominującymi drapieżnikami na tych terenach były tyranozauroidy - szybsze i zwinniejsze od innych teropodów, żyjące w otoczeniu innych form z ''arctometatarsus'' - troodontydów, [[ornitomimid]]ów i owiraptorozaurów. Prawdopodobnie do nich później dołączyły się alwarezauroidy - przybyłe z Ameryki Południowej, które przystosowały się do tego "wyścigu" przez analogiczne do innych celurozaurów przekształcenie budowy śródstopia.
| |
| − | | |
| − | | |
| − | * Rozpowszechnienie ''arctometatarsus'', formy plezjomoricznej i pośrednich wśród celurozaurów:
| |
| − | <small>
| |
| − | {| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| |
| − | | [[Takson]] / Forma
| |
| − | | pierwotna
| |
| − | | ''pre-subarctometatausus''
| |
| − | | ''subarctometatarusus''
| |
| − | | ''arctometatarusus''
| |
| − | |-
| |
| − | | [[Tyrannosauroidea]]
| |
| − | | ''[[Guanlong]]''
| |
| − | | ''[[Dilong]]''<ref>może nie być tyranozauroidem</ref>
| |
| − | |
| |
| − | | [[Tyrannosauridae]], ''[[Alectrosaurus]]''<ref name="tyrano">może być tyranozaurydem</ref>, ''[[Appalachiosaurus]]''<ref name="tyrano"></ref>, ''[[Bistahieversor]]''<ref name="tyrano">może być tyranozaurydem</ref>, ''[[Dryptosaurus]]'', ''[[Raptorex]]''<ref name="tyrano">może być tyranozaurydem</ref>
| |
| − | |-
| |
| − | | [[Ornithomimosauria]]
| |
| − | |
| |
| − | | ?''[[Harpymimus]]''<ref name="White">White (2009) nie jest pewny co do zaszeregowania do tego stadium</ref>
| |
| − | | ?''[[Garudimimus]]''<ref name="White"></ref>, ''[[Kinnareemimus]]'', ''[[Beishalong]]''
| |
| − | | [[Ornithomimidae]]
| |
| − | |-
| |
| − | | [[Alvarezsauroidea ]]
| |
| − | | ''[[Haplocheirus]]''<ref>może być ornitomimozaurem</ref>, ''[[Patagonykus]]'', ''[[Alvarezsaurus]]''
| |
| − | |
| |
| − | |
| |
| − | | [[Mononykinae]], ''[[Albertonykus]]'', ''[[Kol]]'', ''[[Linhenykus]]'', ''[[Xiaxianykus]]'', ''"[[Ornithomimus" minutus]]''
| |
| − | |-
| |
| − | | [[Oviraptorosauria]]
| |
| − | | "''[[Ingenia]]''", ''[[Citipati]]'', ''[[Conchoraptor]]''
| |
| − | |
| |
| − | | ''[[Caudipteryx]]''
| |
| − | | ''[[Avimumus]]'', ''[[Chirostenotes]]'', ''[[Elmisaurus]]''
| |
| − | |-
| |
| − | | [[Dromaeosauridae]]
| |
| − | | [[Eudromaeosauria]], ''[[Mahakala]]''
| |
| − | | ?''[[Tianyuraptor]]''<ref>Struktura śródstopia niepewna. Wg Zhenga i in., 2009 kość III śródstopia jest znacznie ściśnięta proksymalnie, lecz w mniejszym stopniu niż u innych dromeozaurydów z Liaoning</ref>
| |
| − | | ''[[Microraptor]]'', ''[[Sinornithosaurus]]''
| |
| − | |
| |
| − | |-
| |
| − | | [[Troodontidae]]
| |
| − | |
| |
| − | |
| |
| − | | ''[[Mei]]'', ''[[Sinornithoides]]'', ''[[Sinovenator]]''<ref>może być bazalnym [[deinonychozaur]]em albo dromeozaurydem</ref>, Lori<ref>nienazwany troodontyd z kimerydu USA (WDC DML001). Ma ''subarctometatarsus'' (obserwacja własna zdjęcia) lub ''arctometatarsus'' (tak Hartman i in., 2005).</ref>
| |
| − | | ''[[Borogovia]]'', ''[[Sinusonasus]]'', ''[[Talos]]'', ''[[Tochisaurus]]'', ''[[Troodon]]'', ''[[Zanabazar]]''
| |
| − | |-
| |
| − | | Inne [[Paraves]]<ref>wiele prawdopodobnie należy do Dromaeosauridae albo Troodontidae</ref>
| |
| − | | ''[[Rahonavis]]''<ref>może być [[unenlagin]]em (w Dromaeosauridae albo [[Avialae]]) albo bazalnym Avialae</ref>
| |
| − | |
| |
| − | | ''[[Anchiornis]]''<ref>bazalny: troodontyd, deinonychozaur albo ptak</ref>, ''[[Archaeopteryx]]''<ref>bazalny:deinonychozaur albo ptak</ref>, ''[[Austroraptor]]''<ref name="unenlagin">[[Unenlagiinae]] - bazalne Dromaeosauridae albo Avialae</ref>, ''[[Buitreraptor]]''<ref name="unenlagin"></ref>, ''[[Neuquenraptor]]''<ref name="unenlagin"></ref>, ''[[Pamparaptor]]''<ref>prawdopodobnie ''subarctometatarsus'' (obserwacja własna zdjęcia i Cau - online [http://theropoda.blogspot.com/2011/03/pamparaptor-micros-porfiri-et-al-2011.html#more] - którego niepublikowana analiza wskazuje, że to unenlagin)</ref>, ?''[[Pedopenna]]''<ref>[[Eumaniraptora]] ''[[incertae sedis]]''</ref>
| |
| − | |-
| |
| − | |}
| |
| − | <references>
| |
| − | </small>
| |
