Albertosaurus

Autor:	Korekta:
Tomasz Skawiński, Kamil Kamiński

---

Albertosaurus (albertozaur)
Długość:	do 10 m
Masa:	1,3-2,5 t
Miejsce występowania:	Kanada - prowincja Alberta (formacja Horseshoe Canyon)
Czas występowania	ok. 71-68 Ma późna kreda - (wczesny mastrycht)
Systematyka	Dinosauria Saurischia Theropoda Tetanurae Coelurosauria Tyrannosauroidea Tyrannosauridae Albertosaurinae
Rekonstrukcja albertozaura. Autor: Karkemish [8].

Wstęp

Albertosaurusto rodzaj teropoda z rodziny Tyrannosauridae, żyjącego na zachodzie Ameryki Północnej pod koniec okresu kredowego, niemal 70 mln lat temu. Zasięg występowania gatunku typowego, Albertosaurus sarcophagus, był ograniczony do terenów dzisiejszej prowincji Alberta w Kanadzie, od której pochodzi jego nazwa rodzajowa.

Jak wszystkie tyranozaurydy, albertozaur był dwunożnym drapieżnikiem z niewielkimi dwupalczastymi dłońmi i ogromną głową z potężnymi szczękami, uzbrojonymi w ponad pół setki wielkich, ostrych zębów. Prawdopodobnie był dominującym drapieżnikiem w swoim ekosystemie. Mimo iż względnie duży jak na teropoda, albertozaur był znacznie mniejszy od swego bliskiego krewnego tyranozaura.

Etymologia

Nazwa Albertosaurus odnosi się do kanadyjskiej prowincji Alberta – miejsca, w którym po raz pierwszy odnaleziono szczątki tego dinozaura. Zawiera ona również greckie słowo σαυρος/sauros („jaszczur”), najczęściej spotykany przyrostek w nazwach dinozaurów. Gatunkiem typowym jest A. sarcophagus, co oznacza „pożeracz ciał” i ma taką samą etymologię jak nazwa rodzaju ozdobnej trumny – połączenie starogreckiego słowa σαρξ/sarx („ciało”) oraz Φαγειν/phagein („jeść”).

Rekonstrukcja szkieletu w Rocky Mountain Dinosaur Resource Center w Kolorado. Autor zdjęcia: MCDinosaurhunter [1].

Odkrycie i historia badań

Pierwsze odkrycia

Pierwszą odkrytą skamieniałością albertozaura był fragment czaszki wydobytej w 1884 roku z wychodni w formacji Horseshoe Canyon, nieopodal rzeki Red Deer w prowincji Alberta. Skamieniałość ta oraz mniejsza czaszka wraz z fragmentem szkieletu zostały odkryte przez ekspedycję Geological Survey of Canada prowadzoną przez geologa Josepha Tyrrella. Te dwie czaszki zostały w 1892 roku uznane przez Edwarda Drinkera Cope’a za szczątki przedstawicieli gatunku Laelaps incrassatus, któremu nadał on nazwę w 1876 roku na podstawie dwóch zębów znalezionych w Montanie (Cope, 1876). Autor ten nie zauważył jednak, iż nazwę Laelaps nosił już rodzaj roztocza, dlatego rodzaj ten został przemianowany na Dryptosaurus przez Othniela Charlesa Marsha w 1877 roku. Cope odmówił uznania nazwy stworzonej przez jego arcyrywala Marsha i dopiero Lawrence'owi Lambe'owi w 1904 roku przypadło w udziale zmienić nazwę „Laelaps incrassatus” na Dryptosaurus incrassatus.

Niedługo potem Osborn zdał sobie sprawę, że gatunek ten został opisany tylko na podstawie dwóch zębów tyranozauryda, znalezionych w Montanie, i dwie czaszki z Alberty z pewnością nie powinny być zaliczone do tego samego taksonu z powodu jego niediagnostyczności i fragmentaryczności (Currie, 2003). Czaszki te różniły się także znacząco od skamieniałości Dryptosaurus aquilunguis, typowego gatunku rodzaju Dryptosaurus, więc Osborn stworzył dla nich w 1905 nową nazwę – Albertosaurus sarcophagus i opublikował ją w bardzo krótkiej nocie na końcu opisu gatunku Tyrannosaurus rex. Nie opisał szczątków w żadnym nowym aspekcie, ograniczając się jedynie do cytowania kompletnego opisu Lambe'a sprzed roku.

Oba osobniki, stanowiące holotyp(CMN 5600) i paratyp (CMN 5601) A. sarcophagus są przechowywane w Canadian Museum of Nature w Ottawie. Okazy te łączy tylko jedna apomorfia - powiększony tylny wyrostek pneumatyczny na kości podniebiennej. Odróżnia ona jednak te szczątki od innych tyranozaurydów i dowodzi ich przynależności do tego samego gatunku (Carr, 2010).

Cmentarzysko Dry Island

W 1910 roku amerykański paleontolog Barnum Brown odkrył pozostałości dużej grupy albertozaurów w innym kamieniołomie położonym niedaleko rzeki Red Deeroku Z powodu dużej liczby skamieniałości i ograniczeń czasowych Brown wraz z ekipą prawdopodobnie zdecydowali się nie zbierać wszystkich spoczywających tam szczątków, lecz dołożyli starań, by zebrać kości od każdego osobnika, którego byli w stanie zidentyfikować na cmentarzysku. Wśród kości znajdujących się w zbiorach Amerykańskiego Muzeum Historii Naturalnej w Nowym Jorku jest siedem zestawów kości śródstopia prawej stopy, wraz z dwiema kośćmi palców, które ze względu na wielkość nie pasują do żadnej z kości śródstopia. Dowodzi to obecności co najmniej dziewięciu osobników na terenie kamieniołomu.

Royal Tyrrell Museum of Palaeontology na nowo odkryło tanatocenozę w 1997 roku i wznowiło prace terenowe na tym stanowisku, znajdującym się obecnie w granicach Dry Island Buffalo Jump Provincial Park (Currie, 1998). Dalsze wykopaliska prowadzone od 1997 do 2005 roku doprowadziły do odkrycia pozostałości kolejnych 13 osobników w różnym wieku – od małego dwulatka po bardzo starego albertozaura, przekraczającego prawdopodobnie 10 m długości (Currie i Erickson, 2006). Łącznie więc odnaleziono szczątki co najmniej 22 okazów. Szkielet żadnego z nich nie jest jednak kompletny.

Biegnący Albertosaurus. Autor: Nobu Tamura [2].

Pozostałe odkrycia i wątpliwe gatunki

William Parks opisał nowy gatunek, Albertosaurus arctunguis, opierając się na niekompletnym szkielecie wydobytym niedaleko rzeki Red Deer w 1928 roku, jednak okaz ten jest uznawany za identyczny z A. sarcophagus (Russell, 1970). Osobnik opisany przez Parksa (ROM 807) znajduje się w Royal Ontario Museum w Toronto. Kolejne sześć czaszek i szkieletów odkrytych w prowincji Alberta jest przechowywanych w różnych kanadyjskich muzeach. W 2014 roku Bell i Currie donieśli o odkryciu najdalej na północ wysuniętych szczątków albertozaura, w okolicach miasta Edmonton w Kanadzie. Ich zdaniem świadczy to o dużych zdolnościach adaptacyjnych tego teropoda, który potrafił przetrwać lokalne zmiany klimatu.

Skamieniałości przypisywane albertozaurowi zostały odnalezione także w amerykańskich stanach Montana, Nowy Meksyk oraz Wyoming, jednak prawdopodobnie nie reprezentują one Albertosaurus sarcophagus, a być może nie należą nawet do rodzaju Albertosaurus (Currie, 2003). Albertosaurus megagracilis został nazwany przez Gregory’ego Paula w oparciu o szkielet młodego tyranozauryda z formacji Hell Creek w Montanie. Został on następnie przemianowany na Dinotyrannus w 1995 roku, jednak obecnie uważa się, że jest to młodociany osobnik gatunku Tyrannosaurus rex lub przedstawiciel osobnego rodzaju Nanotyrannus.

Jewgienij Malejew w 1955 i 1974 roku opisał też kolejne gatunki albertozaura z Azji, ale zostały one zsynonimizowane z Tarbosaurus bataar (Currie, 2003).

Kolejny wątpliwy gatunek to Albertosaurus periculosus, opisany przez Riabinina w 1930 roku na podstawie kilku zębów i paliczka z Chin. Później przypisano do niego inne liczne zęby i pojedyncze kości z Rosji. Wg Mortimera (2016, online) może on reprezentować młodą formę któregoś z tyranozaurynów, lub być bazalnym tyranozauroidem.

Gorgosaurus = Albertosaurus?

W 1970 roku Dale Russell uznał, że inny tyranozauryd, Gorgosaurus libratus jest na tyle podobny do Albertosaurus sarcophagus, że należy uznać go jedynie za inny gatunek należący do tego samego rodzaju. Utworzył on więc kombinację Albertosaurus libratus. Wynikało to jednak w dużej mierze z faktu, że czaszka albertozaura była wówczas znana jedynie fragmentarycznie. Odnalezienie lepiej zachowanych szczątków pozwoliło na dokładniejsze porównanie anatomii obu tyranozaurydów, i ujawniło znaczące różnice między nimi. Currie w 2003 roku stwierdził, że powinno się pozostawić oba zwierzęta w osobnych rodzajach (zob. też Gorgosaurus#Gorgosaurus = Albertosaurus?).

Klasyfikacja

Rekonstrukcja szkieletu Albertosaurus. Autor zdjęcia: Sebastian Bergmann [3].

Albertozaur jest przedstawicielem rodziny tyranozaurydów (Tyrannosauridae) i podrodziny Albertosaurinae. Jego najbliższym krewnym jest nieco starszy geologicznie Gorgosaurus libratus. Te dwa gatunki są jedynymi pewnymi, znanymi przedstawicielami Albertosaurinae, jednak nie wyklucza się istnienia nieopisanych gatunków, które mogłyby należeć do tej podrodziny (Currie, 2003).

Materiał kopalny

Albertosaurus znany jest z licznych szczątków (odkryte dotąd skamieniałości ponad trzydziestu osobników). Zapewniło to znacznie bardziej szczegółową wiedzę na temat anatomii albertozaura niż większości innych teropodów.

Wspomniany holotyp (CMN 5600) to fragmentaryczna czaszka z niekompletną żuchwą i elementami szkieletu pozaczaszkowego.

Paratypem jest okaz CMN 5601, obejmujący niekompletną czaszkę, wyrostek kolczysty oraz elementy miednicy i kończyn tylnych.

Spośród innych okazów na uwagę zasługuje ROM 807, początkowo opisany jako Albertosaurus arctunguis. Obejmuje on kilka kręgów, żeber oraz elementy miednicy i kończyn. Jest to jeden z większych znanych osobników, szacowany na 8,6 m długości (Mortimer, 2016 online). Oprócz tego znanych jest wiele innych, niekompletnych szkieletów albertozaurów w różnym wieku, oraz setki pojedynczych kości i zębów.

Budowa

Albertosaurus pod względem ogólnej budowy ciała przypominał inne tyranozaurydy – był dwunożnym mięsożercą z dużą głową, uzbrojoną w ostre zęby o piłkowanych krawędziach i stosunkowo małymi kończynami przednimi o dwóch palcach. Tak jak jego najbliższy krewniak, gorgozaur, od tyranozaurynów różnił się nieco delikatniejszą budową, niższą czaszką i dłuższymi dystalnymi (podudzie i stopa) częściami kończyn tylnych. Był jednak nieco większy i masywniejszy od gorgozaura (Currie, 2003).

Rozmiary

Albertozaur był mniejszy od największych tyranozaurydów, takich jak tarbozaur i tyranozaur – typowy osobnik dorosły osiągał 9 m długości (Russell, 1970), jednak najstarsze mogły zapewne dorastać do 10 m (Erickson i in, 2006). Oszacowania masy ciała dawały dość zróżnicowane wyniki. Erickson i in. (2004) ustalili na niespełna 1,3 t masę okazu AMNH 5432, i nieco ponad 1,1 t dla RTMP 81.10.1. Christiansen i Farina (2004) ocenili masę albertozaura na 1,7 t, nie sprecyzowali jednak, o którego osobnika chodzi. Benson i in. (2014) podali masę 2 t dla okazu ROM 807. Gregory Paul (2010, online) ocenił ten sam szkielet na 2,5 t, a Campione i in. (2014) na niespełna 1,8 t. Długość tego osobnika jest szacowana na 8,6 m (Mortimer, 2016 online). Możliwe więc, że największe, 10-metrowe okazy osiągały jeszcze wyższą masę.

Czaszka

Czaszka albertozaura. Autor zdjęcia: FunkMonk [4].

Masywna czaszka albertozaura osadzona była na krótkiej, esowato wygiętej szyi i osiągała około 1 m długości w przypadku największych osobników. Była ona proporcjonalnie niższa niż u przeważnie masywniejszych tyranozaurynów. Szerokie okna w czaszce redukowały ciężar głowy i zapewniały miejsce dla narządów zmysłów i przyczepów mięśni. Jak u wszystkich przedstawicieli Tyrannosauridae, w obu kościach przedszczękowych znajdowały się 4 zęby. Natomiast kości szczękowe miały po 14 zębów, a kości zębowe po 13-15. Łącznie więc szczęki albertozaura były uzbrojone w 62-66 zakrzywionych zębów o piłkowanych krawędziach – większe tyranozaurdy miały ich przeważnie mniej [wyjątek stanowi Daspletosaurus, wyposażony w 62-72 zęby, prawdopodobnie zależnie od gatunku (Currie, 2003)]. Podobnie jak jego krewniacy, albertozaur miał uzębienie heterodontyczne – jego zęby różniły się kształtem w zależności od pozycji w jamie ustnej. Zęby w kości przedszczękowej były znacznie mniejsze od pozostałych, ciaśniej ułożone i D-kształtne w przekroju; z kolei zęby kości szczękowej były proporcjonalnie większe i bardziej owalne w przekroju. Heterodontyzm albertozaura różnił się jednak od tego występującego u tyranozaura. Albertosaurus nie był w stanie zaciskać szczęk z równie dużą siłą: siła generowana przez przednie zęby wynosiła około 1536 N, przez środkowe 2143 N, a przez tylne 3413 N, podczas gdy u tyranozaura wartości te wynosiły odpowiednio: 5880 N, 8178 N i 13 876 N (Reichel, 2010). Nad oczami albertozaura znajdowały się niewielkie kostne grzebienie, które być może były jaskrawo ubarwione i służyły do wywierania wrażenia na przedstawicielach płci przeciwnej w trakcie okresu godowego.

Szkielet pozaczaszkowy

Jak większość teropodów, albertozaur poruszał się na dwu kończynach, a jego ciężka głowa i tułów równoważone były długim ogonem. Przednie kończyny były niezmiernie małe w porównaniu do rozmiarów ciała i miały zaledwie dwa palce. Kończyny tylne były długie i zakończone czteropalczastą stopą. Paluch (pierwszy palec) był krótki i skierowany w tył. Jedynie trzy pozostałe palce – spośród których trzeci, czyli środkowy, był najdłuższy – miały kontakt z podłożem. Kość udowa i piszczelowa były dość zbliżonej długości; np. dorosły osobnik ROM 807 miał kość udową o długości 102 cm, a piszczelową – 98 cm., a RTMP 81.10.1 (również dorosły) odpowiednio 89,5 i 97 cm (dane za Mortimer, 2016 online). Odróżnia to albertozaura i gorgozaura od masywniejszych tyranozaurynów, które miały proporcjonalnie krótsze piszczele i śródstopia, co powodowało, że zapewne były nieco wolniejsze. Albertozaur prawdopodobnie był w stanie osiągać prędkość około 40–45 km/h.

Paleobiologia i paleoekologia

Odżywianie i zachowania stadne

Rekonstrukcja głowy albertozaura. Autor: pilsator [5].

Albertosaurus był zapewne sprawnym i skutecznym drapieżnikiem. Bezpośrednie dowody drapieżnictwa są znane u spokrewnionego z nim tyranozaura (zob. Tyrannosauroidea#Odżywianie i zmysły). Albertozaur mógł polować na powszechne w jego środowisku hadrozaury, jak np. Edmontosaurus czy Saurolophus oraz na ceratopsy, np. Anchiceratops. Niemal na pewno, tak jak w przypadku innych tyranozaurydów, jego główną bronią były mocne szczęki i zęby.

Cmentarzysko Dry Island, odkryte przez Barnuma Browna i jego ekipę, zawierało szczątki 26 osobników – więcej niż stanowisko jakiegokolwiek innego kredowego teropoda. Spośród skupisk skamieniałości dużych dinozaurów drapieżnych ustępuje jedynie zgromadzeniu allozaurów w Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry w stanie Utah. Grupa składała się z dwóch bardzo starych osobników, dziewięciu dorosłych w wieku 17–23 lat, ośmiu przechodzących etap gwałtownego wzrostu pomiędzy 12. a 16. rokiem życia i siedmiu młodych, które nie weszły jeszcze w fazę szybkiego rozwoju (Erickson i in., 2006; Erickson i in., 2010).

Niemal całkowity brak skamieniałości roślinożerców (znaleziono tylko nieliczne szczątki hadrozaurów i niewielkich teropodów Albertonykus) zachowanych w podobnym stopniu wśród wielu albertozaurów, oraz brak jakichkolwiek śladów drapieżnictwa doprowadził Philipa Curriego do wniosku, że lokalizacja ta nie była naturalną pułapką na drapieżniki, jak asfaltowe bagna La Brea w Kalifornii, i że wszystkie zachowane tam osobniki zmarły w tym samym czasie. Currie uważa to za dowód na istnienie zachowań stadnych. Twierdzi on, że biorąc pod uwagę stosunkowo niewielki udział populacji Albertosaurus w całości fauny formacji Horseshoe Canyon, wydaje się nieprawdopodobne, by zwierzęta te znalazły się w jednym miejscu przypadkiem (Currie, 1998).

Analizy tafonomiczne sugerują, że albertozaury zginęły w wyniku co najmniej jednego gwałtownego sztormu, który powalił rosnące na tym obszarze drzewa i doprowadził do okresowego zalania terenu. Śmierć zwierząt, rozrzucenie szczątków i ich pogrzebanie nastąpiły prawdopodobnie w przeciągu jednego roku. Taka interpretacja nie pozwala jednak na jednoznaczne stwierdzenie, czy albertozaury rzeczywiście tworzyły zorganizowane stado, choć nie wyklucza tej teorii (Currie i Eberth, 2010).

Dowody na istnienie podobnych zachowań znaleziono też u innych teropodów, w tym u spokrewnionego daspletozaura (zob. Daspletosaurus#Zachowania stadne i kanibalizm).

Jednak koncepcja stadnych polowań wśród teropodów była później kwestionowana. Roach i Brinkman (2007) na podstawie analizy zachowań współczesnych archozaurów doszli do wniosku, że złożone zachowania stadne i współpraca w czasie polowania na wzór współczesnych ssaków drapieżnych jest mało prawdopodobna. Ich zdaniem teropody mogły co najwyżej tworzyć luźne grupy, nie współpracując ze sobą, lecz wykazując wzajemną agresję, a nawet zachowania kanibalistyczne. Zostało to później wsparte przez odkrycie dowodów kanibalizmu wśród daspletozaurów (Hone i Tanke, 2015).

Holotyp albertozaura. Autor zdjęcia: Roland Tanglao [6].

Cmentarzysko Dry Island przeczy jednak takim poglądom. Nie ma dowodów, by zgrupowanie szczątków albertozaurów było miejscem, w którym teropody te się pożywiały. Według Curriego i Ebertha budowa szkieletu albertozaurów przemawia za występowaniem u nich zachowań społecznych, ponieważ występują u nich niewielkie rogi z kości nadoczodołowych, które prawdopodobnie służyły do ozdoby i komunikacji pomiędzy przedstawicielami tego samego gatunku (Currie i Eberth, 2010).. Wśród populacji albertozaurów z Dry Island stosunkowo rzadko dochodziło do walk wewnątrzgatunkowych – spośród zachowanych tam pozostałości co najmniej 26 teropodów tylko u jednego odnaleziono ślady ugryzienia w głowę – zachowania występującego również u innych teropodów, w tym tyranozaurydów – i tylko u dwóch osobników (7,7% populacji) zachowały się patologie kości. (Bell, 2010). Zdaniem Curriego i Ebertha najistotniejszym argumentem wspierającym teorię o występowaniu zachowań społecznych u albertozaurów jest jednak fakt, że potencjalne ofiary tych teropodów wędrowały w dużych stadach – były to zwierzęta często o rozmiarach dorównujących albertozaurom lub większych, więc grupie drapieżników łatwiej byłoby oddzielić pojedynczego osobnika od reszty stada. Ponadto grupa 12 albertozaurów prawdopodobnie wymagałaby terytorium o powierzchni co najmniej 2000 km2, tymczasem ich szczątki znaleziono w jednym miejscu, co także sugeruje, że przynajmniej okresowo łączyły się one w stada (Currie i Eberth, 2010).

Currie spekuluje na temat istnienia grupowego polowania u albertozaurów. Proporcje nóg u mniejszych osobników są porównywalne z tymi u ornitomimozaurów, które były prawdopodobnie najszybszymi dinozaurami. Dla osobników o kości udowej mierzącej od 50 do 70 cm stosunek długości uda do podudzia wynosi ok. 1,05, a u ornitomimidów – 1,06; natomiast stosunek III kości śródstopia do uda – odpowiednio 0,70 i 0,77. Młodsze albertozaury były bez wątpienia szybsze od jakiegokolwiek roślinożernego dinozaura z późnej kredy Ameryki Północnej. Ponadto, nawet dorosłe tyranozaurydy były prawdopodobnie zdolne do szybszego poruszania się niż większość podobnej wielkości roślinożerców. Currie wysuwa hipotezę, że mniejsi członkowie stada byli odpowiedzialni za naprowadzanie zdobyczy w kierunku dorosłych, większych i silniejszych krewniaków.

Młodociane osobniki mogły prowadzić także odmienny tryb życia niż dorosłe, wypełniając nisze pomiędzy ogromnymi dojrzałymi albertozaurami a mniejszymi teropodami, które od dorosłych albertozaurów były dwukrotnie mniejsze (Holtz, 2004). Podobną sytuację można zaobserwować u waranów z Komodo, których młode są małymi, nadrzewnymi owadożercami, nim staną się dominującymi drapieżnikami na swoich wyspach. Jednakże teorie te nie mogą zostać zweryfikowane, ponieważ kopalny zapis zachowań jest niezwykle rzadki.

Currie (2003) uważa również, że dowody na stadne życie albertozaurów i innych tyranozaurydów dostarczają kolejnych argumentów przeciwko teorii, jakoby były one jedynie padlinożercami. Twierdzi on, że nawet pojedynczy osobnik miałby kłopot ze znalezieniem odpowiedniej ilości padliny; w przypadku grupy byłoby to jeszcze trudniejsze.

Tempo wzrostu

Modele albertozaurów w Royal Tyrrell Museum of Paleontology. Autor zdjęcia: Willem van Valkenburg [7].

Dzięki odkryciu wielu okazów, możliwe było przebadanie tempa wzrostu albertozaura, a także innych tyranozaurydów. Dokonali tego Gregory Erickson i in. (2004). U wszystkich, w tym Albertosaurus, daje się zauważyć podobny schemat. Krzywa wzrostu ma kształt litery „S”, z kilkuletnim okresem dynamicznego wzrostu kończącym się około 16. roku życia, podczas której albertozaur mógł przybierać maksymalnie 122 kg rocznie (przy założeniu ostatecznej masy 1,3 t; jeżeli była ona wyższa, co sugerują niektóre szacunki, to przyrost ten musiał być jeszcze większy, ale tempo wzrostu przebiegało wg tego samego schematu ). Zakończenie dynamicznego okresu wzrostu wskazuje na osiągnięcie dojrzałości płciowej, chociaż zwierzę rosło powoli do końca życia. Wg Myhrvolda (2013) maksymalne roczne tempo wzrostu było wyższe niż w badaniu Ericksona i wynosiło 155 kg (zob. też Tyrannosauroidea#Rozwój osobniczy).

Ontogeneza

Erickson i in. (2006) sporządzili krzywą umieralności albertozaura i innych tyranozaurydów. Ich zdaniem wysoka śmiertelność miała miejsce wśród bardzo młodych osobników, następnie w wieku ok. dwóch lat zdecydowanie spadała, i utrzymywała się na niskim poziomie do mniej więcej czternastego roku życia. Później śmiertelność ponownie wzrastała, prawdopodobnie z powodu osiągnięcia dojrzałości płciowej i związanych z tym kosztów (zob. też Tyrannosauroidea#Rozwój osobniczy).

Środowisko

Wszystkie możliwe do zidentyfikowania szczątki A. sarcophagus są znane z formacji Horseshoe Canyon w prowincji Alberta. Osady tej formacji geologicznej powstały pod koniec kampanu i na początku mastrychtu – dwóch ostatnich wieków ery mezozoicznej. Tereny te znajdowały się wówczas na około 58° paleoszerokości geograficznej (Larson i in., 2010). Tuż pod Horseshoe Canyon znajduje się Bearpaw Shale, morska formacja reprezentująca fragment Morza Środkowego Zachodu. Przesmyk zanikał w miarę ochładzania się klimatu i opadania poziomu mórz pod koniec kredy, odsłaniając tereny znajdujące się uprzednio pod wodą. Nie był to spokojny proces – kanał okresowo ponownie się pojawiał, zalewając region Horseshoe Canyon, zanim ostatecznie zanikł. Z powodu zmian poziomu mórz w formacji Horseshoe Canyon reprezentowanych jest wiele różnych środowisk, w tym środowiska morskie i nadbrzeżne, takie jak laguny i estuaria. Węgle kopalne licznie występują na prehistorycznych torfowiskach (Eberth, 1997). Ze względu na obecność lub brak węgli i architekturę stratygraficzną formację Horseshoe Canyon podzielono na pięć nieformalnych jednostek. Pierwsza z nich powstała w klimacie ciepłym i wilgotnym, jednostki 2–4 w klimacie chłodnym i suchym, a 5. w ciepłym i wilgotnym. Skamieniałości albertozaurów i wielu innych dinozaurów drapieżnych znajdowane są w jednostkach 1–4.

Rekonstrukcja albertozaura w towarzystwie owiraptorydów Chirostenotes (które jednak znane są z nieco starszej formacji Dinosaur Park). Autor: ABelov2014 Chirostenotes-514871604.

Fauna formacji Horseshoe Canyon jest dobrze poznana. Z kręgowców licznie występują skamieniałości ryb, takich jak rekiny, płaszczki, amie, niszczuki oraz niszczukopodobny Aspidorhynchus. Spośród ssaków można znaleźć tam wieloguzkowce i torbacza dydelfodona. Słonowodny plezjozaur Leurospondylus został znaleziony w morskich osadach Horseshoe Canyon, podczas gdy słodkowodne ekosystemy zasiedlane były przez żółwie, przedstawicieli grupy Choristodera z rodzaju Champsosaurus oraz krokodylomorfy, takie jak Leidyosuchus i Stangerochampsa. Najliczniejsze były jednak dinozaury, zwłaszcza stanowiące ponad połowę wszystkich przedstawicieli tej grupy gadów na tym terenie hadrozaury, głównie z rodzajów Edmontosaurus, Saurolophus i Hypacrosaurus. Ceratopsy, jak np. Anchiceratops i ornitomimozaury (m.in. Dromiceiomimus i nienazwany gatunek Struthiomimus) również były bardzo pospolite i łącznie stanowiły 1/3 tamtejszych dinozaurów. Wliczając znacznie rzadsze ankylozaury i pachycefalozaury, wszystkie one stanowiły potencjalne ofiary różnych grup dinozaurów drapieżnych, takich jak troodontydy i dromeozaurydy. Prawdopodobnie wszystkożerne cenagnaty nie stanowiły raczej zagrożenia. Dorosłe albertozaury były dominującymi drapieżnikami w tym środowisku, podczas gdy młode osobniki stały niżej w łańcuchu pokarmowym.

Albertosaurus w mediach

Albertosaurus został przedstawiony w serialu popularnonaukowym Jurassic Fight Club (Jurajscy Wojownicy) w 2008 roku w odcinku zatytułowanym Najwięksi zabójcy. Został tam ukazany jako silny, szybki i inteligentny drapieżnik, potrafiący żyć i polować w stadzie. W jednej ze scen przedstawiono, jak gruba albertozaurów atakuje dinozaura rogatego

Albertozaur znalazł również miejsce w programie Marsz dinozaurów, opowiadającym o sezonowych wędrówkach stadnych dinozaurów w późnej kredzie Ameryki Północnej. Przedstawiono go tam jako częściowo opierzonego drapieżcę, który wyczekuje na roślinożerców, rokrocznie przybywających na te same tereny w poszukiwaniu pożywienia.

Spis gatunków

Albertosaurus	Osborn, 1905
Albertosaurus sarcophagus	Osborn, 1905
= Deinodon sarcophagus	(Osborn, 1905) Matthew & Brown, 1922
= A. arctunguis = Deinodon arctunguis	Parks, 1928 (Parks, 1928) Kuhn, 1939
A. sternbergi	Matthew & Brown, 1923	=Gorgosaurus libratus
A. lancensis	Gilmore, 1946	= Nanotyrannus lancensis
A. libratus	lambe, 1914 Russell, 1970	=Gorgosaurus libratus
A. megagracilis	Paul, 1988	=Nanotyrannus lancensis
A. novojilovi	Maleev, 1955	=Tarbosaurus bataar
A. olseni	Paul, 1988	=Alectrosaurus olseni
"A. periculosus"	Riabinin, 1930	nomen dubium

Wybrana bibliografia

Benson, R. B. J., Campione, N. E., Carrano, M. T., Mannion, P. D., Sullivan, C., Upchurch, P. & Evans, D. C. (2014) "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage" PLoS Biology, 12(5), e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853

Brusatte, S.L. & Carr, T.D. (2016) "The phylogeny and evolutionary history of tyrannosauroid dinosaurs" Scientific Reports, 6, 20252. doi:10.1038/srep20252

Campione, N., E., Evans, D., C., Brown, C., M., Carrano, M., T. (2014). "Body mass estimation in non-avian bipeds using a theoretical conversion to quadruped stylopodial proportions." Methods in Ecology and Evolution. Methods in Ecology and Evolution, 5(9): 913-923. doi:10.1111/2041-210X.12226

Carr, W., (2010) "A taxonomic assessment of the type series of Albertosaurus sarcophagus and the identity of Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria) in the Albertosaurus bonebed from the Horseshoe Canyon Formation (Campanian-Maastrichtian, Late Cretaceous)". Canadian Journal of Earth Sciences. 47(9): 1213-1226 DOI: 10.1139/E10-035.

Christiansen, P., Fariña, ROKU, A. (2004) "Mass prediction in theropod dinosaurs." Historical Biology. 16 (2–4):. 85–92. DOI: 10.1080/08912960412331284313

Cope, E., D. (1876). "Descriptions of some vertebrate remains from the Fort Union Beds of Montana". Paleontological Bulletin. 22, 1-14. [9]

Currie, P., J. (1998). "Possible evidence of gregarious behaviour in tyrannosaurids". Gaia. 15: 271–277. [10]

Currie, P., J. (2003) "Cranial anatomy of tyrannosaurids from the Late Cretaceous of Alberta". Acta Palaeontologica Polonica. 48 (2), s. 191–226. [11]

Currie, P., J., Hurum, J., H., Sabath, K. (2003) "Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny". Acta Palaeontologica Polonica. 48 (2): 227–234. [12]

Currie, P., J., Eberth, D., A. (2010). "On gregarious behavior in Albertosaurus". Canadian Journal of Earth Sciences. 47: 1277–1289. doi:10.1139/e10-072

Erickson, G., M., Makovicky, P., J., Currie, P., J., Norell,M., A. (2004) "Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs." Nature. 430, 772–775. DOI: 10.1038/nature02699

Erickson, G., M., Currie, P.,. J., Inouye, B., D., Wynn, A., A. (2006). "Tyrannosaur life tables: an example of nonavian dinosaur population biology". Science. 313 (5784): 213–217. doi:10.1126/science.1125721

Erickson, G., M., Currie, P., J., Inouye, B., D., Winn, A., A. (2010). "A revised life table and survivorship curve for Albertosaurus sarcophagus based on the Dry Island mass death assemblage". Canadian Journal of Earth Sciences. 47: 1269–1275. doi:10.1139/e10-051

Hone, D. W. E.; Tanke, D. H. (2015). "Pre- and postmortem tyrannosaurid bite marks on the remains of Daspletosaurus (Tyrannosaurinae: Theropoda) from Dinosaur Provincial Park, Alberta, Canada". PeerJ. 3: e885. doi:10.7717/peerj.885

Osborn, H., F. (1905). "Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs". Bulletin of the American Museum of Natural History. 21: 259–265. [13]

Mortimer, M. (2016). “The theropod database” [14]

Myhrvold, N., P. (2013) "Revisiting the Estimation of Dinosaur Growth Rates" PLoS ONE 8(12), e81917. doi:10.1371/journal.pone.0081917

Paul., G., S. (2010 noline) [15]

Reichel, M. (2010). "The heterodonty of Albertosaurus sarcophagus and Tyrannosaurus rex: biomechanical implications inferred through 3-D models". Canadian Journal of Earth Sciences. 47: 1253–1261. doi:10.1139/e10-063

Roach, B., T., Brinkman, D., L. (2007) "A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness in Deinonychus antirrhopus and other nonavian theropod dinosaurs". Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. 48 (1): 103–138.

Russell, D. (1970). "Tyrannosaurs from the Late Cretaceous of western Canada". National Museum of Natural Sciences Publications in Paleontology. 1: 1–34

Therrien, F.; Henderson, D.M. (2007). "My theropod is bigger than yours...or not: estimating body size from skull length in theropods". Journal of Vertebrate Paleontology 27 (1). [[doi:10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2]].

https://pl.wikipedia.org/wiki/Albertozaur