|
|
| (Nie pokazano 1 pośredniej wersji utworzonej przez tego samego użytkownika) |
| Linia 1: |
Linia 1: |
| − | <small>
| + | Zob. artykuł o [[Coelurosauria]] |
| − | {| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| |
| − | | Autor:
| |
| − | | Korekta:
| |
| − | |-
| |
| − | | [[Maciej Ziegler]]
| |
| − | | [[Dawid Mika]], [[Tomasz Skawiński]]
| |
| − | |}
| |
| − | </small>
| |
| − | | |
| − | ----
| |
| − | | |
| − | ==[[Słownik#Kladystyka|Nomenklatura]]==
| |
| − | | |
| − | *<u>Coelurosauria</u> (Huene, 1914)
| |
| − | : >''Passer domesticus'' ~ ''[[Allosaurus]] fragilis'' (Holtz, Molnar i Currie, 2004; zmodyfikowano z Holtz, 1996; zmodyfikowano z Gauthier, 1986)
| |
| − | *<u>[[Tyrannoraptora]]</u> (Sereno, 1999)
| |
| − | : <''[[Tyrannosaurus]] rex'' & ''Passer domesticus'' (Holtz, Molnar i Currie, 2004; zmodyfikowano z Sereno, 1999).
| |
| − | *<u>[[Compsognathidae]]</u> (Cope, 1875)
| |
| − | : >''[[Compsognathus]] longipes'' ~ ''Passer domesticus'' (Holtz, Molnar i Currie, 2004)
| |
| − | *<u>[[Maniraptoriformes]]</u> (Holtz, 1995/1996)
| |
| − | : <''[[Ornithomimus]] velox'' & ''Passer domesticus'' (Maryańska, Osmólska i Wolsan, 2002; zmodyfikowano z Holtz, 1996)
| |
| − | : <small>Do tego samego [[klad]]u odnosi się nazwa '''Bullatosauria''' (Holtz, 1994), mająca grupować w zamyśle twórcy zaawansowanych przedstawicieli [[Arctometatarsalia]]: [[Troodontidae]] i [[Ornithomimidae]] (zob. artykuł o [[Ornithomimosauria]]). Bullatosauria została [[definicja|zdefiniowana]] w tej samej publikacji co Maniraptoriformes, lecz dwie strony wcześniej - co czyniłoby ważną tę pierwszą nazwę. Jednak wg nowszych, obszerniejszych [[Analiza_filogenetyczna|analiz]] opartych na nowych danych zasięg Bullatosauria jest tak drastycznie szerszy od początkowo chcianego (zawiera większość celurozaurów, w tym ptaki), że to nazwę Maniraptoriformes należy uznać za obowiązującą (nieliczne analizy wykazują jednak klad [[Troodontidae]]+[[Ornithomimidae]] - zob. [[#Senter_i_in..2C_2004|Senter i in., 2004]]).</small>
| |
| − | *<u>[[Ornithomimoidea]]</u> (Marsh, 1890 ''sensu'' Zhao, 1983)
| |
| − | : <''[[Ornithomimus]] velox'' & ''[[Shuvuuia]] deserti'' (zmodyfikowano z Sereno, 1999)
| |
| − | : <small>Jeśli [[alwarezzauroid]]y nie są blisko spokrewnione z [[ornitomimozaur]]ami to Ornithomimoidea staje się nieważna. Jeśli natomiast są, to nazwa dotyczy [[klad]]u tworzonego przez te dwie grupy.</small>
| |
| − | *<u>[[Metornithes]]</u> (Perle, Norell, Chiappe i Clark, 1993)
| |
| − | : <''[[Mononykus]] olecranus'' & ''Passer domesticus'' (zmodyfikowano z Chiappe, 1995)
| |
| − | : <small>Kolejny potencjalny synonim [[Maniraptoriformes]]. Perle i współpracownicy (1993) użyli tej nazwy dla ptaków bardziej zaawansowanych od ''[[Archaeopteryx]]'', lecz nie jest jasne, czy to [[definicja]] tego [[klad]]u, czy należy raczej używać późniejszej Chiappego (1995).</small>
| |
| − | *<u>[[Maniraptora]]</u> (Gauthier, 1986)
| |
| − | : >''Passer domesticus'' ~ ''[[Ornithomimus]] velox'' (Maryańska, Osmólska i Wolsan, 2002; zmodyfikowano z Padian, Hutchinson i Holtz, 1997; zmodyfikowano z Gauthier, 1986)
| |
| − | *<u>[[Aviremigia]]</u> (Gauthier i de Queiroz, 2001)
| |
| − | : >lotki i sterówki (=duże, sztywne, pióra konturowe z haczykami na promykach wyrastające z kończyn przednich i ogona) (''Passer domesticus'') (Gauthier i de Queiroz, 2001)
| |
| − | *<u>[[Paraves]]</u> (Sereno, 1997)
| |
| − | : >''Passer domesticus'' ~ ''[[Oviraptor]] philoceratops'' (Holtz i Osmólska, 2004; zmodyfikowano z Sereno, 1998)
| |
| − | *<u>[[Eumaniraptora]]</u> (Padian, Hutchinson i Holtz, 1997)
| |
| − | : <''[[Deinonychus]] antirrhopus'' & ''Passer domesticus'' (Maryańska, Osmólska i Wolsan, 2002; zmodyfikowano z Padian, Hutchinson i Holtz, 1999)
| |
| − | *<u>[[Deinonychosauria]]</u> (Colbert i Russell, 1969)
| |
| − | : >''[[Deinonychus]] antirrhopus'' ~ ''Passer domesticus'' (Holtz i Osmólska, 2004; zmodyfikowano z Padian, 1997)
| |
| − | *<u>[[Archaeopterygidae]]</u> (Huxley, 1871)
| |
| − | : >''[[Archaeopteryx]] lithographica'' ~ ''[[Dromaeosaurus]] albertensis'' v ''Passer domesticus'' (Xu, You, Du i Han, 2011)
| |
| − | *<u>[[Avialae]]</u> Gauthier, 1986
| |
| − | : >''Passer domesticus'' ~ ''[[Deinonychus]] antirrhopus'' (zmodyfikowano z Gauthier, 1986)
| |
| − | | |
| − | | |
| − | ==Charakterystyka==
| |
| − | [[Plik:Zuolong.jpg|300px|thumb|right|Szkielet ''[[Zuolong]]'' (z Choiniere i in., 2010).]]
| |
| − | | |
| − | [[Plik:Coelurus.jpg|300px|thumb|right|Szkielet ''[[Coelurus]]'' (autor: Jaime A. Headden [http://qilong.deviantart.com/art/Coelurus-Project-Part-6-21989625]).]]
| |
| − | | |
| − | [[Plik:Ornitholestes2.jpg|300px|thumb|right|Szkielet ''[[Ornitholestes]]'' (autor: Scott Hartman [http://shartman.deviantart.com/art/Ornitholestes-48798087].]]
| |
| − | | |
| − | [[Plik:Nqwebasaurus.jpeg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja szkieletu ''[[Nqwebasaurus]]''. Na biało odnaleziony materiał. Źródło: de Klerk i in., 2000.]]
| |
| − | | |
| − | [[Plik:Sinosauropteryx.jpg|300px|thumb|right|Rekonstrukcja ''Sinosauropteryx''. Autor: Julius Csotonyi [http://csotonyi.com/Sinosauropteryx_scene.html].]]
| |
| − | | |
| − | [[Plik:Szkielety_kompsognatydów.jpg|300px|thumb|right|Szkielety kompsognatydów (autor: Jaime A. Headden [http://qilong.deviantart.com/art/Compsognathids-on-the-Whole-30781327]).]]
| |
| − | | |
| − | O ile [[tetanur]]y są najbardziej zróżnicowaną grupą [[teropod]]ów, to celurozaury ("puste ogony") są tego kwintesencją. Pierwsze celurozaury były zapewne średniej wielkości (3-6 m) drapieżnikami. Obecnie trudno wskazać niewątpliwe [[synapomorfia|synapomorfie]] tego [[klad]]u. Można wśród nich zaobserwować plany budowy ciała znane u pozostałych grup, choć niewiele jest wśród nich wielkich drapieżników. Celurozaury wytworzyły olbrzymią ilość nowych, niezwykłych form. Szybka ewolucja i dywersyfikacja tej grupy w środkowej jurze doprowadziła do powstania [[Avialae|ptaków]] i mnóstwa innych linii rozwojowych. Poza ptakami, najważniejsze to omówione w osobnych działach:
| |
| − | | |
| − | *[[Tyrannosauroidea]]
| |
| − | *[[Ornithomimosauria]]
| |
| − | *[[Alvarezsauroidea]]
| |
| − | *[[Therizinosauria]]
| |
| − | *[[Oviraptorosauria]]
| |
| − | *[[Dromaeosauridae]]
| |
| − | *[[Troodontidae]]
| |
| − | | |
| − | ===Budowa ogólnie===
| |
| − | Pierwsze celurozaury miały szczęki najeżone małymi, czasem ząbkowanymi i ostrymi zębami. Ich mózgi były przynajmniej dwukrotnie większe niż u innych teropodów. Oczodoły były zaokrąglone, nozdrza zewnętrzne duże, a dół przedoczodołowy wydłużony. Żebra szyjne były krótkie i szerokie. Kończyny przednie były długie, smukłe i funkcjonalnie trójpalczaste - zapewne nadawały się do łapania małych zwierząt. Skrzydło kości biodrowej (''iliac blade'') było pochylone przyśrodkowo a jej szypuła łonowa była przedniotylnie długa i wąska z wklęsłą przednią krawędzią. Kończyny tylne - szczególnie podudzie - były długie i pozwalały na szybki bieg. Wyrostki kolczyste kręgów ze środkowej części ogona były pół-prostokątne. Szewrony na końcu ogona były mocno spłaszczone (kształtem przypominały kajak), co czyniło końcówkę ogona bardzo cienką. W ewolucji celurozaurów można dostrzec wydłużanie się kończyn przednich oraz zapewne powiązane z tym rozwój piór i zwiększanie się asymetrii nadgarstka, która pozwalała ptakopodobnym dinozaurom składać dłonie w dół, w sposób charakterystyczny dla ptaków.
| |
| − | | |
| − | ===Pióra===
| |
| − | U wielu celurozaurów znaleziono świetnie zachowane pióra, które pozwoliły nawet na zbadanie ich koloru (zob. artykuł o barwach piór sprzed milionów lat [http://www.forum.dinozaury.com/viewtopic.php?f=14&t=3779]). Dzięki temu nie ma żadnych wątpliwości co do upierzenia prawie wszystkich przedstawicieli omawianej grupy (tylko najbardziej [[bazalny takson|bazalne]], takie jak ''[[Zuolong]]'', mogły być pokryte jedynie łuskami). Całkiem możliwe, że twory te pojawiły się jednak już wcześniej i nie są cechą jedynie celurozaurów (zob. [[Tetanurae#Prapi.C3.B3ra_i_Avifilopluma|artykuł o Tetanurae]] i opisy ''[[Concavenator]]'' oraz ''[[Tianyulong]]'').
| |
| − | | |
| − | ===Badania filogenezy===
| |
| − | Pokrewieństwo między celurozaurami było przed długi czas kontrowersyjne, lecz odkrycia nowych, bardziej [[bazalny takson|bazalnych]] i wcześniejszych przedstawicieli różnych grup - szczególnie z wczesnej kredy Chin - spowodowały lepsze poznanie ich [[filogeneza|filogenezy]] i odrzucenie wielu wcześniejszych, sprzecznych ze sobą hipotez. Wiąże się to głównie z opisaniem na przełomie XX i XXI wieku nowych [[tyranozauroid]]ów (''[[Eotyrannus]]'' - 2001, ''[[Dilong]]'' - 2004, ''[[Guanlong]]'' - 2006), [[alwarezzauroid]]ów (''[[Haplocheirus]]'' - 2010), [[terizinozaur]]ów (''[[Beipiaosaurus]]'' - 1999, ''[[Falcarius]]'' - 2005), [[owiraptorozaur]]ów (''[[Protarchaeopteryx]]'' - 1997, ''[[Caudipteryx]]'' - 1998, 2000, ''[[Incisivosaurus]]'' - 2002), [[dromeozauryd]]ów (''[[Sinornithosaurus]]'' - 1999, 2004, ''[[Microraptor]]'' - 2000, 2003, ''[[Buitreraptor]]'' – 2005) i [[troodontyd]]ów (''[[Byronosaurus]]'' - 2000, ''[[Sinovenator]]'' - 2002, ''[[Mei]]'' - 2004). Jednak relacje niektórych grup ([[Compsognathidae]], Alvarezsauroidea, Therizinosauria, [[Archaeopterygidae]]) z innymi wciąż pozostają niepewne.
| |
| − | | |
| − | ===Ewolucja: pierwsze celurozaury; Tyrannoraptora===
| |
| − | Pierwszymi grupami, które oddzieliły się od wspólnego pnia były tyranozauroidy ([[Tyrannosauroidea]]) albo kompsognatydy ([[Compsognathidae]]). Obecnie dominuje pogląd, że wcześniej wyodrębniły się tyranozauroidy, które łączy się z pozostałymi celurozaurami w klad nazwany '''Tyrannoraptora'''. W jednym z badań ([[#Zanno_i_in..2C_2009|Zanno i in., 2009]]) dinozaury zaliczane do Compsognathidae okazały się tyranozauroidami - inaczej mówiąc nazwy Compsognathidae i Tyrannosauroidea stały się [[synonim]]ami (aczkolwiek zapewne wynika to z faktu, iż w analizie uwzględniono dwa [[tyranozauryd]]y i tylko jednego [[bazalny takson|bazalnego]] tyranozauroida - ''[[Dilong]]'', który wykazuje duże podobieństwo do kompsognatydów).
| |
| − | | |
| − | ====Compsognathidae====
| |
| − | To grupa małych (>0,7-2,4 m), żywiących się małymi kręgowcami celurozaurów, znanych od późnej (''[[Juravenator]]'', 152-151 Ma, Europa) albo nawet środkowej jury (??''[[Proceratosaurus]]'', 166-164 Ma, Europa) do wczesnej albo początku późnej kredy (''[[Aristosuchus]]'', 130-125 Ma, Europa; ''[[Sinocalliopteryx]]'' 125-122 (?136-?118) Ma, Azja; ?''[[Mirischia]]'', 112-99 Ma, Ameryka Płd.; ?''[[Aniksosaurus]]'', 99-93 Ma, Ameryka Płd.). Pozycja kompsognatydów w [[filogeneza|filogenezie]] jest niepewna - mogą być [[bazalny takson|bazalne]] w stosunku do [[Tyrannoraptora]] (np. [[#Rauhut_i_in..2C_2010|Rauhut i in., 2010]]) lub bardziej [[takson zaawansowany|zaawansowane]] - niektóre badania wskazują przynależność nawet do [[Maniraptora]] (np. [[#Choiniere_i_in..2C_2010A|Choiniere i in., 2010A]]). Kompsognatydy miały długie ogony i pomniejszone kończyny przednie, a jednymi z charakterystycznych cech są masywna I kość śródręcza i brak zewnętrznego okna w żuchwie. Większość z zaliczanych do Compsognathidae [[rodzaj]]ów może się okazać przedstawicielami innych [[klad]]ów, szczególnie [[Tyrannosauroidea]]. Także relacje między samymi kompsognatydami są niepewne.
| |
| − | | |
| − | ===Ewolucja: Maniraptoriformes===
| |
| − | Bardziej zaawansowane celurozaury należą do Maniraptoriformes. Mózgi tych dinozaurów były jeszcze większe - około dwukrotnie od bardziej [[bazalny takson|bazalnych]] celurozaurów. Maniraptorikształtne dzielą się na dwie grupy - [[Ornithomimosauria]] i [[Maniraptora]] (także [[tyranozauroid]]y mogą tutaj należeć). Niepewną pozycję wśród nich mają [[Alvarezsauroidea]]. Wśród Maniraptoriformes wyróżnia się jeszcze [[klad]] '''Metornithes''', do którego zalicza się ptaki i [[alwarezzauroid]]y, a więc także wiele innych grup celurozaurów.
| |
| − | | |
| − | ====Maniraptora====
| |
| − | =====Filogeneza=====
| |
| − | Maniraptory dzielą się na trzy główne grupy: [[Therizinosauria]], [[Oviraptorosauria]] i [[Paraves]] oraz być może też [[Alvarezsauroidea]] i [[Compsognathidae]]. Relacje między nimi nie są do końca jasne - wiele badań wskazuje na to, że Therizinosauria i Oviraptorosauria tworzą [[takson siostrzany|klad siostrzany]] do Paraves, lecz coraz więcej danych wskazuje na to, że terizinozaury są [[bazalny takson|bazalne]] w stosunku do (Oviraptorosauria + Paraves). Alwarezauroidy mogą być z kolei bazalne do [[klad]]u (Therizinosauria + (Oviraptorosauria + Paraves)), należeć do Paraves albo mieścić się pomiędzy Therizinosauria a Oviraptorosauria.
| |
| − | | |
| − | =====Budowa=====
| |
| − | Maniraptora to [[klad]] charakteryzujący się "ptasiością" i ekstremalnymi odstępstwami od typowej, [[teropod]]ziej sylwetki. U przedstawicieli tej grupy zaobserwowano dalsze powiększenie mózgu, przedni wyrostek kości jarzmowej zwężający się w kierunku przednim, trzony kręgów szyjnych z nieznacznie wypukłymi lub płaskimi przednimi powierzchniami, zmniejszenie liczby kręgów ogonowych (poniżej 35), wydłużenie tylnych ostrzy szewronów, kończyn przednich i kości kruczej, duży mostek służący za przyczep mięśni poruszających kończyny, kwadratową wewnętrzną guzkowatość kości ramiennej, słaby wyrostek łokciowy, zmodyfikowany nadgarstek pozwalający składać dłonie, mocno wydłużony pazur III-3 z dłoni, pazury dłoni z dorsalną krawędzią na tylnej powierzchni stawowej, wyrostek zapanewkowy kości biodrowej w kształcie połowy półksiężyca, rozszerzoną tylko ku tyłowi połączoną dystalną ekspansję kości łonowej (tzw. ''pubic boot''), wyrostek zasłaniający (''obturator'') kości kulszowej zlokalizowany dość dystalnie, brak czwartego krętarza kości udowej, trzon kości strzałkowej zwężający się gwałtownie pod guzkiem biodrowo-strzałkowym (''iliofibularis''), V kość śródstopia mocno zredukowaną i przypominającą kształtem pręt. Nastąpiły też zmiany w budowie kończyn tylnych związane z większą ruchliwością kolan. Przedstawiciele tej grupy wysiadywali swoje jaja, choć być może robiły tak już wcześniejsze teropody.
| |
| − | | |
| − | =====Pióra i pygostyl=====
| |
| − | Przedstawiciele Oviraptorosauria i Paraves mieli prawdziwe pióra konturowe - z lotkami, promykami i stosiną, choć niektóre formy wtórnie je utraciły (obecność takich piór jest [[apomorfia|apomorfią]] kladu [[Aviremigia]]). Może to być jednak cecha znacznie obszerniejszego kladu - [[Avetheropoda]] (zob. opis ''[[Concavenator]]''). Kilka grup maniraptorów wytworzyło strukturę ze zrośniętych ostatnich kręgów ogonowych, konwergentną z ptasim pygostylem. Były to: terizinozaury (''[[Beipiaosaurus]]'') i owiraptorozaury (''[[Similicaudipteryx]]'', ''[[Nomingia]]'' i nienazwany cenagnatyd z mastrychtu USA, którego kręgi nie były jednak zrośnięte - Lamanna i in., 2011/niepublikowane). Prawdopodobne "pygostyle" owiraptorozaurów i terizinozaurów nie są homologiczne. Nieznana jest jego pierwotna funkcja, choć w przeciwieństwie do ptaków nie było to miejsce przyczepu sterówek, których u bejpiaozaura nie odnaleziono. Być może jest to struktura w jakiś sposób powiązana ze skróceniem ogona. Mogła być to szerzej rozpowszechniona cecha, gdyż końcówki ogona często pozostają nieodnalezione. Prawdopodobnie kręgi zrastały się dość późno w rozwoju osobniczym - młody osobnik (prawie 6 razy mniejszy niż dorosłe) zaliczony do ''Similicaudipteryx'' nie ma tej struktury, natomiast większy, lecz też juwenilijny (ok. półtora raza mniejszy niż dorosły) już ją miał.
| |
| − | | |
| − | =====Paraves i Eumaniraptora=====
| |
| − | Wśród Paraves wyróżnia się [[klad]] '''Eumaniraptora''', który wg większości badań zawiera wszystkie znane parawiale, lecz jedna z analiz ([[#Rauhut_i_Xu.2C_2005|Rauhut i Xu, 2005]]) zawierająca ''[[Bagaraatan]]'' i ''[[Xinjiangovenator]]'' wykazała, że są one nie-eumaniraptorowymi parawialami.
| |
| − | | |
| − | ======Budowa i paleobiologia======
| |
| − | Pierwotne eumaniraptory prawdopodobnie były małymi, drapieżnymi lub wszystkożernymi teropodami; możliwe, że odziedziczyły roślinożerność do swoich przodkach. Być może były nadrzewne i zdolne do szybowania na czterech kończynach, lecz brak u nich wyraźnych przystosowań do nadrzewnego trybu życia, jak wskazują Dececchi i Larsson (2011). Ci sami autorzy w tym samym roku na konferencji SVP przedstawili wyniki badań, wg których lot mógł się już pojawić u [[bazalny takson|bazalnych]] Paraves.
| |
| − | | |
| − | ======Filogeneza - Deinonychosauria i Avialae======
| |
| − | Eumaniraptory podzieliły się w jurze na dwie grupy: '''Deinonychosauria''' i '''Avialae'''. Do deinonychozaurów należą [[Dromaeosauridae]] i [[Troodontidae]] i być może Archaeopterygidae, a do [[Avialae]] ptaki.
| |
| − | | |
| − | ======Archaeopterygidae======
| |
| − | Archaeopterygidae tradycyjnie uważane są za jedne z najbardziej bazalnych [[Avialae]] (obok [[Scansoriopterygidae]]), lecz odkrycie ''[[Xiaotingia]]'' zdaniem [[TWG#Xu_i_in..2C_2011B|Xu i in. (2011)]] ma wskazywać, że to grupa późnojurajskich, bazalnych deinonychozaurów znana z Europy i Azji (badania oparte na matrycy Xu i in. inną metodą wskazują tradycyjny wynik, tj. ''Xiaotingia'' jako [[troodontyd]] a Archaeopterygidae jako bazalne ptaki) . Jeśli jest tak rzeczywiście, to jedynie [[deinonychozaur]]y ("jaszczury ze strasznymi pazurami") miały wywinięty ku górze pazur na stopie, który był sierpowaty u troodontydów i szczególnie dromeozarydów.
| |
| − | | |
| − | ===Wzrok===
| |
| − | Kilka grup celurozaurów (zaawansowane: [[troodontyd]]y, [[ornitomimozaur]]y i [[tyranozauroid]]y) uważa się za zwierzęta obdarzone bardzo dobrym wzrokiem. Ich oczodoły były wyjątkowo duże i często skierowane do przodu, co umożliwiało obuoczne widzenie. Mocno nachylona w dół czaszki w pozycji "czujnej" także dowodzi stereoskopowego spoglądania.
| |
| − | | |
| − | ===''Arctometatarsus''===
| |
| − | [[Plik:Budowa_śródstopia_u_teropodów.jpg|300px|thumb|right|Budowa śródstopia u teropodów. U góry widok z góry, na dole od przodu. A - ''[[Allosaurus]]'' - budowa [[plezjomorfia|plezjomorficzna]]. B - ''[[Dilong]]'' paradoxus - pierwsza faza rozwoju ''arctometatarsus'' (''pre-subarctometatarsus''). C - ''[[Sinovenator]]'' - druga faza rozwoju ''arctometatarsus'' (''subarctometatarsus''). D - ''[[Gallimimus]]'' - pełny ''arctometatarsus'' (z White, 2009).]]
| |
| − | | |
| − | ====Terminologia====
| |
| − | ''Arctometatarsus'' ("ściśnięte śródstopie") to termin wprowadzony przez Holtza w 1995 roku, będący określeniem niezwykłej budowy śródstopia niektórych nieptasich celurozaurów, niespotykanej nigdzie indziej w królestwie zwierząt.
| |
| − | | |
| − | Wyróżniono trzy stadia rozwoju tej struktury: ''pre-subarctometatarsus'' (White, 2009), ''subarctometatarsus'' (Xu i in., 2002) i ''arctometatarsus'' (Holtz, 1995).
| |
| − | | |
| − | ====Problemy biegaczy i rozwiązanie====
| |
| − | Wszystkie [[teropod]]y, u których występuje ta struktura, mają wydłużone dolne partie nóg (podudzie i stopę), co jest cechą szybko biegających dwunożnych zwierząt. Celurozaury musiały poradzić sobie przy tym z trzema problemami - po pierwsze wydłużanie kości powoduje ich osłabienie, po drugie występuje niebezpieczeństwo przemieszczenia kości śródstopia i po trzecie energia ze stopy musi być w jakiś sposób przekazana wyżej z jak najmniejszymi stratami. U współczesnych zwierząt występuje tendencja do opierania ciężaru na jednym palcu, co jest doskonale widoczne u koni, których nogi zakończone są jednym kopytem. Podobny trend występował też u niektórych [[Ceratosauria#Niezwyk.C5.82a_budowa_stopy_-_antarctometatarsus|ceratozaurów]] (zob. artykuł o nich).
| |
| − | | |
| − | Celurozaurową odpowiedzią na ww. problemy był ''arctometatarsus'' - wzmacniał on wydłużoną stopę i był przystosowaniem do osiągania jeszcze większych szybkości - w czasie biegu magazynował energię wytworzoną przez kontakt stopy z podłożem i uwalniał ją podczas odskoku, napędzając kończynę przy minimalnym wysiłku zwierzęcia. Zaproponowano też, że zmiana budowy śródstopia mogła przyczynić się do lepszego absorbowania wstrząsów podczas lądowania u szybujących [[dromeozauryd]]ów.
| |
| − | | |
| − | ====Budowa====
| |
| − | ''Arctometatarsus'' charakteryzuje się trzema cechami: (1) proksymalnie wąską środkową (III) kością śródstopia, która jest niemal pozbawiona kontaktu ze stępem - w widoku przednim zupełnie - w wyniku rozrośnięcia II i IV kości śródstopia; (2) w płaszczyźnie środkowej III k. śródstopia jest ściśnięta między bardziej kolumnowymi i pustymi w środku kośćmi II i IV; (3) w płaszczyźnie dystalnej III k. śródstopia formuje klin stykający się z wewnętrznymi stronami II i IV kk. śródstopia.
| |
| − | | |
| − | ====Ewolucja====
| |
| − | Do przekształcenia budowy śródstopia doszło niezależnie 6-10 razy - w zależności od przyjętego wyniku [[analiza filogenetyczna|analizy kladystycznej]] - u następujących [[takson]]ów: [[Tyrannosauroidea]], [[Ornithomimosauria]], [[Alvarezsauroidea]], [[Oviraptorosauria]] (1-3 razy?), [[Troodontidae]], [[Dromaeosauridae]] (1-2 razy?) i ''[[Pedopenna]]'' (zob. tabelka niżej i [[#kladogramy]]). Możliwe też, że ''subarctometatarsus'' to pierwotna cecha [[klad]]u Oviraptorosauria+[[Paraves]] (albo Paraves lub [[Deinonychosauria]]) utracona u niektórych owiraptorozaurów i dromeozaurydów (1-3 razy?) a także ptaków. Wtedy struktura ta mogła pojawić się jedynie 4 razy. Na takie wtórne uproszczenie budowy u zaawansowanych dromeozaurydów wskazuje wczesnokredowy ''[[Deinonychus]]'', u którego trzecia kość śródstopia jest węższa niż u innych teropodów.
| |
| − | | |
| − | W pełni rozwinięty ''arctometatarsus'' występuje tylko u późnokredowych celurozaurów z Laurazji. Niepełne formy widać u wczesnokredowych, a w przypadku ''[[Anchiornis]]'', troodontydów (Lori) i pedopenny już u jurajskich przedstawicieli omawianej grupy. Prawdopodobnie także u tyranozauroidów żyjących w jurze doszło do przekształcenia budowy śródstopia (zob. kladogram z [[Tyrannosauroidea#Brusatte_i_in..2C_2010B|Brusatte i in., 2010]]). ''Arctometatarsus'' miały zarówno ważący kilka kilogramów alwarezauroidy, jak i kilkutonowe [[tyranozauryd]]y. Czynnikami, które mogły wpłynąć na jego rozwinięcie to: powiększenie i wzmocnienie wiązadeł śródstopia zaobserwowane u [[tetanur]]ów, szybsze tempo metabolizmu celurozaurów (pokrycie drobnymi piórami niemal całego ciała znamionujące stałocieplność) i zmiany ekologiczne premiujące szybsze zwierzęta. Jeśli chodzi o te ostatnie, to należy zauważyć, że w Azji i Ameryce Północnej (w jej zachodniej części, oddzielonej od wschodniej morzem Niobrara) fauna była inna niż na pozostałych lądach: duże, powolne zauropody były rzadkością - dominowały [[hadrozauryd]]y (jak wykazują badania Dakoty, całkiem żwawe) i [[ceratopsy]], z mniejszym udziałem [[pachycefalozaur]]ów i [[ankylozaur]]ów. W późnej kredzie (prócz paru wyjątków: ''[[Chilantaisaurus]]'', ''[[Shaochilong]]'' i być może ''[[Labocania]]'') dominującymi drapieżnikami na tych terenach były tyranozauroidy - szybsze i zwinniejsze od innych teropodów, żyjące w otoczeniu innych form z ''arctometatarsus'' - troodontydów, [[ornitomimid]]ów i owiraptorozaurów. Prawdopodobnie do nich później dołączyły się alwarezauroidy - przybyłe z Ameryki Południowej, które przystosowały się do tego "wyścigu" przez analogiczne do innych celurozaurów przekształcenie budowy śródstopia.
| |
| − | | |
| − | ====Formy śródstopia u celurozaurów - tabelka====
| |
| − | <small>
| |
| − | {| class="wikitable" style="background-color:CornSilk"
| |
| − | | [[Takson]] / Forma
| |
| − | | pierwotna
| |
| − | | ''pre-subarctometatausus''
| |
| − | | ''subarctometatarusus''
| |
| − | | ''arctometatarusus''
| |
| − | |-
| |
| − | | [[Tyrannosauroidea]]
| |
| − | | ''[[Guanlong]]''
| |
| − | | ''[[Dilong]]''<ref>może nie być tyranozauroidem</ref>
| |
| − | |
| |
| − | | [[Tyrannosauridae]], ''[[Alectrosaurus]]''<ref name="tyrano">może być tyranozaurydem</ref>, ''[[Appalachiosaurus]]''<ref name="tyrano"></ref>, ''[[Bistahieversor]]''<ref name="tyrano">może być tyranozaurydem</ref>, ''[[Dryptosaurus]]'', ''[[Raptorex]]''<ref name="tyrano">może być tyranozaurydem</ref>
| |
| − | |-
| |
| − | | [[Ornithomimosauria]]
| |
| − | |
| |
| − | | ?''[[Harpymimus]]''<ref name="White">White (2009) nie jest pewny co do zaszeregowania do tego stadium</ref>
| |
| − | | ?''[[Garudimimus]]''<ref name="White"></ref>, ''[[Kinnareemimus]]'', ''[[Beishalong]]''
| |
| − | | [[Ornithomimidae]]
| |
| − | |-
| |
| − | | [[Alvarezsauroidea ]]
| |
| − | | ''[[Haplocheirus]]''<ref>może być ornitomimozaurem</ref>, ''[[Patagonykus]]'', ''[[Alvarezsaurus]]''
| |
| − | |
| |
| − | |
| |
| − | | [[Mononykinae]], ''[[Albertonykus]]'', ''[[Kol]]'', ''[[Linhenykus]]'', ''[[Xiaxianykus]]'', ''"[[Ornithomimus" minutus]]''
| |
| − | |-
| |
| − | | [[Oviraptorosauria]]
| |
| − | | "''[[Ingenia]]''", ''[[Citipati]]'', ''[[Conchoraptor]]''
| |
| − | |
| |
| − | | ''[[Caudipteryx]]''
| |
| − | | ''[[Avimumus]]'', ''[[Chirostenotes]]'', ''[[Elmisaurus]]''
| |
| − | |-
| |
| − | | [[Dromaeosauridae]]
| |
| − | | [[Eudromaeosauria]], ''[[Mahakala]]''
| |
| − | | ?''[[Bambiraptor]]''<ref>Struktura śródstopia niepewna. W matrycy Zhenga i in., 2009 III kość śródstopia jest oznaczona jako nieściśnięta, podobnie jak u ''Dilong''. Burnham (2004) pisze o ściśnięciu górnej części III kości śródstopia i spłaszczeniu jej całej, ilustracja w Burnham i in. (2000) może być interpretowana jako forma plezjomorficzna, ''pre-subarctometatausus'' albo ''subarctometatarusus''</ref>, ?''[[Tianyuraptor]]''<ref>Struktura śródstopia niepewna. Wg Zhenga i in., 2009 kość III śródstopia jest znacznie ściśnięta proksymalnie, lecz w mniejszym stopniu niż u innych dromeozaurydów z Liaoning</ref>
| |
| − | | ''[[Graciliraptor]]'', ''[[Microraptor]]'', ''[[Sinornithosaurus]]''
| |
| − | |
| |
| − | |-
| |
| − | | [[Troodontidae]]
| |
| − | |
| |
| − | |
| |
| − | | ''[[Mei]]'', ''[[Sinornithoides]]'', ''[[Sinovenator]]''<ref>może być bazalnym [[deinonychozaur]]em albo dromeozaurydem</ref>, ?Lori<ref>nienazwany troodontyd z kimerydu USA (WDC DML001). Ma ''subarctometatarsus'' (obserwacja własna zdjęcia) lub ''arctometatarsus'' (tak Hartman i in., 2005).</ref>
| |
| − | | ''[[Borogovia]]'', ''[[Linhevenator]]'', ''[[Sinusonasus]]'', ''[[Talos]]'', ''[[Tochisaurus]]'', ''[[Troodon]]'', ''[[Zanabazar]]''
| |
| − | |-
| |
| − | | Inne [[Paraves]]<ref>wiele prawdopodobnie należy do Dromaeosauridae albo Troodontidae</ref>
| |
| − | | ''[[Rahonavis]]''<ref>może być [[unenlagin]]em (w Dromaeosauridae albo [[Avialae]]) albo bazalnym Avialae</ref>
| |
| − | |
| |
| − | | ''[[Anchiornis]]''<ref>bazalny: troodontyd, deinonychozaur albo ptak</ref>, ''[[Archaeopteryx]]''<ref>bazalny:deinonychozaur albo ptak</ref>, ''[[Austroraptor]]''<ref name="unenlagin">[[Unenlagiinae]] - bazalne Dromaeosauridae albo Avialae</ref>, ''[[Buitreraptor]]''<ref name="unenlagin"></ref>, ''[[Neuquenraptor]]''<ref name="unenlagin"></ref>, ''[[Pamparaptor]]''<ref>prawdopodobnie ''subarctometatarsus'' (obserwacja własna zdjęcia i Cau - online [http://theropoda.blogspot.com/2011/03/pamparaptor-micros-porfiri-et-al-2011.html#more] - którego niepublikowana analiza wskazuje, że to unenlagin)</ref>, ?''[[Pedopenna]]''<ref>[[Eumaniraptora]] ''[[incertae sedis]]''</ref>
| |
| − | |-
| |
| − | |}
| |
| − | <references></references>
| |
| − | </small>
| |
| − | | |
| − | ===Dieta===
| |
| − | Pożywienie celurozaurów było zapewne bardzo zróżnicowane. Pierwotnie [[teropod]]y były mięsożerne (choć ''[[Eoraptor]]'' mógł być jeszcze wszystkożerny, jeśli w ogóle jest teropodem), lecz wśród przedstawicieli dwóch grup obserwuje się przystosowania do pożywiania się także roślinami. Są to [[ceratozaur]]y (jedyny w swoim rodzaju ''[[Limusaurus]]'') oraz [[Maniraptoriformes|maniraptorokształtne]] celurozaury. [[Ornitomimozaur]]y i bazalne [[maniraptor]]y ([[terizinozaur]]y, [[owiraptorozaur]]y, [[skansoriopterygid]]y i wiele innych wczesnych ptaków) miały silnie przekształcone szczęki - charakteryzują je m.in. bezzębne dzioby i/lub małe, proste zęby, zagięta do dołu na przedzie i wypukła z tyłu szczęka dolna, która ma w kształt litery U u spojenia żuchwy (zob. kladogram z [[#Zanno_i_Makovicky.2C_2011A|Zanno i Makovicky, 2011A]]). Jedynymi ściśle drapieżnymi - możliwe, że wtórnie - maniraptorokształtnymi były [[deinonychozaur]]y: [[dromeozauryd]]y i być może zaawansowane [[troodontyd]]y oraz [[archeopterygid]]y, jeśli są deinonychozaurami. Jeśli ta ostatnia hipoteza jest prawidłowa, to Deinonychosauria reprezentuje rewersję w kierunku mięsożerności - najbliżsi krewni tej grupy byli roślinożercami.
| |
| − | | |
| − | Prawdopodobnie przedstawiciele Maniraptoriformes byli pierwotnie wszystkożerni albo nawet roślinożerni, choć z drugiej strony drapieżne [[kompsognatyd]]y mogą być [[maniraptor]]ami, a bazalny [[alwarezzauroid]] (albo ornitomimozaur) ''[[Haplocheirus]]'' był przynajmniej częściowo mięsożerny. Kwestia pierwotnej wszystkożerności maniraptorokształtnych zależy głównie od przyjętej hipotezy filogenetycznej (porównaj np. [[#Zanno_i_Makovicky.2C_2011A|Zanno i Makovicky, 2011A]] i [[#Xu_i_in..2C_2011B|Xu i in., 2011B]] z [[#Choiniere_i_in..2C_2010A|Choiniere i in., 2010A]]).
| |
| − | | |
| − | Wydaje się, że przynajmniej częściowo celurozaury wyparły z nisz pokarmowych [[Ornitischia|dinozaury ptasiomiedniczne]] - w późnokredowej Azji małe, niemięsożerne celurozaury były bardzo częste, a brak jest małych [[ornitopod]]ów (w ich niszę wstąpiły także [[pachycefalozaury]]).
| |
| − | | |
| − | | |
| − | ==Wymiary==
| |
| − | | |
| − | [5 cm (''Mellisuga helenae'')], ~43 cm (''[[Parvicursor]]'') <<< 15,5-17 m (''[[Deinocheirus]]'')
| |
| − | | |
| − | | |
| − | Nie wiadomo, jakiej wielkości były pierwsze celurozaury, jednak biorąc pod uwagę rozmiary [[bazalny takson|bazalnych]] [[karnozaur]]ów, [[tetanur]]ów i [[ceratozaur]]ów, można przypuszczać, że były średniej wielkości - jakieś 4-6 m. Na początku ich ewolucji nastąpiła znaczna redukcja gabarytów - najprymitywniejsze znane celurozaury mają jakieś 1,5-3 m. Ciężko prześledzić tę miniaturyzację - niemal wszystkie taksony uznawane za bazalne celurozaury mogą należeć do któregoś z wyodrębnianych w ich ramach kladów. Podczas gdy kolejne [[takson]]y oddzielały się od wspólnego pnia ([[tyranozauroid]]y, [[ornitomimozaur]]y) to wydaje się, że te pozostałe sukcesywnie się zmniejszały - bazalne [[maniraptor]]y były już zapewne dużo mniejsze (ok. 1-2 m?) - widać to na przykładzie rozmiarów najwcześniejszych i najbardziej bazalnych przedstawicieli [[klad]]ów oddzielających się od linii wiodącej ku ptakom (zob. omówienia grup celurozaurów), choć niepublikowane jeszcze dane Turnera (2008) przeczą takiemu stopniowemu zmniejszaniu gabarytów. W każdym razie u [[eumaniraptor]]ów najprymitywniejsi przedstawiciele osiągali prawdopodobnie ~67 cm długości i ~650 g masy (Turner i in., 2007B). U wielu wczesnych przedstawicieli [[Avialae]] nastąpiła dalsza miniaturyzacja.
| |
| − | | |
| − | Najmniejszym nieptasim dinozaurem może być szacowany na 17-45 cm długości, znany jedynie z kręgu szyjnego dorosłego osobnika maniraptor z wczesnej kredy Anglii (Naish i Sweetman, 2011). Być może jest to jednak pozostałość po ptaku - wtedy najmniejszym nieptasim dinozaurem pozostaje [[alwarezzauroid]] ''[[Parvicursor]]''.
| |
| − | | |
| − | U większości grup nieptasich celurozaurów można zaobserwować powiększanie się rozmiarów - szczególnie u [[tyranozauroid]]ów, a w mniejszym stopniu odpowiednio u: [[ornitomimozaur]]ów, [[terizinozaur]]ów, [[owiraptorozaurów]], [[dromeozauryd]]ów, [[troodontyd]]ów i u niektórych [[alwarezauroid]]ów.
| |
| − | | |
| − | | |
| − | | |
| − | ==Kiedy==
| |
| − | | |
| − | ~ 166 Ma -> dziś
| |
| − | | |
| − | najstarsze:
| |
| − | : ''[[Kileskus]]'' 168-164 Ma
| |
| − | : ''[[Proceratosaurus]]'' 166-164 Ma
| |
| − | | |
| − | najmłodsze bazalne:
| |
| − | : ''[[Mirischia]]'' 112-99 Ma
| |
| − | : ''[[Aniksosaurus]]'' 100-93 Ma
| |
| − | | |
| − | | |
| − | Celurozaury zróżnicowały się już w środkowej jurze. Najstarsze niewątpliwe pochodzą z [[baton]]u (ok. 166 Ma) i są prawdopodobnie [[tyranozauroid]]ami. Opisane przez Mudrocha i in. (2011) tropy dużych (3-4 m) [[deinonychozaur]]ów z Nigru pochodzą ze skał o niepewnym datowaniu - najprawdopodobniej środkowojurajskich, a w każdym razie starszych niż osady formacji Tiouraren (zob. opis ''[[Spinostropheus]]''). Inne, często [[takson zaawansowany|zaawansowane]] celurozaury znane są już z późnej jury - [[oksford]]u (161-158 Ma) Chin ([[bazalny takosn|bazalny]] ''[[Zuolong]]'', tyranozauroid ''[[Guanlong]]'', [[eumanirapto]]ry ''[[Anchiornis]]'' i ''[[Xiaotingia]]'', [[alwarezzauroid]] (albo [[ornitomimozaur]]) ''[[Haplocheirus]]'') i [[kimeryd]]u-[[tyton]]u (156-145 Ma) z Ameryki Północnej (np. ?[[maniraptor]] ''[[Ornitholestes]]'', ?[[troodontyd]] przezwany "Lori") i Europy (eumaniraptor ''[[Archaeopteryx]]'', ?[[kompsogantyd]] ''[[Juravenator]]''). Ząb z środkowojurajskich (?kelowej, 165-161 Ma) osadów z Chin należy prawdopodbnie do przedstawiciela [[Maniraptoriformes]] - może pochodzić od alwarezzauroida, troodontyda lub [[dromeozauryda]] (Han i in., 2011).
| |
| − | | |
| − | Wiele skamielin może należeć do nieco starszych celurozaurów, jednak budzą wątpliwości z powodu niepewnego datowania bądź przypisania do Coelurosauria bardzo fragmentarycznych i w dużej części niediagnostycznych szczątków. Znaleziska eumaniraptorów z Chin - ''[[Pedopenna]]'' i [[skanspriopterygid]]ów mogą być nieznacznie starsze niż np. ''[[Proceratosaurus]]'' (baton-kimeryd: 168-152 Ma albo wczesna kreda). Ze środkowej jury pochodzą też domniemane zęby dromeozaurydów, które mogą też pochodzić od tyranozauroidów. Z wczesnej jury ([[hettang]], 202-197 Ma) ma pochodzić [[terizinozaur]] - ''[[Eshanosaurus]]'' (zob. opis).
| |
| − | | |
| − | Prócz omówionych niżej osobno grup, w kredzie istniało zapewne wiele innych linii rozwojowych, będących reliktami pierwotnej radiacji celurozaurów – ''[[Tugulusaurus]]'' (być może najbardziej bazalny celurozaur, obok ''[[Zuolong]]'', ~146-100 Ma), ''[[Mirischia]]'' (także bardzo bazalny celurozaur albo kompsognatyd, 112-99 Ma), ''[[Xinjiangovenator]]'' (?[[parawial]], 140-99 Ma), ''[[Nedcolbertia]]'' (bazalny celurozaur, 130-125 Ma), ''[[Scipionyx]]'' (prawdopodobnie kompsognatyd, ~113-110 Ma), ''[[Aniksosaurus]]'' (bazalny celurozaur, kompsognatyd albo alwarezauroid wg Cau, online [http://theropoda.blogspot.com/2009/02/darwin-day-2009-1-aniksosaurus-darwini.html] i Mortimer, online [http://home.comcast.net/~eoraptor/Ornithomimosauria.htm#Aniksosaurusdarwini], ~100-93 Ma). Z różnych powodów (fragmentaryczność materiału, młody wiek w chwili śmierci) nie jest pewne, czy wymienione wyżej rodzaje nie należą czasem do któreś ze znanych dużych grup.
| |
| − | | |
| − | ==Gdzie==
| |
| − | Cały świat
| |
| − | | |
| − | Celurozaury pochodzą prawdopodobne z półkuli północnej - najpewniej z Azji, gdzie przeżyły pierwotną radiację - większość bazalnych przedstawicieli tej grupy i wyróżnianych wśród nich [[klad]]ów pochodzi właśnie stamtąd. Niektóre grupy mogły już w środkowej jurze dotrzeć do kontynentów południowych (np. [[deinonychozaur]]y - Mudroch i in., 2011).
| |
| − | | |
| − | ==[[Kladogram]]y==
| |
| − | | |
| − | ===TWG===
| |
| − | Wiele z [[analiza filogenetyczna|analiz kladystycznych]] jest modyfikacjami (dodanie nowych cech i [[taksonó]]w, usunięcie problematycznych) matrycy nazywanej "Theropod Working Group" (lub skrótowo TWG/TWiG/ThWiG), opublikowanej po raz pierwszy w 2001 r. przez Norella, Clarka i Makovickyego, której celem jest zbadanie pokrewieństwa między celurozaurami. Z wielu analiz opartych na tej matrycy wybrano tylko te, których wyniki i liczba analizowanych taksonów się różnią - na korzyść badań obszerniejszych.
| |
| − | | |
| − | ====Calvo i in., 2004====
| |
| − | [[Plik:Calvo_i_in.,_2004.jpg]]
| |
| − | | |
| − | [[Kladogram]] z Calvo i in., 2004 (na podstawie Norell i in., 2001 z dodaną ''[[Unenlagia]] paynemili''). IGM 100/1015 to ''[[Tsaagan]]''.
| |
| − | | |
| − | ====Hwang i in., 2004====
| |
| − | [[Plik:Hwang_i_in.,_2004.jpg]]
| |
| − | | |
| − | Kladogram z Hwang i in., 2004 (na podstawie Norell i in., 2001 z nowymi cechami i taksonami). "Ukhaa dromaeosaurid" to zapewne ''[[Tsaagan]]''.
| |
| − | | |
| − | ====Mayr i in., 2005====
| |
| − | [[Plik:Mayr_i_in.,_2005.jpg]]
| |
| − | | |
| − | Kladogram z Mayr i in., 2005 (na podstawie Hwang i in., 2002 z kilkoma zmianami).
| |
| − | | |
| − | | |
| − | ====Xu i Zhang, 2005====
| |
| − | [[Plik:Xu_i_Zhang,_2005.jpg]]
| |
| − | | |
| − | Kladogram z Xu i Zhang, 2005
| |
| − | | |
| − | | |
| − | ====Göhlich i Chiappe, 2006====
| |
| − | [[Plik:Göhlich_i_Chiappe,_2006.jpg]]
| |
| − | | |
| − | Kladogram z Göhlich i Chiappe, 2006, poprawiony przez Butlera i Upchurcha, 2007 (na podstawie głównie [[#Hwang_i_in..2C_2004|Hwang i in., 2004]]). Z analizy usunięto ''[[Mirischia]]'', ''[[Nedcolbertia]]'' i ''[[Nqwebasaurus]]'', które w ścisłym konsnesusie tworzyły politomię u podstawy [[Maniraptora]] wraz z pozostałymi maniraptorami nie należącymi do [[Metornithes]].
| |
| − | | |
| − | ====Norell i in, 2006 A====
| |
| − | [[Plik:Norell_i_in,_2006_A.jpg]]
| |
| − | | |
| − | Kladogram z Norell i in, 2006 A (na podstawie Makovicky i in., 2005) - ścisły konsensus. W ramce konsensus Adamsa po odjęciu ''[[Adasaurus]]''.
| |
| − | | |
| − | ====Novas i in, 2008====
| |
| − | [[Plik:Novas_i_in,_2008.jpg]]
| |
| − | | |
| − | Kladogram z Novas i in, 2008 (na podstawie Makovicky i in., 2005 z dodanym ''[[Orkoraptor]]'' i dwiema nowymi cechami). A - ścisły konsensus; B - Consensus of majority rule (50%). "Ukhaa dromaeosaurid" to zapewne ''[[Tsaagan]]''.
| |
| − | | |
| − | ====Xu i in., 2007====
| |
| − | [[Plik:Xu_i_in.,_2007.jpg]]
| |
| − | | |
| − | Kladogram z Xu i in., 2007 (na podstawie Turner i in., 2007B z dodanym ''[[Gigantoraptor]]'').
| |
| − | | |
| − | ====Novas i in., 2009====
| |
| − | [[Plik:Novas_i_in.,_2009.jpg]]
| |
| − | | |
| − | Kladogram z Novas i in., 2009 (na podstawie Turner i in., 2007B z dodanym ''[[Austroraptor]]'').
| |
| − | | |
| − | ====Senter, 2007====
| |
| − | [[Plik:Senter,_2007a.jpg]]
| |
| − | | |
| − | Kladogram z Senter, 2007 (na podstawie Kirkland i in., 2005 z dodanymi 27 taksonami i 129 cechami). IGM 100/1015 to ''[[Tsaagan]]''.
| |
| − | | |
| − | [[Plik:Senter,_2007.jpg]]
| |
| − | | |
| − | Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Senter, 2007 oraz Zhang i in., 2008 (na podstawie Senter, 2007 i Kirkland i in., 2005 z trzema nowymi cechami). Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.
| |
| − | | |
| − | ====White, 2009====
| |
| − | [[Plik:White,_2009.jpg]]
| |
| − | | |
| − | Kladogram na podstawie bayesowskiej analizy z White, 2009 (na podstawie Clark i in., 2002, Snively i in., 2004, Kobayashi i Barsbold, 2005 oraz Turner i in., 2007). Skrótami PRE-SUB, SUB i ARCTO oznaczono odpowiednio: ''pre-subarctometatarsus'', ''subarctometatarsus'' i ''[[arctometatarsus]]'' (Uwaga: przy ''[[Pelecanimimus]]'' doszło do pomyłki - nie znamy jego śródstopia).
| |
| − | | |
| − | ====Zanno i in., 2009====
| |
| − | [[Plik:Zanno_i_in.,_2009.jpg]]
| |
| − | | |
| − | Kladogram z Zanno i in., 2009 - ścisły konsensus (na podstawie Turner i in., 2007A (na podstawie [[#Norell_i_in..2C_2006|Norell i in., 2006]] z 15 nowymi cechami i dodanym ''[[Shanag]]'') z dodanymi 11 [[terizinozaur]]ami oraz ''[[Coelurus]]'', ''[[Dilong]]'', ''Yanornis'', ''[[Hagryphus]]'' i ''[[Protarchaeopteryx]] robusta'', zmienionymi cechami za [[#Senter.2C_2007|Senter, 2007]] i dodanymi 97 cechami dotyczącymi terizinozaurów). Na dole dodatkowo uzyskanie rozwiązanie pokrewieństwa między [[ornitomimozaur]]ami (A) i terizinozaurydami (B).
| |
| − | | |
| − | ====Makovicky i in., 2010 / Li i in., 2010====
| |
| − | [[Plik:Makovicky_i_in.,_2010-Li_i_in.,_2010.jpg]]
| |
| − | | |
| − | Kladogram z Makovicky i in., 2010 / Li i in., 2010 (na podstawie Turner i in., 2007B z 42 nowymi cechami dotyczącymi relacji między bazalnymi celurozaurami i [[tetanur]]ami i dodanymi [[takson]]ami).
| |
| − | | |
| − | ====Zheng i in., 2010====
| |
| − | [[Plik:Zheng_i_in.,_2010.jpg]]
| |
| − | | |
| − | Kladogram z Zheng i in., 2010 - ścisły konsensus (na podstawie [[#Senter.2C_2007|Senter, 2007]] z dodanym ''[[Tianyuraptor]]'').
| |
| − | | |
| − | ====Hu i in., 2009====
| |
| − | [[Plik:Hu_i_in.,_2009.jpg]]
| |
| − | | |
| − | Kladogram z Hu i in., 2009 (na podstawie Zhang i in., 2008 z uzupełnionym ''[[Anchiornis]]''). Skala czasu za Walker i Geissman, 2009. IGM 100/1015 to ''[[Tsaagan]]''.
| |
| − | | |
| − | [[Plik:Hu_i_in.,_2009a.jpg]]
| |
| − | | |
| − | Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Hu i in., 2009. (+ nieanalizowany ''[[Proceratosaurus]]'' jako [[tyranozauroid]]). Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.
| |
| − | | |
| − | ====Senter, 2010====
| |
| − | [[Plik:Senter,_2010.gif]]
| |
| − | | |
| − | Kladogram z Senter, 2010 (na podstawie [[#Senter.2C_2007|Senter, 2007]], z dodaniem ''[[Guanlong]]'', ''[[Raptorex]]'', ''[[Juravenator]]'', ''[[Scipionyx]]'', ''[[Sinornithomimus]]'', ''[[Parvicursor]]'', ''[[Sinusonasus]]'', ''[[Epidexipteryx]]'' i ''[[Anchiornis]]'' i wieloma innymi zmianami).
| |
| − | | |
| − | ====Csiki i in., 2010====
| |
| − | [[Plik:Csiki_i_in.,_2010.jpg]]
| |
| − | | |
| − | Kladogram z Csiki i in., 2010 (na podstawie Turner i in., 2007B z dodaniem ''[[Balaur]]'').
| |
| − | | |
| − | ====Choiniere i in., 2010A====
| |
| − | [[Plik:Choiniere_i_in.,_2010A.jpg]]
| |
| − | | |
| − | Kladogram z Choiniere i in., 2010A (głównie na podstawie Turner i in., 2007B oraz Kirkland i in., 2005): A - ścisły konsensus, B (w ramce) - dwie możliwe topologie relacji między zaawansowanymi [[maniraptor]]ami. Zob. też Mortimer, online [http://theropoddatabase.blogspot.com/2010/01/haplocheirus-and-support-for.html]).
| |
| − | | |
| − | ====Gianechini i in., 2011====
| |
| − | [[Plik:Gianechini_i_in.,_2011.jpg]]
| |
| − | | |
| − | Kladogram z Gianechini i in., 2011 (na podstawie [[#Novas_i_in..2C_2009|Novas i in., 2009]] z trzema nowymi cechami).
| |
| − | | |
| − | ====Zanno i Makovicky, 2011A====
| |
| − | [[Plik:Zanno_i_Makovicky,_2011A.jpg]]
| |
| − | | |
| − | Kladogram z Zanno i Makovicky, 2011A (na podstawie [[#Hu_i_in..2C_2009|Hu i in., 2009]] ze zmianami) ukazujący rozmieszczenie cech wiązanych z roślinożernością (na lewo) i wywnioskowaną dietę dla pojedynczych [[gatunek|gatunków]] i [[klad]]ów.
| |
| − | | |
| − | ====Zanno i Makovicky, 2011B====
| |
| − | [[Plik:Zanno_i_Makovicky,_2011B.jpg]]
| |
| − | | |
| − | Kladogram z Zanno i Makovicky, 2011B (na podstawie [[#Makovicky_i_in..2C_2010_.2F_Li_i_in..2C_2010|Makovicky i in., 2009 = Li i in., 2009]] z dodanymi ''[[Stokesosaurus]]'', ''[[Raptorex]]'' i FMNH PR 2750).
| |
| − | | |
| − | ====Agnolin i Novas, 2011====
| |
| − | [[Plik:Agnolin_i_Novas,_2011.jpg]]
| |
| − | | |
| − | Kladogram z Agnolin i Novas, 2011 (na podstawie [[#Hu_i_in..2C_2009|Hu i in., 2009]] z dodanym ''[[Austoraptor]]'' i trzema cechami oraz zmianą wielu cech).
| |
| − | | |
| − | ====Dal Sasso i Maganuco, 2011====
| |
| − | [[Plik:Dal_Sasso_i_Maganuco,_2011.JPG]]
| |
| − | | |
| − | Kladogram z Dal Sasso i Maganuco, 2011 (na podstawie [[#Senter.2C_2007|Senter, 2007]] z wieloma zmianami).
| |
| − | | |
| − | ====Turner i in., 2011====
| |
| − | [[Plik:Turner_i_in.,_2011.jpg]]
| |
| − | | |
| − | Uproszczony kladogram z Turner i in., 2011 (na podstawie Turner i in., w druku).
| |
| − | | |
| − | ====Xu i in., 2011B====
| |
| − | [[Plik:Xu_i_in.,_2011B.jpg]]
| |
| − | | |
| − | Kladogram z Xu i in., 2011B (na podstawie [[#Hu_i_in..2C_2009|Hu i in., 2009]] z dodanym ''[[Xiaotingia]]'' i 11 nowymi cechami).
| |
| − | | |
| − | ====Lee i Worthy, 2011====
| |
| − | [[Plik:Lee_i_Worthy,_2011.jpg]]
| |
| − | | |
| − | Kladogram na podstawie analizy największego prawdopodobieństwa z Lee i Worthy, 2011 (na podstawie [[#Xu_i_in..2C_2011B|Xu i in., 2011B]]).
| |
| − | | |
| − | ===Nie TWG===
| |
| − | [[analiza filogenetyczna|Analizy kladystyczne]] niezależne od "[[Coelurosauria#TWG|Theropod Working Group]]".
| |
| − | | |
| − | ====Sereno, 1999====
| |
| − | [[Plik:Sereno,_1999.jpg]]
| |
| − | | |
| − | [[Kladogram]] z Sereno, 1999.
| |
| − | | |
| − | ====Holtz, 2000====
| |
| − | [[Plik:Holtz,_2000_celu.jpg]]
| |
| − | | |
| − | Kladogram z Holtz, 2000. A - ścisły konsensus, B - najbardziej prawdopodobne relacje ''[[Proceratosaurus]]'' (Pr.) w stosunku do ''[[Gasosaurus]]'' (Gaso.) i ''[[Dryptosaurus]]'' (Drypto.) zaznaczone liniami przerywanymi, C - najbardziej prawdopodobne relacje ''[[Microvenator]]'' (Micro.) w stosunku do [[Oviraptoridae]] (Ovir.) i [[Caenagnathidae]] (Caen.) zaznaczone liniami przerywanymi.
| |
| − | | |
| − | ====Maryańska i in., 2002====
| |
| − | [[Plik:Maryańska_i_in.,_2002.jpg]]
| |
| − | | |
| − | Kladogram z Maryańska, Osmólska & Wolsan, 2002.
| |
| − | | |
| − | ====Snively i in., 2004====
| |
| − | [[Plik:Snively_i_in.,_2004.jpg]]
| |
| − | | |
| − | Skalibrowany stratygraficznie kladogram na podstawie bayesowskiej analizy Snively i in., 2004 (na podstawie [[#Holtz.2C_2000|Holtz, 2000]]).
| |
| − | | |
| − | ====Holtz i in., 2004====
| |
| − | [[Plik:Holtz_i_in.,_2004_celu.jpg]]
| |
| − | | |
| − | Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Holtz i in., 2004. [[Avialae]] zawiera ''[[Protarchaeopteryx]]''. Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.
| |
| − | | |
| − | ====Senter i in., 2004====
| |
| − | [[Plik:Senter_i_in.,_2004.JPG]]
| |
| − | | |
| − | Kladogram z Senter i in., 2004.
| |
| − | | |
| − | ====Rauhut i Xu, 2005====
| |
| − | [[Plik:Rauhut_i_Xu,_2005.jpg]]
| |
| − | | |
| − | Kladogram z Rauhut i Xu, 2005.
| |
| − | | |
| − | ====Xu i in., 2006====
| |
| − | [[Plik:Xu_i_in.,_2006.jpg]]
| |
| − | | |
| − | Ryc. I Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Xu i in., 2006 - konsensus Adamsa (na podstawie matrycy Rauhuta, 2003 skupionej na [[bazalny takson|bazalnych]] [[teropod]]ach, z dodanymi ''[[Guanlong]]'' i ''[[Dilong]]'' oraz odjętym ''[[Deltadromeus]]''). [[Tyrannosauroidea]] zawiera ''[[Stokesosaurus]]'' i ww., [[Compsognathidae]] ''[[Mirischia]]'', a [[Avialae]] ''[[Unenlagia]]''. Skala czasu za Walker i Geissman, 2009. W ścisłym konsensusie do [[polotomia|politomii]] u podstawy Coelurosauria należało też Tyrannosauroidea.
| |
| − | | |
| − | ====Sadleir i in., 2008====
| |
| − | [[Plik:Sadleir_i_in.,_2008_celu.jpg]]
| |
| − | | |
| − | Kladogram z Sadleir i in., 2008 (na podstawie [[#Holtz.2C_2000|Holtz, 2000]] ze zmienionym ''[[Eustreptospondylus]]'').
| |
| − | | |
| − | ====Benson, 2008====
| |
| − | [[Plik:Benson,_2008.jpg]]
| |
| − | | |
| − | Skalibrowany stratygraficznie kladogram z Benson, 2008 (na podstawie [[#Xu_i_in..2C_2006|Xu i in., 2006]], z dodanymi ''[[Deltadromeus]]'', ''[[Eotyrannus]]'' i ''[[Stokesosaurus]]'' oraz odjętym ''[[Coelurus]]''). Skala czasu za Walker i Geissman, 2009.
| |
| − | | |
| − | ====Xu i in., 2009A====
| |
| − | [[Plik:Xu_i_in.,_2009A_celu.JPG]]
| |
| − | | |
| − | Uproszczony kladogram z Xu i in., 2009A (na podstawie Xu i in., 2000 z dodanymi 10 taksonami i [po lewej] 48 nowymi cechami).
| |
| − | | |
| − | ====Rauhut i in., 2010 ====
| |
| − | [[Plik:Rauhut_i_in.,_2010_celu.jpg]]
| |
| − | | |
| − | Kladogram z Rauhut, Milner i Moore-Fay, 2010 - ścisły konsensus po odjęciu ''[[Stokesosaurus]]'' (na podstawie matrycy Rauhuta, 2003 - skupionej na bazalnych teropodach, z wieloma zmianami, m. in. dodaniem ''[[Guanlong]]'', ''[[Dilong]]'', ''[[Tugulusaurus]]'' i ''[[Tanycolagreus]]''). W ścisłym konsensusie ''[[Stokesosaurus]]'' tworzył [[polotomia|politomię]] wraz z ''[[Proceratosaurus]]'', ''Dilong'', ''Guanlong'' i pozostałymi [[tyranozauroid]]ami (w drzewku figurującymi jako [[Tyrannosauridae]], zawierającym ''[[Albertosaurus]]'', ''[[Alectrosaurus]]'', ''[[Alioramus]] remotus'', ''[[Aublysodon]] mirandus'', ''[[Daspletosaurus]] torosus'', ''[[Gorgosaurus]]'', ''[[Maleevosaurus]]'', ''[[Shanshanosaurus]]'', ''[[Tarbosaurus]]'' i ''[[Tyrannosaurus]]''). [[Takson]] [[Maniraptora]] został zakodowany jako jeden OTU (operational taxonomic unit). 'C'. ''maortuensis'' to obecnie - po redeksrypcji - ''[[Shaochilong]] maortuensis'', uważany za [[karnozaur]]a. ''[[Bagaraatan]]'' z racji definicji Maniraptora należy do tego [[klad]]u.
| |
| − | | |
| − | ====Xu i in, 2009 (II)====
| |
| − | [[Plik:Xu_i_in,_2009_(II)_celu.jpg]]
| |
| − | | |
| − | Kladogram z Xu i in, 2009 - II, po odjęciu ''[[Hagryphus]]'', który tworzył [[polotomia|politomię]] z [[Microraptoria]], bardziej [[bazalny takson|bazalnymi]] od ''[[Byronosaurus]]'' [[troodontyd]]ami, ''[[Buitreraptor]]'' i ''[[Mahakala]]''.
| |
| − | | |
| − | ====Choiniere i in., 2010B====
| |
| − | [[Plik:Choiniere_i_in.,_2010B.jpg]]
| |
| − | | |
| − | Kladogram z Choiniere i in., 2010B (na podstawie Choiniere, niepublikowane).
| |
| − | | |
| − | ====Naish i in., 2011====
| |
| − | [[Plik:Naish_i_in.,_2011.jpg]]
| |
| − | | |
| − | Kladogram z Naish i in., 2011 (na podstawie Cau, niepublikowane).
| |
| − | | |
| − | ===Niepublikowane===
| |
| − | [[Plik:Cau,_online_paraves.JPG]]
| |
| − | | |
| − | Kladogram [[Paraves]] z Cau, online [http://theropoda.blogspot.com/2010/09/balaur-more-than-just-double-sickle.html].
| |
| − | | |
| − | ==Dowiedz się więcej==
| |
| − | * o bazalnych celurozaurach i tych o niejasnej klasyfikacji:
| |
| − | | |
| − | : "[[Arkansaurus]]", ''[[Bagaraatan]]'', (''[[Calamospondylus]]''), ''[[Coelurus]]'', (''[[Heptasteornis]]''), ''[[Itemirus]]'', "[[Kagasaurus]]", ''[[Nedcolbertia]]'', ''[[Nqwebasaurus]]'', (''[[Phaedrolosaurus]]''), ''[[Tanycolagreus]]'', ??''[[Tugulusaurus]]'', "[[Tonouchisaurus]]", ''[[Zuolong]]''
| |
| − | | |
| − | * [[kompsognatyd]]ach:
| |
| − | | |
| − | : ??''[[Aniksosaurus]]'', (?)''[[Aristosuchus]]'', ''[[Compsognathus]]'', ?''[[Huaxiagnathus]]'', ?''[[Juravenator]]'', ??''[[Mirischia]]'', ?''[[Scipionyx]]'', (?)''[[Sinocalliopteryx]]'', ?''[[Sinosauropteryx]]''
| |
| − | | |
| − | * bazalnych [[maniraptor]]ach i tych o niejasnej klasyfikacji:
| |
| − | | |
| − | : (''[[Bradycneme]]''), (''[[Elopteryx]]''), (''[[Ilerdopteryx]]''), ?''[[Ornitholestes]]'', ?''[[Santanaraptor]]'', ''[[Yaverlandia]]'', ''[[Yixianosaurus]]''
| |
| − | | |
| − | * [[parawial]]ach o niejasnej klasyfikacji:
| |
| − | | |
| − | : (''[[Cretaaviculus]]''), ''[[Hulsanpes]]'', ''[[Paronychodon]]'', ''[[Pedopenna]]'', ''[[Pneumatoraptor]]'', ''[[Richardoestesia]]'', ??(''[[Unquillosaurus]]''), ''[[Wyleyia]]'', ??''[[Xinjiangovenator]]''
| |
| − | | |
| − | * i [[archeopterygid]]ach:
| |
| − | | |
| − | : ''[[Archaeopteryx]]'', ?''[[Wellnhoferia]]''
| |
| − | | |
| − | ==Bibliografia==
| |
| − | <small>Publikacje naukowe:
| |
| − | | |
| − | Agnolin, F.L. & Novas, F.E. (2011) "Unenlagiid theropods: are they members of the Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)?" Anais da Academia Brasileira de Ciências, 83(1), 117-162.
| |
| − | | |
| − | Benson, R.B.J. (2008) "New information on Stokesosaurus, a tyrannosauroid (Dinosauria: Theropoda) from North America and the United Kingdom" Journal of Vertebrate Paleontology, 28, 732-750.
| |
| − | | |
| − | Burnham, D.A., Derstler, K.L., Currie, P.J., Bakker, R.T., Zhou Z. & Ostrom J. H. (2000) "Remarkable new birdlike dinosaur (Theropoda: Maniraptora) from the Upper Cretaceous of Montana" University of Kansas Paleontological Contributions, 13, 1-14.
| |
| − | | |
| − | Burnham, D.A. (2004) "New Information on Bambiraptor feinbergi from the Late Cretaceous of Montana" [w;] Currie, P.J. Koppelhus, E.B., Shugar, M.A. & Wright, J.L. (ed) "Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds" Indianapolis: Indiana University Press, 67–111.
| |
| − | | |
| − | Brusatte, S.L., Norell, M.A., Carr, T.D., Erickson, G.M., Hutchinson, J.R., Balanoff, A.M., Bever, G.S., Choiniere, J.N., Makovicky, P.J. & Xu, X. (2010) "Review: Tyrannosaur Paleobiology: New Research on Ancient Exemplar Organisms" Science, 329, 1481-1485.
| |
| − | | |
| − | Brusatte, S.L., Benson, R.B.J. & Norell, M.A. (2011) "The anatomy of Dryptosaurus aquilunguis (Dinosauria: Theropoda) and a review of its tyrannosauroid affinities" American Museum Novitates, 3717, 1-53.
| |
| − | | |
| − | Buffetaut, E., Suteethorn, V. & Tong, H. (2009) "An early 'ostrich dinosaur' (Theropoda: Ornithomimosauria) from the Early Cretaceous Sao Khua Formation of NE Thailand" [w:] Buffetaut, E., Cuny, G., Le Loeuff, J. & Suteethorn, V. (ed.) "Late Palaeozoic and Mesozoic Ecosystems in SE Asia" Geological Society, London, Special Publications, 315: 229-243.
| |
| − | | |
| − | Butler, R.J. & Upchurch, P. (2007) "Highly incomplete taxa and the phylogenetic relationships of the theropod dinosaur Juravenator starki" Journal of Vertebrate Paleontology, 27, 253-256.
| |
| − | | |
| − | Calvo, J.O., Porfiri, J.D., Veralli, C., Novas, F. & Poblete, F. (2004) "Phylogenetic status of Megaraptor namunhuaiquii Novas based on a new specimen from Neuquén, Patagonia, Argentina" Ameghiniana, 41, 565-575.
| |
| − | | |
| − | Carr, T.D., Williamson, T.E. & Schwimmer, D.R. (2005) "A new genus and species of tyrannosauroid from the Late Cretaceous (middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama" Journal of Vertebrate Paleontology, 25, 119-143.
| |
| − | | |
| − | Choiniere, J.N., Xu, X., Clark, J.M., Forster, C.A., Guo, Y. & Han, F. (2010A) "A Basal Alvarezsauroid Theropod from the Early Late Jurassic of Xinjiang, China" Science, 327, 571-574.
| |
| − | | |
| − | Choiniere, J.N., Clark, J.M., Forster, C.A. & Xu, X. (2010B) "A basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic (Oxfordian) of the Shishugou Formation in Wucaiwan, People's Republic of China" Journal of Vertebrate Paleontology, 30(6), 1773-1796. doi: 10.1080/02724634.2010.520779
| |
| − | | |
| − | Csiki, Z., Vremir, M., Brusatte, S.L. & Norell, M.A. (2010) "An aberrant island-dwelling theropod dinosaur from the Late Cretaceous of Romania" Proceedings of the National Academy of Sciences, 107(35), 15357-15361, doi: 10.1073/pnas.1006970107
| |
| − | | |
| − | Dececchi, T.A. & Larsson, H.C.E. (2011) "Assessing Arboreal Adaptations of Bird Antecedents: Testing the Ecological Setting of the Origin of the Avian Flight Stroke" PLoS ONE 6(8), e22292. doi:10.1371/journal.pone.0022292
| |
| − | | |
| − | Gianechini, F.A. Makovicky, P.J. & Apesteguía, S. (2011) "The teeth of the unenlagiine theropod Buitreraptor from the Cretaceous of Patagonia, Argentina, and the unusual dentition of the Gondwanan dromaeosaurids" Acta Palaeontologica Polonica, 56(2), 279-290. doi: 10.4202/app.2009.0127
| |
| − | | |
| − | Han, F., Clark, J.M., Xu, X., Sullivan, C., Choiniere, J. & Hone, D.W.E. (2011) "Theropod teeth from the Middle-Upper Jurassic Shishugou Formation of northwest Xinjiang, China" Journal of Vertebrate Paleontology, 31(1), 111-126. DOI: 10.1080/02724634.2011.546291
| |
| − | | |
| − | Holtz, T.R., (1995) "The Arctometatarsalian Pes, an Unusual Structure of the Metatarsus of Cretaceous Theropoda (Dinosauria: Saurischia)" Journal of Vertebrate Paleontology, 14(4), 480-519.
| |
| − | | |
| − | Holtz, T.R. (2000) "A new phylogeny of the carnivorous dinosaurs" Gaia, 15, 5-61.
| |
| − | | |
| − | Holtz, T.R., Molnar, R.E. & Currie, P.J. (2004) "Basal Tetanurae" [w:] Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. "The Dinosauria" Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 71-110.
| |
| − | | |
| − | Hwang, S.H., Norell, M.A., Ji, Q. & Gao, K. (2004) "A large Compsognathid from the Early Cretaceous Yixian Formation of China" Journal of Systematic Palaeontology, 2, 13-30.
| |
| − | | |
| − | Hu, D., Hou, L., Hang, L. & Xu, X. (2009) "A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus" Nature, 461, 640-643.
| |
| − | | |
| − | Ji, S., Ji, Q., Lu, J. & Yuan, C. (2007) "A new giant compsognathid dinosaur with long filamentous integuments from Lower Cretaceous of Northeastern China" Acta Geologica Sinica, 81, 8-15.
| |
| − | | |
| − | Lee, M.S.Y. & Worthy, T.H. (2011) "Likelihood reinstates Archaeopteryx as a primitive bird" Biology Letters. doi: 10.1098/rsbl.2011.0884
| |
| − | | |
| − | Li, D., Norell, M.A., Gao, K.-Q., Smith, N.D. & Makovicky, P.J. (2010) "A longirostrine tyrannosauroid from the Early Cretaceous of China" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 277, 211-217.
| |
| − | | |
| − | Longrich, N.R. & Currie, P.J. (2009) "Albertonykus borealis, a new alvarezsaur (Dinosauria: Theropoda) from the Early Maastrichtian of Alberta, Canada: Implications for the systematics and ecology of the Alvarezsauridae" Cretaceous Researchm 30, 239-252.
| |
| − | | |
| − | Makovicky, P.J., Apesteguía, S. & Agnolin, F.L. (2005) "The earliest dromaeosaurid theropod from South America" Nature, 437, 1007-1011.
| |
| − | | |
| − | Makovicky, P.J., Li, D., Gao, K.-Q., Lewin, M., Erickson, G.M. & Norell, M.A. (2010) "A giant ornithomimosaur from the Early Cretaceous of China" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 277, 191-198.
| |
| − | | |
| − | Maryańska, T., Osmólska, H. & Wolsan, M. (2002)" Avialan status for Oviraptorosauria" Acta Palaeontologica Polonica, 47, 97-116.
| |
| − | | |
| − | Mayr, G., Pohl, B. & Peters, S. (2005) “A Well-Preserved Archaeopteryx Specimen with Theropod Features” Science, 310, 1483-1486. doi: 10.1126/science.1120331
| |
| − | | |
| − | Mayr, G., Phol, B., Hartman, S. &; Peters, D.S. (2007) "The tenth skeletal specimen of Archaeopteryx" Zoological Journal of the Linnean Society, 149, 97–116. doi:10.1111/j.1096-3642.2006.00245.x.
| |
| − | | |
| − | Mudroch, A., Richter, U., Joger, U., Kosma, R., Idé, O. & Maga, A. (2011) "Didactyl Tracks of Paravian Theropods (Maniraptora) from the ?Middle Jurassic of Africa" PLoS ONE 6(2), e14642. doi:10.1371/journal.pone.0014642
| |
| − | | |
| − | Naish, D & Martill, D. M. (2008) "Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in their discovery: Ornithischia" Journal of the Geological Society, 165, 613-623.
| |
| − | | |
| − | Naish, D. & Sweetman, S.C. (2011) "A tiny maniraptoran dinosaur in the Lower Cretaceous Hastings Group: Evidence from a new vertebrate-bearing locality in southeast England" Cretaceous Research, doi:10.1016/j.cretres.2011.03.001
| |
| − | | |
| − | Naish, D., Dyke, G., Cau, A., Escuillié, F. & Godefroit, P. (2011) "A gigantic bird from the Upper Cretaceous of Central Asia" Biology Letters, doi: 10.1098/rsbl.2011.0683
| |
| − | | |
| − | Norell, M.A., Clark, J.M. & Makovicky, P.J. (2001) "Phylogenetic relationships among coelurosaurian theropods" [w:] Gauthier, J. & Gall, L.F. (ed) "New perspectives on the origin and early evolution of birds: proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom" Peabody Museum of Natural History, Yale University, New Haven, CT, 49-67.
| |
| − | | |
| − | Norell, M.A., Clark, J.M., Turner, A.H., Makovicky, P.J., Barsbold, R. & Rowe, T. (2006) "A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Omnogov, Mongolia)" American Museum Novitates, 3545, 1-51.
| |
| − | | |
| − | Novas, F.E. & Agnolin, F.L. (2004) 'Unquillosaurus ceibali Powell, a giant maniraptoran (Dinosauria, Theropoda) from the Late Cretaceous of Argentina" Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, Nueva Serie 6, 61-66.
| |
| − | | |
| − | Novas, F.E., Ezcurra, M.D. & Lecuona, A. (2008) "Orkoraptor burkei nov. gen. et sp., a large theropod from the Maastrichtian Pari Aike Formation, Southern Patagonia, Argentina" Cretaceous Research, 29, 468-480.
| |
| − | | |
| − | Novas, F.E., Pol, D., Canale, J.I., Porfiri, J.D. & Calvo, J.O. (2009) "A bizarre Cretaceous theropod dinosaur from Patagonia and the evolution of Gondwanan dromaeosaurids" Proceedings of the Royal Society B, 276, 1101-1107.
| |
| − | | |
| − | Peyer, K. (2006) "A Reconsideration Of Compsognathus From The Upper Tithonian Of Canjuers, Southeastern France" Journal of Vertebrate Paleontology, 26, 879-896.
| |
| − | | |
| − | Porfiri, J.D., Calvo, J.O. & dos Santos, D. (2011) "A new small deinonychosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Patagonia, Argentina" Anais da Academia Brasileira de Ciências, 83(1), 109–116. doi:10.1590/S0001-37652011000100007
| |
| − | | |
| − | Rauhut, O.W.M. (2003) "The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs" Special Papers in Palaeontology, 69, 1-213.
| |
| − | | |
| − | Rauhut, O.W.M. & Xu, X. (2005) "The small theropod dinosaurs Tugulusaurus and Phaedrolosaurus from the Early Cretaceous of Xinjiang, China" Journal of Vertebrate Paleontology, 25, 107-118.
| |
| − | | |
| − | Rauhut, O.W.M., Milner, A.C. & Moore-Fay, S. (2010) "Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) from the Middle Jurassic of England" Zoological Journal of the Linnean Society, 158, 155-195.
| |
| − | | |
| − | Sadleir, R., Barrett, P.M. & Powell, H.P. (2008) "The anatomy and systematics of Eustreptospondylus oxoniensis, a theropod dinosaur from the Middle Jurassic of Oxfordshire, England" Monograph of the Palaeontographical Society, 627, 160, 1-82.
| |
| − | | |
| − | Senter, P. (2007) "A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda)" Journal of Systematic Palaeontology, 5, 429-463.
| |
| − | | |
| − | Senter, P. (2010) "Using creation science to demonstrate evolution: application of a creationist method for visualizing gaps in the fossil record to a phylogenetic study of coelurosaurian dinosaurs" Journal of Evolutionary Biology, 23, 1732-1743. doi: 10.1111/j.1420-9101.2010.02039.x
| |
| − | | |
| − | Senter, P., Barsbold, R., Britt B.B. & Burnham, D.A (2004) "Systematics and evolution of Dromaeosauridae" Bulletin of Gunma Museum of Natural History, 8, 1-20.
| |
| − | | |
| − | Senter, P., Kirkland, J.I., Bird, J., Bartlett, J.A. (2010) "A New Troodontid Theropod Dinosaur from the Lower Cretaceous of Utah" PLoS ONE, 5(12), e14329. doi:10.1371/journal.pone.0014329
| |
| − | | |
| − | Sereno, P.C. (1999) "The Evolution of Dinosaurs" Science, 284, 2137-2147 .
| |
| − | | |
| − | Sereno, P.C., Tan, L., Brusatte, S.L., Kriegstein, H.J., Zhao, X. & Cloward, C. (2009) "Tyrannosaurid Skeletal Design First Evolved at Small Body Size" Science, 326, 418-422.
| |
| − | | |
| − | Snively E., Russell A.P. & Powell, G.L. (2004) "Evolutionary morphology of the coelurosaurian arctometatarsus: descriptive, morphometric, and phylogenetic approaches" Zoological Journal of the Linnean Society, 142, 525-553.
| |
| − | | |
| − | Sullivan, C., Hone, D. W. E., Xu, X. & Zhang, F. (2010) "The asymmetry of the carpal joint and the evolution of wing folding in maniraptoran theropod dinosaurs" Proceedings of the Royal Society B, 277, 2027-2033.
| |
| − | | |
| − | Turner, A.H., Hwang, S.H. & Norell, M.A. (2007A) "A small derived theropod from Öösh, Early Cretaceous, Baykhangor Mongolia" American Museum novitates, 3557, 1-27.
| |
| − | | |
| − | Turner, A.H., Pol, D., Clarke, J.A., Erickson, G.M., & Norell, M. (2007B) "A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight" Science 317, 1378-1381.
| |
| − | | |
| − | Turner, A.H., Nesbitt, S.J. & Norell, M. (2009) "A large alvarezsaurid from the Late Cretaceous of Mongolia" American Museum Novitates, 3648, 1-14.
| |
| − | | |
| − | Turner, A.H., Pol, D. & Norell, M.A. (2011) "Anatomy of Mahakala omnogovae (Theropoda: Dromaeosauridae) Tögrögiin Shiree, Mongolia" American Museum Novitates, 3722, 1-66. doi: 10.1206/3722.2
| |
| − | | |
| − | White, M.A. (2009) "The subarctometatarsus: intermediate metatarsus architecture demonstrating the evolution of the arctometatarsus and advanced agility in theropod dinosaurs" Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology, 33,1-21.
| |
| − | | |
| − | Wings, O. (2007) "A review of gastrolith function with implications for fossil vertebrates and a revised classification" Acta Palaeontologica Polonica, 52(1), 1-16.
| |
| − | | |
| − | Witmer, L.M. & Ridgely, R.C. (2009) "New Insights Into the Brain, Braincase, and Ear Region of Tyrannosaurs (Dinosauria, Theropoda), with Implications for Sensory Organization and Behavior" The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology, 292, 1266-1296.
| |
| − | | |
| − | Xu, X., Zhou, Z.H. & Wang, X.L. (2000) "The smallest known non-avian theropod dinosaur" Nature, 408, 705―708.
| |
| − | | |
| − | Xu, X., Cheng, Y., Wang, X., & Whang, C. (2003) "Pygostyle-like structure from Beipiaosaurus (Theropoda, Therizinosauroidea) from the Lower Cretaceous Yixian Formation of Liaoning, China" Acta Geologica Sinica, 77, 294-298.
| |
| − | | |
| − | Xu, X., Clark, J.M., Forster, C.A., Norell, M.A., Erickson, G.M., Eberth, D.A., Jia, C. & Zhao, Q. (2006) "A basal tyrannosauroid dinosaur from the Late Jurassic of China" Nature, 439, 715-718.
| |
| − | | |
| − | Xu, X., Tan, Q., Wang, J., Zhao, X. & Tan, L. (2007) "A gigantic bird-like dinosaur from the Late Cretaceous of China" Nature, 447, 844-847.
| |
| − | | |
| − | Xu, X., Zhao, Q., Norell, M., Sullivan, C., Hone, D., Erickson, G., Wang, X., Han, F. & Guo, Y. (2009A) "A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin" Chinese Science Bulletin, 54, 430-435. doi: 10.1007/s11434-009-0009-6
| |
| − | | |
| − | Xu, X., Clark, J.M., Mo J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W.E., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C., Han, F. & Guo, Y. (2009B) "A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digital homologies" Nature, 459, 940-944.
| |
| − | | |
| − | Xu, X., Zheng, X. & You, H. (2010A) "Exceptional dinosaur fossils show ontogenetic development of early feathers" Nature, 464, 1338-1341.
| |
| − | | |
| − | Xu, X., Wang, D.Y., Sullivan, C., Hone, D.W.E., Han, F.L., Yan, R.H. & Du, F.M. (2010B) "A basal parvicursorine (Theropoda: Alvarezsauridae) from the Upper Cretaceous of China" Zootaxa, 2413, 1-19.
| |
| − | | |
| − | Xu, X., Sullivan, C., Pittman, M., Choiniere, J.N., Hone, D.W.E., Upchurch, P., Tan, Q., Xiao, D. Lin, T. & Han, F. (2011A) "The first known monodactyl non-avian dinosaur and the complex evolution of alvarezsauroid hand" Proceedings of the National Academy of Sciences, doi: 10.1073/pnas.1011052108
| |
| − | | |
| − | Xu, X., You, H., Du, K. & Han, F. (2011B) "An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae" Nature, 475, 465–470. doi:10.1038/nature10288
| |
| − | | |
| − | Xu, X., Tan, Q., Sullivan, C., Han, F. & Xiao, D. (2011C) "A Short-Armed Troodontid Dinosaur from the Upper Cretaceous of Inner Mongolia and Its Implications for Troodontid Evolution" PLoS ONE, 6(9), e22916. doi:10.1371/journal.pone.0022916
| |
| − | | |
| − | Xu, X. & Norell, M.A. (2006) "Non-Avian dinosaur fossils from the Lower Cretaceous Jehol Group of western Liaoning, China" Geological Journal, 41, 419-437.
| |
| − | | |
| − | Xu, X. & Wang, X. (2004A) "A New Troodontid (Theropoda: Troodontidae) from the Lower Cretaceous Yixian Formation of Western Liaoning, China" Acta Geologica Sinica, 78, 22-26.
| |
| − | | |
| − | Xu, X. & Wang, X. (2004B) "A New Dromaeosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Early Cretaceous Yixian Formation of Western Liaoning" Vertebrata PalAsiatica, 42(2), 11-119.
| |
| − | | |
| − | Xu, X & Zhang, F. (2005) "A new maniraptoran dinosaur from China with long feathers on the metatarsus" Naturwissenschaften, 92, 173–177. DOI 10.1007/s00114-004-0604-y
| |
| − | | |
| − | Zanno, L.E., Gillette, D.D., Albright, L.B. & Titus, A.L. (2009) "A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in 'predatory' dinosaur evolution" Proceedings of the Royal Society B, 276, 3505-3511.
| |
| − | | |
| − | Zanno, L.E. & Makovicky, P.J. (2011A) "Herbivorous ecomorphology and specialization patterns in theropod dinosaur evolution" Proceedings of the National Academy of Sciences, doi: 10.1073/pnas.1011924108
| |
| − | | |
| − | Zanno, L.E. & Makovicky, P.J. (2011B) "On the earliest record of Cretaceous tyrannosauroids in western North America: implications for an Early Cretaceous Laurasian interchange event" Historical Biology, 108(1), 232-237. doi: 10.1080/08912963.2010.543952
| |
| − | | |
| − | Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X., Wang, X. & Sullivan, C. (2008) "A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers" Nature, 455, 1105-1108.
| |
| − | | |
| − | Zheng, X., Xu, X., You, H., Zhao, Q. & Dong, Z. (2010) "A short-armed dromaeosaurid from the Jehol Group of China with implications for early dromaeosaurid evolution" Proceedings of the Royal Society B, 277, 211-217.
| |
| − | | |
| − | Inne:
| |
| − | | |
| − | Dal Sasso, C. & Maganuco, S. (2009) "Osteology, ontogenetic assessment, phylogeny, paleobiology, and sotf-tissue anatomy of Scipionyx samniticus" Journal of Vertebrate Paleontology, 29, 84A. [abstrakt]
| |
| − | | |
| − | Dececci, A. & Larsson, H. (2011) "The Origin of wings" SVP 2011 Program and Abstracts Book, 97 [abstrakt]
| |
| − | | |
| − | Lamanna, M., Sues, H.-D., Schachner, E. & Lyson, T. (2011) "A new caenagnathid oviraptorosaur (Theropoda: Maniraptora) from the Upper Cretaceous (maastrichtian) Hell Creek Formation of the western United States" SVP 2011 Program and Abstracts Book, 140 [abstrakt]
| |
| − | | |
| − | Turner, A. (2008) "Phylogenetic history and body size evolution in coelurosaur theropods" Journal of Vertebrate Paleontology, 28, 154A [abstrakt]
| |
| − | | |
| − | Zanno, L.E. (2008) "A taxonomic and phylogenetic reevaluation of Therizinosauria (Dinosauria: Theropoda): Implications for the evolution of Maniraptora" Dysertacja doktorska, The University of Utah, s. 346.
| |
| − | | |
| − | </small>
| |
| | | | |
| | [[Kategoria:Tetanurae]] | | [[Kategoria:Tetanurae]] |
